Schlangen (Plural von Schlange, von mittelhochdeutsch slange; zu slingen, sich winden, sich krümmen, schlingen, schleichen; altgriechischὄφειςópheis; lateinischserpentes, verwandt mit altgriechischἕρπεινherpein, deutsch ‚kriechen‘) sind eine Unterordnung der Schuppenkriechtiere. Sie stammen von echsenartigen Vorfahren ab. Gegenüber diesen ist der Körper stark verlängert und die Extremitäten wurden fast völlig zurückgebildet. Heute sind fast 4000 Arten beschrieben. Mit Ausnahme der Arktis, Antarktis, Permafrostgebieten und einigen Inseln sind sie weltweit in allen Lebensräumen anzutreffen.
Schlangen spielen in der Kulturgeschichte und Mythologie und darauf aufbauend auch in der Kunst und Literatur eine große Rolle: So verführte in der alttestamentlichen Schöpfungsgeschichte der Bibel eine Schlange Adam und Eva dazu, die Frucht vom Baum der Erkenntnis zu kosten. Der von einer Schlange umwundene Stab des Asklepios in der griechischen Mythologie (Äskulapstab) ist bis heute das Symbol der medizinischen und pharmazeutischen Berufe.
Merkmale
Äußeres Erscheinungsbild
Alle Schlangen besitzen einen länglichen und dünnen Körper und haben bis auf wenige Ausnahmen ihre Gliedmaßen vollständig verloren. Lediglich bei den evolutionär gesehen primitiven Schlangen, wie beispielsweise den Roll- und Blindschlangen, sind zum Teil Reste des Beckengürtels und kurze Aftersporne zu finden. Von Art zu Art können sich die Körperformen stark unterscheiden. Einige Schlangen können eher untersetzt aussehen und haben einen dicken Körper mit kurzem Schwanz, so zum Beispiel die Gabunviper (Bitis gabonica), während andere sehr gleichmäßig nach hinten dünner werden, beispielsweise die Raue Grasnatter (Opheodrys aestivus). Im Querschnitt variieren sie von rund oder oval bis dreieckig. Fast immer ist der Bauch abgeflacht. Die Größe ausgewachsener Schlangen schwankt artabhängig sehr stark zwischen 10 Zentimetern bei der Schlankblindschlange (Tetracheilostoma carlae) und fast 7 Metern beim Netzpython (Python reticulatus).
Schlangen züngeln mit geschlossenem Maul.
Blindschleichen müssen hingegen zum Züngeln ihr Maul öffnen.
Im Unterschied zu den Schleichen (Anguidae), die mehrere Reihen von Bauchschilden aufweisen, haben Schlangen nur eine Reihe davon. Des Weiteren weist ihr Rostralschild am unteren Rand eine kleine Kerbe auf (die sogenannte Rostralkerbe), die es ihnen ermöglicht zu züngeln, ohne das Maul dafür öffnen zu müssen. Schleichen haben diese Kerbe nicht. Auch besitzen Schlangen im Gegensatz zu den Schleichen keine Augenlider, ihre Augen werden komplett von einer durchsichtigen Schuppe bedeckt. Die Schleichen sind außerdem fähig zur sogenannten Autotomie, bei Gefahr können sie ihren Schwanz abwerfen. Auch diese Fähigkeit unterscheidet sie von den Schlangen, wobei bei einigen evolutionär alten, unterirdisch lebenden Schlangenarten ebenfalls der Schwanz abbrechen kann, allerdings handelt es sich dort um einen passiven Vorgang, und zudem wächst er nicht mehr nach.
Ein ausgesprochen auffälliger Geschlechtsdimorphismus kommt nur sehr selten vor; so weisen zum Beispiel weibliche Kreuzottern (Vipera berus) eine eher braune bis rötliche Färbung ohne sonderlich kontrastreiches Muster auf, die Männchen sind eher grau gefärbt und ihre Zeichnung hebt sich kontrastvoll von der Grundfarbe ab. Als weiteres Beispiel seien verschiedene Schuppenformen genannt: die Weibchen der Sipo (Chironius carinatus) haben glatte Schuppen, während die der männlichen Tiere gekielt sind. Weitere geschlechtsbedingte Unterschiede lassen sich nur im direkten Vergleich feststellen: Die Weibchen sind in der Regel etwas größer und umfangreicher als die Männchen, allerdings kann es auch umgekehrt sein. Der Schwanzansatz hinter der Kloake stellt ein gutes Unterscheidungsmerkmal dar. Während er sich bei den Männchen sehr gleichmäßig verjüngt, ist bei den Weibchen ein Absatz zu erkennen.
Schlangen verfügen über eine große Zahl an Farb- und Zeichnungsvarianten. Sie umfassen alle Farben des Spektrums und können einfarbig, mit wenig gefärbten Schuppen über Streifen-, Leiter- und Karomuster bis hin zu komplexen Farbkombinationen reichen. Einige ungiftige Arten haben im Laufe der Evolution ein ähnliches Muster wie giftige Arten entwickelt, um ihre Feinde zu verwirren und sich zu schützen (Mimikry). Auch bei Schlangen treten gelegentlich besondere Pigmentierungen wie Albinismus und Melanismus auf.
Haut
Schlangenhaut besteht aus drei Schichten: der Epidermis (Oberhaut), der Dermis (Lederhaut) und der Subdermis (Unterhaut). Alle Schichten erfüllen verschiedene Funktionen. So besteht die Epidermis aus keratinhaltigen Zellen, die eine dichte und flexible Hornschicht ausbilden. Diese ist in Form von Schuppen angeordnet. Die Epidermis stellt die Barriere zwischen Schlangenkörper und Umwelt dar, durch sie ist das Tier vor schädlichen Umwelteinwirkungen recht zuverlässig geschützt. In der Lederhaut befinden sich Nervenenden, kollagenhaltigesBindegewebe, Blutgefäße und Pigmentzellen (Chromatophoren). Hier empfängt die Schlange Tastsinneseindrücke und durch die hier gelagerten Pigmente erhält sie ihre Färbung. Die Subdermis enthält Fettkörper, in denen Energiereserven gespeichert werden, beispielsweise für die Winterruhe oder, bei ovoviviparen Schlangen, für die Zeit der Trächtigkeit.
Unterschiede der Kopf- und Körperschuppen bei Amphiesma monticola
Schlangenschuppen werden in Kopf- und Körperschuppen unterteilt. Bei einigen Arten (beispielsweise Nattern) sind die Kopfschilde im Verhältnis zu den Körperschuppen recht groß und können als Bestimmungsmerkmal dienen. In der Draufsicht lassen sich sechs verschiedene Kopfschilde feststellen: Scutum rostrale (Schnauzenschild, in der Regel einmal vorhanden), Scutum internasale (Zwischennasenschild, zweimal), Scutum praefrontale (Vorderstirnschild, zweimal), Scutum frontale (Stirnschild, einmal), Scutum supraoculare (Überaugenschild, zweimal) und Scutum parietale (Scheitelschild, zweimal). Auch in der Seitenansicht des Kopfes gibt es diverse Schildegruppen, die in ihrer Schuppenzahl jedoch von Art zu Art sehr stark variieren können. Dies sind: Scutum nasale (Nasenschild), Scutum loreale (Zügelschild), Scutum praeoculare (Voraugenschild), Postoculare (Hinteraugenschild), Scutum temporale (Schläfenschild), Scutum supralabiale (Oberlippenschild), Scutum sublabiale (Unterlippenschild) und Scutum suboculare (Unteraugenschild). Bei vielen anderen Arten (beispielsweise den Vipern) ist die eben vorgestellte Kopfbeschuppung jedoch in viele kleine Schuppen fragmentiert.
Bauchschuppen eines Angolapython (Python anchietae)
Die kleinen Körperschuppen auf dem Rücken und der Seite sind üblicherweise in Form von Längsreihen angeordnet und überlappen die jeweils hinter ihnen liegende Schuppe. Auch hier gibt es Ausnahmen wie manche Seeschlangen, deren Schuppen sich nicht überlappen, sondern nebeneinander angeordnet sind; dies schafft den Vorteil, dass sich marine Hautparasiten nicht gut festsetzen können. Am Bauch ziehen sich die Schuppen einmal quer über die gesamte Körperbreite, Schlangen haben also nur eine Reihe von Bauchschuppen. Auch hier überlappen die Schuppen die jeweils dahinter liegenden. Schuppen können sehr unterschiedlich gestaltet sein, so gibt es glänzende, matte, glatte oder auch gekielte Exemplare. Einige erfüllen sehr spezielle Funktionen; das vermutlich bekannteste Beispiel stellt hier die Schwanzrassel der Klapperschlangen dar; diese besteht aus speziellen, zu Hornringen umgeformten Schuppen.
Eine besondere Schuppe ist allen Schlangenarten gemein: diese ist durchsichtig und dient dem Schutz des Auges. Schlangen haben keine Augenlider, ihre Augen sind komplett von besagter Schuppe bedeckt. Unter Augenlider könnten Schmutz oder andere Fremdkörper dringen, deren sich die Tiere nicht mehr entledigen könnten.
Häutung
Eine Gewöhnliche Mamba (Dendroaspis angusticeps) mit abgestreifter Haut
Weil Schlangen, wie alle Reptilien, auch nach erreichter Geschlechtsreife lebenslang weiterwachsen, ihre Haut jedoch nicht kontinuierlich abgeschuppt wird, wie zum Beispiel bei den Säugetieren, müssen sie sich regelmäßig komplett häuten. Dabei dringt Luft unter die absterbende Hornschicht und löst sie dadurch langsam vom Rest ab, was an einer Trübung beziehungsweise Mattfärbung der Tiere und besonders der Augen zu erkennen ist. Darunterliegende Hautzellen wachsen, bilden eine neue Hautschicht und verhornen kurze Zeit später. Hierdurch steht das Tier nie eventuellen Einwirkungen von außen schutzlos gegenüber. Ist die Verhornung der neuen Haut abgeschlossen, beginnt die Schlange ihre Schnauze an einem scharfen oder spitzen Gegenstand zu reiben. Die alte Haut reißt auf und die Schlange versucht, sich beim Kriechen durch enge Spalten oder Astgabeln sowie um Äste oder Ähnliches herum, von ihr zu befreien. Nach der Häutung besitzen die Tiere wieder eine feste und klar gefärbte Haut. Auch die Hornhaut der Augen, die mit abgeschuppt wird, ist jetzt wieder klar. Die alte Haut, die Exuvie, auch „Natternhemd“ genannt, bleibt zurück.
Knochenbau
Die bei Schlangen vorhandenen Knochen lassen sich grob in drei Gruppen einteilen: Schädelknochen, Wirbel und Rippen. Die bereits erwähnten Beckengürtelknochen sind rudimentär und erfüllen keine weitere Funktion. Ebenfalls nicht vorhanden sind Schultergürtel und Brustbein.
Schädelknochen und Zahnreihen eines PythonDurch ein Präparat illustrierte Dehnbarkeit der Schädelstrukturen
Der Schlangenschädel ist sehr beweglich konstruiert. Da die Kiefer- und Gaumenknochen nicht miteinander verwachsen, sondern nur durch Bänder verbunden und stark verschiebbar sind, kann das Maul sehr weit geöffnet werden. Dies ermöglicht den Tieren, auch größere Beutetiere in einem Stück zu verschlingen. Der Oberkiefer besteht aus folgenden Knochen: Praemaxillare (als einziger fest, über dem Praefrontale, mit Schädel verbunden), Maxilla, Flügelbein, Quergaumenbein und Gaumenbein. Der Unterkiefer besteht aus zwei Unterkieferbögen. Es befinden sich ein Zahnbogen im Unter- und zwei im Oberkiefer (ein innerer und ein äußerer). Diese beiden Bögen sind analog dem Unterkiefer zweigeteilt. Die äußere Zahnreihe wird für den Fang und das Festhalten der Beute genutzt, die innere dient dem Transport derselben in die Speiseröhre. Dabei schieben sich linker und rechter Bogen abwechselnd nach vorne, greifen die Beute, schieben sich mit dieser nach hinten und lösen sich von ihr, um wieder nach vorne zu gleiten und neu zu beginnen. Da sämtliche Kieferknochen relativ unabhängig voneinander bewegt werden können, müssen sie nach jedem Biss oder Beuteverschlingen durch mehrmaliges Öffnen und Schließen des Mauls wieder „sortiert“ werden.
Die Anzahl der Wirbel ist auf rund 200 bis maximal 435 erhöht. Die Wirbelkörper sind über eine Bandscheibe und ein Gelenk miteinander verbunden. Die Gelenkpfanne liegt vorne am Wirbel, der Gelenkkopf hinten. Innen führen sie in einem Kanal das Rückenmark und Blutgefäße. Zwar sind zwei Wirbel zueinander nicht zu einer besonders starken Biegung oder Drehung fähig (da hierbei Gefahr bestünde, das Rückenmark zu verletzen oder zu zerreißen), aber aufgrund der hohen Wirbelanzahl sind die Tiere sehr beweglich (mit etwa 40 Wirbeln kann eine Biegung von etwa 60° erreicht werden). Jeder Wirbel, mit Ausnahme der Hals- und Schwanzwirbel, trägt ein Rippenpaar. Die Rippen sind über ein Gelenk mit den Wirbeln verbunden und enden frei. Das Gelenk erlaubt eine aus der Normalposition heraus rückenwärts gerichtete Bewegung und eine daraus resultierende Verbreiterung des Körpers. Neben den extrem beweglichen Schädelknochen ist dies eine weitere Voraussetzung für die Schlangen, Beutetiere mit einem größeren Durchmesser als ihrem eigenen zu verschlingen.
Zähne
Die Zähne der Schlangen sind nicht zum Kauen bestimmt, sondern dienen nur dem Festhalten der Beute oder, im Falle von Giftzähnen, der Injektion von Toxinen. Sie sitzen nur lose auf dem Kiefer auf und sind nicht fest mit ihm verwachsen. Alle Zähne sind nach hinten gerichtet; versucht ein Beutetier, sich aus dem Biss der Schlange zu befreien, bohren sich die Zähne nur noch tiefer in seinen Körper. Bricht ein Zahn ab, so wird er ersetzt. Meist sind schon Reservezähne hinter den bestehenden angelegt, so dass der Ersatz in relativ kurzer Zeit zur Verfügung steht.
Bei Schlangen findet man vier unterschiedliche Typen der Bezahnung:
aglyph: Derart bezahnte Schlangen besitzen keine Giftzähne. Alle Zähne sind etwa gleich groß, haben die gleiche Form und sitzen gleichmäßig im Kiefer verteilt. Es gibt keine Besonderheiten der Zähne wie bei den anderen drei Bezahnungstypen. Zu diesen ungiftigen Schlangen gehören die Eigentlichen Nattern (Colubrinae), Riesenschlangen (Boidae), Blindschlangen (Typhlopidae) und Schlankblindschlangen (Leptotyphlopidae).
proteroglyph: Bei dieser Art der Bezahnung besitzen Schlangen ein Paar Giftzähne, das im vorderen Bereich des Oberkiefers liegt. Die Giftzähne sind etwas größer und dicker als die restlichen und weisen eine Furche an ihrer Innenseite auf (Furchenzähne). Oberhalb liegen im Bindegewebe die Giftdrüsen; beißt die Schlange zu, wird das Gift über die Furche in den Körper des Beutetieres geleitet. Vertreter der Seeschlangen (Hydrophiinae) und Giftnattern (Elapidae) sind proteroglyph bezahnt; hierzu gehören auch die Schlangen mit den stärksten Giften, wie beispielsweise die Taipane.
opisthoglyph: Die Struktur der Giftzähne ist vergleichbar mit der Variante proteroglyph, im Gegensatz hierzu sitzt das Giftzahnpaar aber im hinteren Bereich des Oberkiefers. Opisthoglyph bezahnt sind die Trugnattern.
solenoglyph: Auch bei dieser Bezahnung sitzt ein Giftzahnpaar vorne im Oberkiefer. Allerdings sind die Giftzähne relativ lang (je nach Art zwischen drei und fünf Zentimetern) und liegen daher bei geschlossenem Maul nach hinten eingeklappt in einer Bindegewebsfalte. Die Zähne sind nicht gefurcht, sondern ihr Inneres ist – ähnlich einer Kanüle – von einer Röhre durchzogen, durch die das Gift geleitet wird (Röhrenzähne). Sobald die Schlange ihr Maul zum Biss öffnet, klappen die Giftzähne um etwa 90° nach vorn und können so tief in das Beutetier geschlagen werden. Ein großer Vorteil liegt darin, dass so auch das Gift tief in den Körper eingebracht wird. Rein mechanisch betrachtet ist die solenoglyphe Bezahnung für die Injektion am effektivsten. Alle Vipern (Viperidae) und Grubenottern (Crotalinae) sind mit solchen Röhrenzähnen ausgestattet.
Bezahnung bei Schlangen
Sinnesorgane
Schlangen sind auf verschiedene Weise in der Lage, Reize aus ihrer Umwelt wahrzunehmen und zu verarbeiten. Allen gemein ist die Aufnahme von Gerüchen (flüchtigen Stoffen) über die Nase und nichtflüchtigen Duftstoffen mit ihrer gespaltenen Zunge (nasovomeraler Sinn). Die gespaltene Zunge hat schon in früher Vergangenheit Menschen angeregt, über deren Funktion nachzudenken. Sie wird darin gesehen, chemosensitive Spuren zu erkennen, um Fährten von Pheromonen oder Beutetieren folgen zu können. Die Möglichkeit, gleichzeitig zwei Punkte zu bewerten, verbessert die Fähigkeit zur Differenzierung und erleichtert, Gradienten wahrzunehmen. Im Inneren des Mauls führen sie die Zungenspitzen in das Jacobson-Organ, zwei kleine Vertiefungen am Gaumen. Dort werden die Duftstoffe dann analysiert, ähnlich den Gerüchen im Riechzentrum. Mit den beiden Spitzen können die Schlangen gleichzeitig unterschiedliche Düfte wahrnehmen und daraus räumliche Informationen gewinnen. Dies ermöglicht ihnen das Aufspüren und Verfolgen von Beutetieren oder paarungsbereiten Geschlechtspartnern. Der Zweck des häufigen Züngelns ist folglich die Erforschung ihrer Umgebung.
Ähnlich wie auf diesem Wärmebild nehmen einige Schlangen mit Infrarotrezeptoren warmblütige Beutetiere wahrLabialgruben bei einem Python
Einige Arten haben Sinnesorgane zur Wahrnehmung infraroter Strahlung entwickelt. Die Grubenottern besitzen ein Organ (das namensgebende Grubenorgan), mit dem ihnen dies möglich ist. Es handelt sich dabei um eine Sinnesgrube zwischen Auge und Nasenloch, mit Hilfe derer Temperaturunterschiede von bis zu 0,003 °C registriert werden können. Ein ähnliches Organ haben die Riesenschlangen entwickelt, bei ihnen sind dies die Labialgruben. Diese befinden sich in den Schuppenreihen der Ober- und Unterlippe. Sie sind weniger empfindlich als das Grubenorgan und in der Lage, Temperaturunterschiede von bis zu 0,026 °C wahrzunehmen. Beide Infrarot-Sinnesorgane dienen lediglich dem Aufspüren endothermer Beutetiere. Diese heben sich, trotz eventuell vorhandener Tarnfärbung, sehr deutlich von ihrer Umgebung ab; insbesondere nachts, wenn der Unterschied zwischen Umgebungs- und Körpertemperatur noch größer ist als tagsüber. Zum Auffinden ektothermer Beutetiere sind diese Sinnesorgane nicht hilfreich. Hierzu werden nasovomeraler Sinn und Augen eingesetzt.
Die Augen spielen in der Sinneswahrnehmung von Schlangen hauptsächlich bei der Identifikation anderer Schlangen (Rivale oder möglicher Geschlechtspartner), anderer Tiere (Beute oder Fressfeind) und der Orientierung im Raum eine Rolle. Es gibt viele unterschiedlich ausgestattete Augen und dementsprechend ist auch das Sehvermögen der Tiere unterschiedlich gut ausgeprägt. Einige Arten (meist unterirdisch lebende Schlangen) haben nur mit Stäbchen ausgestattete Augen, können also nur Helligkeitsunterschiede von Objekten erkennen, keine Farben. Andere wiederum haben nur Zapfen und können somit Farben wahrnehmen. Diese Arten sind, sofern sie keine Infrarotrezeptoren besitzen, auf Tagaktivität beschränkt. Die am höchsten entwickelte Augenform weist Zapfen und Stäbchen auf; derart ausgestattete Schlangen können theoretisch zu jeder Zeit, auch nachts und in der Dämmerung, aktiv sein. Des Weiteren gibt es dünne und dicke Zapfen, die sich in unterschiedlicher Kombination mit den anderen finden. Deren Funktionsweise ist allerdings bisher nicht geklärt.
Das Gehör von Schlangen nimmt durch die Luft übertragene Schallwellen nur sehr schlecht bis gar nicht wahr, da kein Außenohr vorhanden ist. Sie sind jedoch fähig, mit ihrem Innenohr Erschütterungen des Bodens zu registrieren. Voraussetzung dafür ist, dass der Kopf auf dem Boden aufliegt. Die Erschütterungen werden dann über eine Reihe von Knochen, die mit dem Unterkiefer verbunden sind, ins Innenohr übertragen. Dieser Vorgang ist vergleichbar mit der Weiterleitung akustischer Signale durch die Gehörknöchelchen im Mittelohr der Säugetiere. Da die linke und die rechte Hälfte des Unterkiefers einer Schlange nicht starr, sondern durch flexible Bänder miteinander verbunden ist, können beide Hälften des Unterkiefers unabhängig voneinander in Schwingungen versetzt werden. Dies ermöglicht Schlangen auch eine Richtungswahrnehmung.
Wenn sich ein größeres Lebewesen auf die Schlange zubewegt, kann sie dies anhand der Stärke der Vibrationen einschätzen und ist meist schon in ein Versteck geflüchtet, bevor der potentielle Feind sie erreicht.
Das Gehirn befindet sich in der Schädelkapsel. Die meisten ihrer inneren Organe sind der Körperform entsprechend langgestreckt. Der linke Lungenflügel ist außer bei Boidae und Xenopeltidae meist verkümmert oder gar nicht ausgebildet, während sich der rechte über bis zu zwei Drittel der Körperlänge, bei einigen Seeschlangen sogar bis zum After, erstrecken kann. Dies ist auch von außen gut erkennbar, wenn sich der Körper mit jedem Atemzug leicht ausdehnt. Im hinteren Teil geht die Luftröhre in einen Luftsack über (Tracheallunge), aus dem die Schlange in Sondersituationen ihren Sauerstoffbedarf decken kann (beispielsweise während des Verschlingens eines großen Beutetieres, wodurch manchmal die Luftröhre zusammengedrückt wird oder bei Seeschlangen während längerer Tauchgänge). Bei den Seeschlangen dient er zusätzlich als hydrostatisches Organ. Auch die Leber besteht nur noch aus dem rechten Lappen, erstreckt sich aber über den Großteil des Körpers.
Je nach präferiertem Lebensraum befindet sich das einkammerige Herz an unterschiedlicher Position. Bei baumbewohnenden (arborikolen) Schlangen sitzt es in der Nähe des Kopfes, damit auch in senkrechter Position (beispielsweise beim Klettern auf einen Baum) das Gehirn stets ausreichend durchblutet wird. Der hintere Teil des Körpers wird während dieser Zeit durch die Wirkung der Erdanziehungskraft versorgt, hier ist eine Pumpleistung für die Versorgung mit Blut durch das Herz nicht erforderlich. Eine solche Schlange kann die aufrechte Position länger halten als andere Schlangen, muss sich aber immer wieder in die Waagerechte begeben, da sonst ein Blutstau im hinteren Teil des Körpers auftreten kann. Bodenbewohnende Schlangen, die sich nur in Ausnahmefällen wie Drohverhalten, Kommentkämpfen und Ähnlichem aufrichten, haben das Herz etwa nach dem ersten Drittel der Körperlänge. So ist die Blutversorgung des gesamten Körpers gewährleistet und die Schlange ist für eine gewisse Zeit fähig, ihr vorderes Körperdrittel aufzurichten. Seeschlangen haben ihr Herz etwa in der Mitte des Körpers. So sind sie in der Lage, jegliche Position in ihrem Lebensraum einzunehmen. Befindet sich die Schlange in aufrechter oder schräger Position, so wird die Entstehung eines Blutstaus durch den Druck des Wassers von außen, der die Pumpleistung des Herzens unterstützt, verzögert.
Die Speiseröhre ist stark gekräuselt, was eine hohe Dehnbarkeit bewirkt und die Aufnahme großer Beutetiere in den Körper ermöglicht. Anzumerken ist hier, dass die gespaltene Zunge beim Verschlucken keine Rolle spielt, sondern lediglich als Sinnesorgan dient (siehe Kapitel Sinneswahrnehmung). Der Magen ist ebenfalls langgezogen und mit muskulösen Wänden ausgestattet. Er produziert die Verdauungsenzyme und extrem starke Verdauungssäuren, die alles außer Chitin (Insektenpanzer) und Keratin (Haare, Federn und Krallen) angreifen; diese werden mit den Fäkalien ausgeschieden.
Auch die Hoden und Eierstöcke besitzen eine längliche Form. Das Begattungsorgan der männlichen Schlangen ist ein paariger Hemipenis. Dieser ist artabhängig mit Stacheln oder Dornen ausgestattet, die beim Begattungsakt dazu dienen, sich in der Kloake der weiblichen Schlange zu verhaken. Aufgrund des von Art zu Art sehr unterschiedlichen Aussehens des Hemipenis ist dieser ein wichtiges Bestimmungsmerkmal.
Verbreitung
Die weltweite Verbreitung der Schlangen, schwarz: terrestrisch lebende, blau: marin lebende Arten
Schlangen sind fast weltweit verbreitet. Ihre Lebensräume erstrecken sich etwa zwischen 66° nördlicher und 44° südlicher Breite. Außerhalb dieser Breitengrade wurden bisher keine Schlangen beobachtet. Die am weitesten im Norden lebende Schlange ist die Kreuzotter (Vipera berus), die noch im nördlichen Fennoskandinavien vorkommt. Südlichste Verbreitungsgrenze ist Patagonien – dort ist Cenicienta (Bothrops ammodytoides) beheimatet. In vielen entlegeneren Regionen leben auch innerhalb der latitudinalen Verbreitungsgrenzen keine Schlangen. Dies betrifft unter anderem Irland, Island, die Färöer, die Azoren, Bermuda, Neuseeland und Hawaii.
Lebensräume
Im Laufe ihrer Evolution konnten Schlangen die verschiedensten Lebensräume erobern. So kennt man heute unterirdisch, terrestrisch, aquatil (im Süß- ebenso wie im Salzwasser) und auf Bäumen (arborikol) lebende Arten. Einige stellen auch Mischformen der aufgeführten Lebensweisen dar, wie beispielsweise halbaquatil/halbterrestrisch. Je vielfältiger strukturiert ein Lebensraum ist, je mehr Ressourcen und ökologische Nischen er bietet, desto mehr Schlangenarten konnten sich bisher in ihm entwickeln; die mit Abstand größte Artenvielfalt gibt es daher in den Tropen, viele der hier lebenden Arten sind endemisch. Auch scheinbar lebensfeindliche Gebiete wie Wüsten oder Hochgebirge werden besiedelt.
Je nach Lebensraum weisen die Schlangen unterschiedliche Anpassungen auf. Diese äußern sich zum Beispiel in Form von Aktivitätsrhythmen (Winterruhe in gemäßigten Zonen, ganzjährige Aktivität im tropischen Regenwald) oder in unterschiedlich lange dauernden Sexualzyklen.
Die Ringelnatter (Natrix natrix) ist eine häufig in Europa anzutreffende ungiftige Schlange.Die Kreuzotter (Vipera berus) ist in Mitteleuropa die häufigste Giftschlange.
Gefährdung
Aufgrund einer Langzeitstudie wurde 2010 festgestellt, dass während des relativ kurzen Zeitraumes der Studie von 17 Schlangenpopulationen in Großbritannien, Frankreich, Italien, Nigeria und Australien 11 stark zurückgegangen sind. Ähnliches war bisher nur bei Vögeln und Amphibien beobachtet worden. Es werden komplexe Ursachen vermutet, darunter Verschlechterungen des Habitatzustands sowie der Beuteverfügbarkeit. Allerdings gingen auch Schlangenpopulationen in Schutzgebieten zurück, wo die Lebensräume stabil sind. Aufgrund der Korrelation mit Klimadaten könnte die globale Erwärmung eine der Ursachen sein. Wegen der Rolle von Schlangen als Räuber würde ein breiter Populationsrückgang starke Auswirkungen auf viele Ökosysteme haben.
Lebensweise
Schlangen bevorzugen eine solitäre Lebensweise und haben nur ein schwach ausgeprägtes Sozialverhalten. Sie finden sich nur zu besonderen Gegebenheiten zusammen, nachfolgend sind einige aufgelistet:
An Orten hoher Beutedichte (zum Beispiel ist es für die Strumpfbandnatter (Thamnophis sirtalis) typisch, Orte aufzusuchen, an denen die Metamorphose von Amphibien stattfindet und junge Frösche zu Tausenden das Wasser verlassen)
Zur Eiablagezeit an günstigen Brutplätzen (diese sind in ihrer Anzahl oftmals begrenzt, daher legen meist mehrere Weibchen gleichzeitig ihre Eier an einem geeigneten Platz ab)
Schaffung eines günstigen Mikroklimas (beispielsweise bei trächtigen Weibchen zur Sicherung optimaler Bedingungen für die Nachkommen oder auch das Zusammenfinden als sogenannte „Wintergesellschaften“ zur Überwinterung in den gemäßigten Zonen)
Schlangen erheben nur sehr selten Revieransprüche, bekannt ist ein solches Verhalten bei den Mambas (Dendroaspis) während der Paarungszeit. Viele Arten sind standorttreu. Bei anderen konnte man Wanderverhalten beobachten. Dies ist zum Teil jahreszeitlich bedingt (der Wechsel vom Überwinterungsplatz hin zum Ort der sommerlichen Aktivität), zum Teil populationsökologisch (sobald die Populationsdichte in einem Gebiet zu stark steigt, streben die Tiere auseinander). Aus bisher nicht bekannten Ursachen vollziehen einige Schlangen, typischerweise Wüstenbewohner wie die Seitenwinder-Klapperschlange (Crotalus cerastes), scheinbar willkürliche Wanderungen über weite Strecken.
Je nach Lebensraum bedienen sich Schlangen unterschiedlicher Arten der Fortbewegung. So sind heute alle terrestrisch lebenden Schlangen in der Lage, zu kriechen und zu schwimmen; eine Ausnahme bilden die unterirdisch lebenden Schlangen, die sich zumeist des Grabens bedienen. Seeschlangen (Hydrophiinae) können sehr gut tauchen, dabei verschließen sie ihre Nasenlöcher und bleiben bis zu einer Stunde lang unter Wasser. Des Weiteren sind einige Arten fähig, zu klettern oder zu springen. Einige Baumschlangen (Schmuckbaumnattern) können sogar über kurze Distanzen durch die Luft gleiten, indem sie beim Sprung von einem Baum zum anderen ihren Körper abflachen, was ihnen eine Art Gleitflug ermöglicht. Das anfangs erwähnte Kriechen wird von der überwiegenden Anzahl der Schlangen genutzt. Aufgrund der unterschiedlichen Bodensituationen wenden sie hierbei mehrere Techniken an:
Das Schlängeln ist die häufigste Methode. Dabei drückt sich die Schlange mit ihren kräftigen Muskeln von verschiedenen Gegenständen, wie Stein(ch)en und Ästen auf dem Boden schräg nach vorne ab. Weil sie sich immer von beiden Seiten nach vorne drückt, kompensieren sich die Seitenkräfte und es entsteht eine gerichtete Vorwärtsbewegung. Im Dschungel können sich Schlangen so mit einer Geschwindigkeit von bis zu 6 Kilometer pro Stunde fortbewegen.
Beim geraden Kriechen bewegt sich die Schlange durch periodisch verlaufende Wellen von Muskelkontraktionen. So wird ein Vorwärtskommen in Röhren und engen Spalten möglich, wenn auch vergleichsweise langsam.
Schematische Animation des Seitenwindens Beim Seitenwinden hebt die Schlange ihren vorderen Körper und drückt ihn ein Stück weiter seitlich wieder auf. Gleichzeitig wandern die anderen zwei bis drei Berührungsstellen des Körpers mit dem Boden weiter schwanzwärts. Bei dieser Art der Fortbewegung berührt die Schlange nur mit einem kleinen Teil der Körperoberfläche den Boden. Deshalb ist sie vor allem bei Wüsten bewohnenden Schlangen, die sich durch losen Sand bewegen müssen, anzutreffen.
Die Ziehharmonika-Bewegung wird auf glatten Untergründen angetroffen, die wenig Halt und Widerstand bieten. Dabei zieht die Schlange ihren hinteren Körperteil heran und legt sich in enge Schleifen. Dann streckt sie den vorderen Körperteil nach vorne und zieht den Rest wieder nach.
Ferner wird für die Braune Nachtbaumnatter auf Guam die „Lasso-Bewegung“ postuliert, mit deren Hilfe zylinderförmige Objekte mit glatter Oberfläche erklommen werden können. Dabei sind Kopf und vorderer Rumpf gerade nach oben gerichtet, während der restliche Körper in einer Art Schlaufe das Objekt umschließt. Durch wellenartige Bewegungen, die die Schlange durch die „Schlaufe“ laufen lässt, zieht sie sich langsam in dieser Haltung am Objekt hoch.
Thermoregulation
Dieses Wärmebild zeigt eine Schlange beim Biss in eine noch lebende oder vor kurzem getötete Maus. Diese hebt sich durch ihre noch vorhandene Körperwärme deutlich von der Umgebung ab, die wechselwarme Schlange hingegen ist vor dem Hintergrund fast nicht zu erkennen.
Wie alle Vertreter der Klasse Reptilien sind auch Schlangen ektotherm. Sie sind nicht in der Lage, ihre Körpertemperatur durch Stoffwechselwärme auf einem konstanten Niveau zu halten, sondern sind auf Wärmezufuhr von außen angewiesen. Die Aufwärmung des Körpers ist lebensnotwendig, da sämtliche Funktionen temperaturabhängig sind. So kann beispielsweise die Verdauung erst ab einer bestimmten Temperatur (diese ist von Art zu Art verschieden) ablaufen. Auch Bewegung kann nur aufgewärmt erfolgen, bei einer Außentemperatur von 1 bis 9 °C werden praktisch alle Arten bewegungsunfähig. Diese Lebensweise hat aber auch durchaus Vorteile, denn die Erhaltung der Körpertemperatur beim Warmblüter verbraucht einen sehr großen Teil der Nahrungsenergie. Schlangen benötigen deshalb weniger Nahrung und müssen, je nach Art und Größe der letzten Mahlzeit, nur alle 2 bis 10 Tage (kleine Schlangen) respektive alle 4 bis 10 Wochen (große Schlangen) erneut auf die Jagd gehen.
Obwohl die Tiere ihre Körperwärme nicht selbstständig erzeugen können, sind sie doch in der Lage, diese in einem gewissen Maße zu regulieren. Die Körpertemperatur wird auf einem möglichst konstanten Niveau einreguliert, das mit dem optimalen Ablauf sämtlicher Körperfunktionen im Einklang ist. Denn zu viel Wärme ist ebenso gefährlich wie zu wenig. Bei zu hohen Temperaturen können beispielsweise Enzymedenaturieren und damit bestimmte biochemische Körperfunktionen nicht mehr ausgeführt werden, was zum Tode führen kann. Es gibt sowohl diverse generelle thermoregulatorische Verhaltensweisen, als auch spezielle zum Aufwärmen und Abkühlen.
Generell (Konstanthaltung der Temperatur): Durch Zusammenrollen erreicht die Schlange eine Verringerung der Wärmeaustauschfläche, so schützt sie sich gleichzeitig vor zu hohen Wärmeverlusten wie auch vor Überhitzung. Ebenso ist das Tier fähig, seine Blutgefäße zu weiten und zu verengen, gleichzeitig kann es den Blutdruck absenken oder erhöhen. So kann es die Wärmeabgabe und -aufnahme steuern. Unterirdisch lebende Schlangen regulieren ihre Körpertemperatur über die Höhe der Erdschicht, in der sie sich aufhalten. Bei Gefahr der Überhitzung graben sie sich tiefer ein, droht Unterkühlung, graben sie sich weiter nach oben.
Wärmen: Die gängigste und schnellste Methode ist das Sonnenbaden. Hierbei setzt die Schlange eine möglichst große Körperfläche der direkten Sonneneinstrahlung aus. Einige Arten, beispielsweise die Kreuzotter (Vipera berus), können hierzu sogar ihren Körper abflachen und so die bestrahlte Fläche vergrößern. Des Weiteren bedienen sich die Tiere der Substratwärmeleitung. Sie legen sich auf aufgeheizten Boden oder Steine, die eine gewisse Kapazität an Wärmespeicherung aufweisen und gleichzeitig gute Wärmeleiter sind. Dämmerungs- und nachtaktive Arten verlängern auf diese Weise ihre Aktivitätsperiode, indem sie an Orten guter Wärmeleitung immer wieder Wärme auftanken. In tropischen Regionen reicht meistens schon die Temperatur der Umgebungsluft zum Aufwärmen aus. Hier ist es an Orten der direkten Sonneneinstrahlung meist sogar bereits zu heiß für die Tiere, sie bedienen sich hauptsächlich der im Folgenden beschriebenen Abkühlungsmethoden.
Ringelnatter (Natrix natrix) bei einem kühlenden Bad
Kühlen: Einfachste Möglichkeit ist das Aufsuchen von Schatten. Sofern vorhanden, werden auch Gewässer aufgesucht. Alle Schlangen sind fähig, zu schwimmen und können so den kühlenden Effekt des Wassers nutzen. Hier tritt das Gegenteil zu den aufgeheizten Steinen auf, die Schlange gibt Wärme an das umgebende Substrat ab. Es wurde beobachtet, dass Schlangen nach besonderer körperlicher Anstrengung wie langer Jagd, Flucht oder einem Kampf ihr Maul öffnen und heftig atmen, wodurch sie in geringem Maße eine Verdunstungskühlung erzielen können. Über die Haut, wie man es beispielsweise von Säugetieren kennt, ist dies nicht möglich, da die Tiere keine Schweißdrüsen besitzen. Wüstenschlangen hingegen besitzen eine eigene Abkühlungsmethode, indem sie sich in den Sand eingraben.
Da Seeschlangen mit Wasser in einem ganz anderen Medium leben als terrestrische, sind ihre Möglichkeiten der Thermoregulation sehr begrenzt. Luft ist ein schlechter Wärmespeicher, jedoch erfolgt ihre Erwärmung relativ schnell. Wasser hingegen ist ein recht guter Wärmespeicher, erwärmt sich aber nur langsam. In einigen Ozeanen ist es immer zu kalt, in anderen ist es zwar jahreszeitlich und durch Meeresströmungen bedingt manchmal warm genug. Diese sind jedoch als Lebensraum ungeeignet, da eine Winterruhe unter Wasser nicht möglich ist. Seeschlangen sind deshalb grundsätzlich an warme Regionen gebunden.
Fortpflanzung und Entwicklung
Paarung
Je nach Lebensraum pflanzen sich Schlangen das ganze Jahr hindurch fort (beispielsweise im tropischen Regenwald) oder nur zu bestimmten Paarungszeiten (in gemäßigten Zonen zum Beispiel im Frühjahr nach der Winterruhe). Bestimmt wird die Paarungszeit durch klimatische Einflüsse, da durch die Ektothermie der Tiere alle Körperfunktionen von den Außentemperaturen beeinflusst werden; hierunter fallen auch Spermio- und Oogenese.
Die Paarungszeit gehört zu den Gegebenheiten, in denen die sonst solitär lebenden Schlangen einander aktiv aufsuchen, wobei die Aktivität stets von den männlichen Tieren ausgeht. Die Partnerin wird durch den Geruchssinn über das Jacobson-Organ aufgespürt. Die Weibchen hinterlassen bei der Fortbewegung Pheromone auf dem Untergrund oder in der Vegetation und legen so eine Duftspur, welche die Männchen direkt zu ihnen führt. Auf kürzere Distanzen spielt auch der visuelle Sinn eine Rolle. Sobald eine andere Schlange in Sichtweite kommt, wird ergründet, ob sie zur selben Art gehört und ob es sich um ein Männchen oder ein Weibchen handelt.
Treffen zwei Männchen allein aufeinander, meiden sie sich. Ist jedoch gleichzeitig ein paarungsbereites Weibchen anwesend, kommt es vor allem bei den Vipern zu einem ritualisierten Kommentkampf, bei dem sich die männlichen Schlangen mit ihren Körpern umeinander schlingen, ihr vorderes Körperdrittel aufrichten und dann versuchen, sich gegenseitig zu Boden zu drücken. Ein solcher Kampf erfolgt ohne Beißattacken und Verletzungen kommen daher praktisch nicht vor. Einige Natternarten jedoch neigen zu aggressiverem Vorgehen und beißen ihren Kontrahenten durchaus.
Das siegreiche Männchen umschlängelt dann das Weibchen, schiebt einen seiner beiden Hemipenes in ihre Kloake und verhakt sich darin. Der Paarungsakt kann von zehn Minuten (einige Natternarten) bis zu zwei Tagen (einige Vipernarten) andauern. Einige Arten, beispielsweise die Strumpfbandnattern (Thamnophis), finden sich bei der Paarung auch friedlich in großen Anhäufungen wieder, bei denen sich viele Männchen um ein Weibchen schlängeln und versuchen, es zu befruchten. Das sich dabei bietende Bild wird als „Paarungsknäuel“ bezeichnet.
Oviparie und Ovoviviparie
Je nach Schlangenart und Temperatur des Lebensraumes nimmt die Embryonalentwicklung zwischen zwei (bei in den Tropen beheimateten Schlangen) und fünf Monaten (bei ovoviviparen Seeschlangen) in Anspruch. Im Allgemeinen liegt die benötigte Bruttemperatur bei 25 bis 30 °C, wobei die Entwicklung innerhalb dieses Rahmens bei höherer Temperatur schneller abläuft. Deshalb kann es auch innerhalb einer Art, je nach Lebensraum, zu Schwankungen kommen, so bei der Kreuzotter (Vipera berus), die in warmen Mittelmeer-Regionen ebenso vorkommt wie im nördlichen Skandinavien. Die meisten Schlangenarten (etwa 70 %) sind ovipar, nur etwa ein Drittel ist ovovivipar (einige Nattern, viele Vipern und Seeschlangen).
Oviparie: Ovipare Arten legen ihre Eier abhängig von den klimatischen Bedingungen zwei bis vier Monate nach der Befruchtung an einem gut geschützten, warmen und feuchten Ort ab. Sie sind stets darauf angewiesen, Eiablageplätze zu finden, an denen optimale Brutbedingungen herrschen, denn die abgelegten Eier sind Temperatur- und Feuchtigkeitsschwankungen schutzlos ausgeliefert. Hierdurch sind sie an mildere Klimate gebunden. Meist werden vorhandene Nischen (Felsspalten, hohle Baumstämme oder ähnliches) genutzt oder neue angelegt (Gruben im Erdreich). Einige Arten zeigen aktives Brutpflegeverhalten, was für diese Tierordnung eher ungewöhnlich ist: Manche Pythonarten ringeln sich um ihre Eier und regulieren die Temperatur des Geleges durch Muskelkontraktion; die Brillenschlange (Naja naja) hält sich mehrere Tage nach Eiablage in der Nähe des Geleges auf und verteidigt ihre Eier aktiv gegen eventuelle Nesträuber. Nach dem Schlüpfen sind die Jungen jedoch weitestgehend auf sich allein gestellt und werden nicht von den Elterntieren versorgt. Zum Schlupf besitzen Jungtiere einen Eizahn, mit dem sie sich von innen durch die lederartige Schale schneiden können. Innerhalb von zwei Tagen verlieren sie ihn.
Ovoviviparie: Die Geburt der Jungschlangen erfolgt je nach klimatischen Gegebenheiten frühestens zwei, höchstens fünf Monate nach der Befruchtung. Sie werden in einer durchsichtigen Hülle geboren, aus der sie schon während des Geburtsvorgangs oder direkt danach schlüpfen. Im Vergleich zur Oviparie liegt ein Vorteil der ovoviviparen Fortpflanzung darin, dass die Jungschlangen fast sofort beweglich sind und vor eventuellen Gefahren fliehen können. Zudem ist es unmöglich, dass sie Eiräubern zum Opfer fallen. Da die Muttertiere in gewissem Maße fähig sind, ihre Körpertemperatur zu regulieren, herrscht in ihrem Körper eine relativ konstante Temperatur und Feuchtigkeit. Ovovivipare Arten können daher, im Gegensatz zu oviparen Arten, auch kältere Zonen besiedeln. Hier können Mutterschlangen in ungünstigen Jahren die Geburt ins wärmere Frühjahr verzögern, was allerdings eine außerordentliche körperliche Belastung für sie selbst und ihre Jungen darstellt; meist überleben viele Jungtiere den Winter im Mutterleib nicht und kommen tot zur Welt. Nachteile der Ovoviviparie sind die eingeschränkte Bewegungsfähigkeit des Muttertieres und sein erhöhter Energiebedarf. Diesen muss es aus Fettreserven decken, denn für verschlungene Beutetiere ist kein Platz mehr im Körper. Einige Arten, beispielsweise die Wiesenotter (Vipera ursinii), fressen während der Trächtigkeit kleinere Beutetiere wie Insekten.
Die Gelegegröße oder Wurfstärke hängt von der Art und der Größe des Muttertieres ab und variiert zwischen 2 und 60, liegt im Schnitt jedoch bei 5 bis 20 Nachkommen.
Für mehrere Schlangenarten, darunter die Blumentopfschlange und der Nordamerikanische Kupferkopf, wurde die Fähigkeit zur obligaten bzw. fakultativen Parthenogenese nachgewiesen. Bei einer Diamant-Klapperschlange wurde mit Hilfe genetischer Marker belegt, dass sie erst fünf Jahre nach dem letzten Kontakt zu einem Artgenossen 19 Jungtiere aus befruchteten Eizellen hervorbrachte.
Weitere Entwicklung
Jungtier der Ringelnatter (Natrix natrix) im Größenvergleich
Jungtiere gleichen in ihrem Aussehen den erwachsenen Tieren, sie sind lediglich kleiner. Nachkommen der Giftschlangen sind bereits mit einem voll funktionsfähigen Giftapparat ausgestattet und somit zu Giftbissen in der Lage. Da im ersten Jahr oft mehr als die Hälfte aller Nachkommen stirbt und auch noch einige Jahre danach die Sterblichkeit recht hoch ist, erreichen selbst in unberührter Natur wahrscheinlich höchstens 10 bis 15 % der Nachkommen das Erwachsenenalter.
Schlangen können je nach Art und Lebensumständen unterschiedlich alt werden. Meist erreichen sie in Gefangenschaft ein höheres Alter, da ihnen hier keine Gefahr durch Prädatoren droht und sie bei Krankheiten veterinärmedizinisch versorgt werden. Die Altersfeststellung in Freiheit bringt gewisse Probleme mit sich, da heute noch keine Möglichkeit bekannt ist, anhand von Körpermerkmalen eines lebenden Tieres dessen Alter zu ermitteln. Eine Markierung von Jungtieren kann nicht äußerlich erfolgen, da die Tiere sich sehr oft häuten und so auch jegliche Markierungen abstreifen würden. Lediglich eine Kennzeichnung, die innerhalb des Körpers angebracht werden würde (beispielsweise ein Chip), könnte möglicherweise derartige Erkenntnisse bringen, hierüber ist aber bis dato nichts in der Literatur angeführt. Bei toten Tieren kann anhand der Knochenstruktur (ähnlich der Jahresringe eines Baumes) ein ungefähres Alter ermittelt werden.
Aus der Familie der Riesenschlangen (Boidea) gibt es Aufzeichnungen über Tiere, die über 40 Jahre alt geworden sind, betreffend die Abgottschlange (Boa constrictor) und den Königspython (Python regius). Vertreter der Nattern-Familie können über 30 Jahre alt werden, zum Beispiel die Kornnattern (Pantherophis guttata, 32 Jahre). Vipern können mehr als 20 Jahre alt werden, zum Beispiel die Texas-Klapperschlange (Crotalus atrox, 22 Jahre). Die älteste bekannte Seeschlange war mit fünf Jahren ein Plattschwanz (Laticauda laticauda).
Chronobiologie
Auch Schlangen weisen verschiedene biologische Rhythmen auf. Neben unregelmäßig wiederkehrenden Aktionen, wie beispielsweise dem Abstand zwischen den Nahrungsaufnahmen (dieser ist abhängig von der Größe der letzten Mahlzeit) gibt es auch sehr regelmäßige, durch abiotische Umweltfaktoren bestimmte Abläufe. Im Folgenden werden die zwei ausgeprägtesten dargestellt.
Aktivitätsrhythmen
Schlangen sind zu unterschiedlichen Zeiten aktiv. Die Aktivitätszyklen richten sich zum einen nach klimatischen Gegebenheiten und dem Thermoregulationsbedarf einer Schlange, zum anderen nach Anforderungen der Ernährung und Fortpflanzung. Des Weiteren ist zwischen tag-, nacht- und dämmerungsaktiven Tieren zu unterscheiden.
Es gibt Arten, deren circadianer Rhythmusexogen bestimmt wird, beispielsweise bei der Aspisviper (Vipera aspis), die im Frühjahr und Herbst tagaktiv ist, im Sommer auch dämmerungs-, manchmal sogar nachtaktiv ist. Im Gegensatz dazu existieren Arten, bei denen der Rhythmus endogen festgelegt ist, wie bei der Kreuzotter (Vipera berus), die grundsätzlich nur tagaktiv ist, oder der Girondischen Glattnatter (Coronella girondica), die nur dämmerungsaktiv ist.
In gemäßigten Zonen sind Schlangen nur während der wärmeren Jahreszeiten aktiv. Den Winter verbringen sie in frostfreien Verstecken in einer Kältestarre. Während dieser Zeit laufen nur noch lebenserhaltende Vorgänge im Körper ab und auch diese sind auf das notwendige Minimum reduziert. Energie hierfür erhalten sie aus ihren im Sommer angesammelten Fettreserven. Schlangen reduzieren außerdem während langen Ruhephasen ihre Energiekosten, indem sie bestimmte Organe wie Darm, Lungen, Herz und Nieren verkleinern. Dies ist möglich, weil ihr Stoffwechsel während der Winterstarre stark reduziert ist. Steigen die Temperaturen wieder an, steigt auch die Stoffwechselrate der Tiere und sie wachen auf; Männchen gewöhnlich etwa zwei Wochen vor den Weibchen.
Sexualzyklen
Die Zeitspanne des Sexualzyklus verschiedener Schlangenarten wird durch das Klima ihres Lebensraumes bedingt. Für die Oogenese, die Spermatogenese und letztlich auch für die Entwicklung der Embryonen sind bestimmte Temperaturen erforderlich. Dementsprechend reicht die Dauer eines Zyklus von einigen Monaten bis zu zwei Jahren.
Zyklus im kühlen gemäßigten Klima: Die Aktivitätsphase der Schlangen ist in diesem Klima zu kurz, als dass der gesamte Fortpflanzungszyklus innerhalb eines Jahres erfolgen könnte. Meist erfolgt im ersten Zyklusjahr etwa im April oder Mai beim Weibchen die Vitellogenese (Dotterbildung), beim Männchen die Spermatogenese. Die Dotter beziehungsweise die Vorspermien werden über den Winter hinweg im Körper gelagert. Im darauffolgenden Frühjahr beendet das Männchen seine Winterruhe etwa zwei Wochen vor den Weibchen, damit die Spermienreifung zur Paarungszeit abgeschlossen ist. Dann kommt es beim Weibchen zum Eisprung, die Befruchtung kann erfolgen. Normalerweise liegt die Paarungszeit in den Monaten April oder Mai, somit ist über den Sommer ausreichend Wärme zur Embryonalentwicklung vorhanden. Es kann aber auch vorkommen, dass in kalten Jahren die Paarung erst im Herbst erfolgt und die Weibchen die Zygoten mit in die Überwinterung nehmen. Deren Wachstum setzt dann erst im nächsten Frühling ein.
Zyklus im warmen gemäßigten Klima: Meist kann hier von einem circannualem (etwa jährlichem) Rhythmus gesprochen werden. Spermatogenese und Vitellogenese erfolgen sofort nach Abbruch der Winterruhe (etwa Ende Februar bis Anfang März), etwa Ende Mai sind die Spermien reif und die Weibchen paarungsbereit. Die Jungschlangen werden Ende Juli oder Anfang August geboren beziehungsweise schlüpfen, einige ovipare Arten legen in sehr warmen und beutereichen Jahren sogar zweimal Eier.
Zyklus im subtropischen Klima: In diesen Klimata spielt weniger die Temperatur als die Feuchtigkeit eine Rolle. Während der Trockenzeit (Frühling und Winter) ist diese nicht in dem Maße vorhanden, wie sie für eine reibungslose Entwicklung der Jungschlangen nötig wäre. Diese sind nach Schlupf oder Geburt darauf angewiesen, ihren Wasserhaushalt zu regulieren. In der Trockenzeit können sie weder durch trinken noch durch das Fressen von Beutetieren (da beides nicht oder nur in geringem Maße vorhanden ist) Flüssigkeit zu sich nehmen. Die Mortalitätsrate wäre zu hoch, als dass ein Überleben der Art gesichert sein könnte. Daher erfolgen in der Trockenzeit lediglich Vitello- und Spermatogenese, der Schlupf oder die Geburt der Jungen erfolgt in der Regenzeit, also im Sommer und Herbst. Einige ovipare Arten legen mehrmals im Jahr Eier.
Zyklus im tropischen Klima der Äquatorialregionen: Hier gibt es keinen festen Fortpflanzungszeitpunkt und keine bestimmte Paarungszeit. Es herrschen das ganze Jahr über relativ konstante Temperaturen und Feuchtigkeitsverhältnisse. Dementsprechend pflanzen sich die Schlangen hier nicht zu festgelegten Zeiten fort, nach Ablauf des einen Zyklus kann sofort wieder der nächste beginnen.
Schlangen verfügen über verschiedene Drohverhalten. Wie auch bei vielen anderen Tieren gehört dazu, sich größer erscheinen zu lassen. Hierzu richten die Tiere ihr vorderes Körperdrittel s-förmig auf und rollen den Rest des Körpers darunter zusammen. Einige Arten bleiben mit dem zusammengerollten Körperteil in ständiger, wellenförmiger Bewegung, andere spreizen zusätzlich ihren Halsbereich, wie die Kobras (Naja), oder blasen ihn auf, so beispielsweise die Afrikanische Baumschlange (Dispholidus typus). Es wurde beobachtet, dass insbesondere ungiftige Vertreter speziell die Drohgebärde des Größererscheinens stark übertreiben. Dies soll den Gegner so sehr einschüchtern, dass er gar nicht erst angreift. Sollte er dies doch tun, besitzt die Schlange keine Waffe, die ihm gefährlich werden könnte; daher versucht sie vorzubeugen.
Bekannt ist auch, dass sich viele Arten zur Drohung bestimmter Geräusche bedienen. Hierzu gehören Zischen, Fauchen oder auch Rasseln. Letzteres entsteht durch Aneinanderreiben gekielter Schuppen, wie bei den Sandrasselottern (Echis), oder durch Vibration des Schwanzes. Entweder erzeugt dieser die Geräusche durch Hilfsmittel wie trockenes Gras, oder die Geräuschbildung erfolgt mit einer Schwanzrassel aus gekielten, übereinander greifenden Hornringen, wie sie die Klapperschlangen besitzen. Auch gibt es Arten, beispielsweise die Arizona-Korallenschlange (Micruroides euryxanthus), die geräuschvoll Luft durch ihre Kloake schicken, manchmal auch begleitet von Exkrementen, deren Geruch den Gegner abschrecken soll. Ebenso gehören Scheinbisse zum Verhaltensrepertoire; Giftschlangen sondern hierbei aber kein Gift ab, da es verschwendet wäre und neu synthetisiert werden müsste.
Verteidigung
Sofern Drohungen ihre Wirkung verfehlen, verfügen Schlangen auch über diverse aktive und passive Verteidigungsstrategien.
Sowohl giftige als auch ungiftige Vertreter beißen zur Verteidigung, wobei die giftigen meist einen stärkeren Effekt erzielen, denn im Gegensatz zu den Scheinbissen wird beim Verteidigungsbiss durchaus Gift abgegeben. Bei vielen ungiftigen Arten, zum Beispiel bei Pythons, brechen die spitzen Zähne ab und verbleiben in der Wunde des Gegners, was zu schmerzhaften Entzündungen führen kann. Für die Schlange bedeutet dies keinen großen Verlust, da die Zähne recht schnell nachwachsen (siehe Kapitel Zähne).
Einige Arten wie die Rote Speikobra (Naja pallida) spritzen ihr Gift aus dem Maul über mehrere Meter Entfernung. Hierbei versuchen sie stets, die Augen des Gegners zu treffen. Je nach Giftart und -stärke kann ein Getroffener vorübergehend oder sogar ständig erblinden. Eine sehr spezielle Verteidigung hat die Tigernatter (Rhabdophis tigrinus) entwickelt: sie ist nicht in der Lage, eigenständig Gift zu synthetisieren, frisst aber giftige Kröten und speichert deren Gift in einem speziellen Reservoir am Nacken. Kommt sie in Bedrängnis, versprüht sie das gesammelte Krötengift in Richtung des Gegners.
Neben Beißen und Giftspritzen sind mehrere passive Verteidigungsstrategien bekannt. Schnelle Nattern verlassen sich auf ihre Geschwindigkeit und fliehen, während trägere Vipern oftmals auf ihre Tarnung vertrauen. Ungiftige Arten bilden manchmal absichtlich die auffällige Färbung giftiger Arten nach, um eine vermeintliche Gefährlichkeit zu demonstrieren (Mimikry), zum Beispiel sieht die ungiftige Dreiecksnatter (Lampropeltis triangulum) den hochgiftigen Vertretern der Korallenottern (Micrurus) sehr ähnlich. Bei der Ringelnatter (Natrix natrix) wurde beobachtet, dass sie sich totstellt, was für diese Tiergruppe eher ungewöhnlich ist. Hierbei dreht sich das Tier auf den Rücken, öffnet sein Maul und lässt die Zunge heraushängen. Einige Beobachtungen berichten sogar davon, dass aus dem Maul Speichel fließt, vermischt mit etwas Blut. Dies soll vermutlich die Täuschung perfekt machen. Einige Arten, wie der Königspython (Python regius) rollen ihren gesamten Körper zusammen, wobei der Kopf mittig gehalten wird (daher auch der Beiname „Ball-Python“). Das Schwanzende wird dem Gegner als Kopfattrappe präsentiert. Greift er dort an, wird die Schlange lediglich an einem nicht lebenswichtigen Körperteil verletzt. Meist kann sie die Verwirrung des Gegners dann zur Flucht nutzen.
Des Weiteren nutzen viele Nattern die Möglichkeit, ein stinkendes Sekret aus ihren Analdrüsen abzusondern. Dieses erzeugt Verwesungsgeruch und vertreibt bei den meisten Gegnern das Interesse, da sie sich nicht von Aas ernähren.
Alle Schlangen sind Raubtiere und ernähren sich von anderen, lebenden oder frisch getöteten Tieren. Ihr Beutetierspektrum wird bedingt durch ihre Körpergröße und das im jeweiligen Lebensraum befindliche Angebot. Dementsprechend fressen kleinere Schlangen vor allem Insekten. Mittelgroße Schlangen fressen Nagetiere, Frösche und Eidechsen, manchmal auch Vögel, Eier, Fische und andere Schlangen. Das Nahrungsspektrum großer Schlangen umfasst alles von kaninchengroßen Säugern bis hin zu Rehen oder Wildschweinen. Insekten und andere kleinere Beutetiere (beispielsweise Amphibien) werden meist lebend verschlungen, größere werden vor dem Verzehr getötet.
Aufgrund des durch die Körpergröße bestimmten Beutespektrums unterscheidet sich jenes der Jungschlangen häufig von dem ausgewachsener Tiere. Die Terciopelo-Lanzenotter (Bothrops asper) beispielsweise verzehrt als Jungtier (bei etwa 25 Zentimetern Körperlänge) kleine Echsen und Arthropoda, als ausgewachsene Schlange (ab etwa 150 Zentimetern Körperlänge) kleine Säugetiere und Vögel. Hierin liegt ein großer Vorteil, denn ausgewachsene und Jungtiere besetzen verschiedene ökologische Nischen und stehen so nicht in Konkurrenz zueinander.
Bezüglich des Nahrungsspektrums gibt es bei den Schlangen ausgeprägte Spezialisten wie auch Opportunisten. Im Folgenden sind einige Beispiele aufgeführt.
Spezialisten: Vertreter der Dickkopfnattern (Dipsas) fressen ausschließlich Schnecken. Sie sind mit einem hakenförmig verlängerten Unterkiefer ausgestattet, mit dem die Schnecken aus ihrem Gehäuse gelöst und herausgehebelt werden können. Ein weiteres Beispiel stellen die Afrikanischen und Indischen Eierschlangen (Dasypeltis und Elachistodon) dar. Sie fressen nur Vogeleier. Diese werden komplett verschlungen. Die Zerstörung der Schale erfolgt dabei kurz nach dem Schlingvorgang mittels kleiner verlängerter Halswirbelfortsätze (Hypapophysen). Dotter und Eiklar werden in den Magen transportiert, die Schale wird ausgewürgt.
Opportunisten: Zu diesen zählen alle Riesenschlangen ab einer gewissen Größe. Pythons erreichen bei 10 Metern Länge etwa ein Gewicht von 100 Kilogramm und sind somit in der Lage, fast jedes andere Tier zu erlegen. Grenzen in der Nahrungsaufnahme werden diesen Tieren nur noch durch die Verbreiterung der Maulöffnung und des Dehnvermögens ihres Körpers gesetzt: es können nur Beutetiere verschlungen werden, die einen gewissen Umfang nicht überschreiten. Als weiterer Opportunist kann die Wassermokassinschlange (Agkistrodon piscivorus) angeführt werden. Sie ist die einzige Art, von der bekannt ist, dass sie manchmal sogar Aas frisst.
Zur Häufigkeit der Nahrungsaufnahme lässt sich allgemein sagen, dass Weibchen gefräßiger sind als Männchen, da sie viel Energie für die Dotterbildung verwenden müssen. Bei Trächtigkeit und kurz vor der Eiablage sind sie jedoch sehr zurückhaltend (vgl. Kapitel Fortpflanzung). Auch wurde beobachtet, dass ab etwa zwei Wochen vor der Häutung keine Nahrungsaufnahme mehr erfolgt. Kleinere Arten und Jungtiere fressen häufiger, bedingt durch eine höhere Stoffwechselrate als bei größeren Arten oder Adulti. Schlangen können, im Verhältnis zu ihrer eigenen Körpermasse, enorme Mengen zu sich nehmen (Vipern können Beutetiere bis zu etwa 36 %, andere Schlangen bis zu etwa 18 % ihrer eigenen Masse verschlingen). Gelingt der Schlange der Fang eines derart großen Beutetieres, erfolgt die nächste Nahrungsaufnahme meist erst Wochen später (der geschätzte jährliche Nahrungsbedarf einer adulten Kreuzotter (Vipera berus) beläuft sich auf etwa 350 kcal, dies entspricht etwa 10 Wühlmäusen). Riesenschlangen (Boidae) können über ein Jahr lang hungern.
Die Nahrungsaufnahme ist auch temperaturabhängig. Unter 10 °C findet bei den ektothermen Tieren keine Verdauung statt (vergleiche Kapitel Thermoregulation). Hat eine Schlange Beute verschlungen und sinkt danach die Umgebungstemperatur unter besagte 10 °C ab, so würgt sie ihre Mahlzeit wieder aus. Dies ist notwendig, da sobald die Verdauung aufgrund der zu niedrigen Temperatur aussetzt, Fäulnisprozesse einsetzen. Hierbei entstünden Gifte (zum Beispiel die Gase Ammoniak und Schwefelwasserstoff, oder auch Propion- und Essigsäure), die zum Tod der Schlange führen könnten. Der höchste Wirkungsgrad von Verdauungsenzymen liegt, je nach Art, etwa bei 30 °C.
Jagd
Schlangen wenden hauptsächlich zwei Jagdmethoden an, dies sind Auflauern (so jagen zum Beispiel viele Vipern) und Erjagen (viele Nattern). Die Lauerjäger vertrauen bei ihrer Jagdmethode auf ihre Tarnung und warten, bis ein Beutetier nahe genug an sie herankommt. Dann stoßen sie sehr schnell (mit bis zu 10 Metern pro Sekunde) auf die Beute zu und beißen sie. Der weitere Verlauf ist davon abhängig, welcher Schlangenfamilie der Jäger angehört: der mit Giftzähnen ausgestattete Vertreter lässt die Beute wieder los. Diese flieht und die Schlange nimmt, in der Gewissheit der Wirkung ihres Giftes, die Verfolgung auf. Hierzu benutzt sie ihren nasovomeralen Sinn und folgt der Duftspur der Beute. Diese erliegt nach kurzer Zeit, meist schon nach wenigen Minuten, dem injizierten Gift und stirbt. Sobald die Schlange bei ihrem Opfer angekommen ist, verschlingt sie es. Der ungiftige Lauerjäger dagegen verbeißt sich in seiner Beute und umschlingt ihren Körper, vor allem den Brustkorb, mit seinem eigenen. Mit jedem Ausatmen der Beute zieht die Schlange fester zu, bis das Opfer das Bewusstsein verliert. Die Schlange hält jedoch noch so lange fest, bis dessen Herz aufgehört hat zu schlagen. Nachdem der Tod eingetreten ist, kann die Schlange mit dem Verspeisen beginnen.
Einige wenige Schlangen benutzen auch ganz andere Jagd- und Tötungsmethoden. So lassen beispielsweise baumbewohnende (arborikole) Vertreter, wie die Lianenschlange (Thelotornis kirtlandii), ihr Vorderteil über dem Waldboden baumeln, während sie sich mit ihrem restlichen Körper im Geäst festhalten. Sie sehen durch ihre Form und Färbung aus wie eine Schlingpflanze und werden von vorbeilaufenden Tieren nicht als Gefahr wahrgenommen. Kommt ein in das Beutespektrum der jeweiligen Schlange passendes Tier vorbei, schnappt sie einfach zu. Andere Baumbewohner, wie die Mambas (Dendroaspis), beobachten den Waldboden aus einiger Höhe und lassen sich auf passende Beutetiere fallen. Kleine und unterirdisch lebende Schlangen verschlingen ihre Beute, zumeist Insekten, direkt nach dem Fang lebendig.
Netzpython (Python reticulatus) beim Schlingvorgang
Der Schlingvorgang läuft nach einem bestimmten Muster ab. Beutetiere werden grundsätzlich in einem Stück verschlungen (siehe hierzu auch Kapitel Anatomie). Froschlurche (Anura) und kleinere Beutetiere werden nach keinem bestimmten Schema verspeist. Behaarte Beutetiere oder Vögel hingegen werden immer mit dem Kopf voran verzehrt, damit sich ihr Fell beziehungsweise Federkleid beim Hinunterschlingen nicht aufstellt und den Schlingvorgang behindert. Wichtig hierbei ist Beweglichkeit der Unterkieferknochen zueinander und gegen die bezahnten Knochen des Gaumendaches. Durch abwechselnde Bewegungen dieser Knochen zueinander wird die Beute immer weiter in den Schlund transportiert. Hilfreich sind dabei unter anderem die stark nach hinten (rachenwärts) gebogenen Spitzen der Zähne. Ab dem Rachen übernimmt die Wirbelsäule mittels wellenförmiger Bewegungen den Weitertransport. Sobald es ihr möglich ist, reckt die Schlange den vorderen Körperteil in die Höhe, um die Schwerkraft zur Unterstützung des Schlingvorgangs auszunutzen. Ist die Beute vollständig verschlungen, sortiert die Schlange ihre Schädelknochen durch mehrmaliges Gähnen. Während des Verschlingens ist die Schlange ihren Feinden schutzlos ausgeliefert, daher würgt sie die Beute bei Störungen wieder aus.
Giftschlangen setzen ihr Gift hauptsächlich bei der Beutejagd ein, aber auch zur Verteidigung. Schlangengifte bestehen aus verschiedenen Proteinen und sind von zähflüssiger Viskosität mit milchig-weißer bis gelblicher Farbe. Je nach Art wirkt das Gift auf das Nervensystem (Neurotoxine), die Blutzellen und -gefäße (Hämotoxine), das Herz (Cardiotoxine), die Gewebe oder die Gerinnung (Koagulanzien) oder an mehreren der genannten Wirkorte. Etwa 600 Schlangenarten sind giftig und von diesen sind rund 50 potenziell tödlich für Menschen. Zur Anzahl der weltweit jährlich durch Giftschlangen verursachten Todesfälle gibt es keine sicheren Angaben, eine Schätzung aus dem Jahr 2008 gab 21.000 bis 94.000 Todesfälle pro Jahr an. In der Medizin werden Schlangengifte und von ihnen abgeleitete Produkte sowohl zur Behandlung von Krankheiten als auch zur Erforschung neuer Wirkstoffe eingesetzt. Daneben dienen sie als Ausgangsstoff zur Herstellung von Gegengiften.
Natürliche Feinde
Schlangen sind auf vielfältige Weise in Räuber-Beute-Beziehungen eingebunden. Sie sind sowohl Prädatoren als auch Beutetiere. Im Folgenden werden Gruppen von Lebewesen, die für Schlangen eine Gefahr darstellen können, beschrieben.
Säugetiere: Obwohl sich kein Säugetier auf die Schlangenjagd spezialisiert hat, scheinen sie bei einigen zum gewohnten Nahrungsspektrum zu gehören. Hier sind es vor allem Großkatzen wie zum Beispiel der Leopard. Dieser kann bis zu vier Meter lange Pythons erlegen (wobei ebenso der Python den Leoparden töten kann). Auch kleine Feliden erbeuten gelegentlich ihrer Größe entsprechende Schlangen. Ein besonders bekannter Feind aus der Gruppe der Katzenartigen ist der Mungo, der sich im Kampf mit einer Kobra durch seine Schnelligkeit und sein dickes Fell einem nur geringen Risiko aussetzt, gebissen zu werden. Er ist allerdings nicht gegen ihr Gift resistent. Ebenso zählen Vertreter aus der Familie der Marder zu den natürlichen Feinden. Primaten und Schweine erbeuten und fressen gelegentlich Schlangen, letztere sind hierbei durch ihre dicke Speckschwarte in gewissem Maße vor einer eventuellen Giftwirkung geschützt. Nicht direkt als Feinde, jedoch als Bedrohung in gewissen Situationen sind hier auch die Huftiere aufzuführen. Diese zertreten gelegentlich Schlangen, entweder unbeabsichtigt oder wenn sie ihre Jungen durch diese bedroht sehen.
Der Sekretär (Sagittarius serpentarius) ist mit seinen langen, schuppenbesetzten Läufen relativ sicher vor Schlangenbissen.
Vögel: Zu den schlangenfressenden Vögeln zählen weltweit vor allem Greifvögel. Diese packen die Schlange am Hals und brechen ihr mit einem Ruck die Wirbelsäule. Schlangenadler haben sich auf die Schlangenjagd spezialisiert, ebenso wie der Sekretär, der die Schlange vor sich herjagt und sie mit gezielten Tritten auf den Kopf und ins Genick tötet. Gelegentlich fressen Stelzvögel (wie beispielsweise Störche oder Reiher), Raben, Kuckuck und Nandus Schlangen. Besonders gefährlich für kleinwüchsige und Jungschlangen hingegen sind auch Hühnervögel. Die kleinen Schlangen stellen für sie keine Gefahr dar und passen somit genau in ihr Beutespektrum.
Reptilien, Amphibien, Fische: In Gewässern fallen Schlangen Alligatoren, Krokodilen oder größeren Schildkröten wie der nordamerikanischen Schnappschildkröte (Chelydra serpentina) zum Opfer. An Land können ihnen größere Echsen wie Warane gefährlich werden. Obwohl Amphibien nicht gezielt Schlangen jagen, werden vor allem kleine Exemplare gelegentlich von größeren Kröten und Fröschen gefressen. Fleischfressende Fische verschiedener Gruppen wie Hechte und Haie können ebenfalls Schlangen erbeuten.
Andere Schlangen: Einige Arten wie die Halsbandnatter (Diadophis punctatus) oder die Schlingnatter (Coronella austriaca) besitzen kein festgelegtes Nahrungsspektrum. Sie fressen alles, was der Größe nach ihrem Beutespektrum entspricht, darunter auch andere Schlangenarten. Andere Gattungen, wie die amerikanischen Königsnattern (Lampropeltis) oder die asiatische Königskobra (Ophiophagus), haben sich hingegen auf die Jagd anderer Schlangenarten spezialisiert. Auch Kannibalismus kommt vor, wurde aber in Gefangenschaft häufiger beobachtet als in freier Natur. Oftmals fressen hierbei die Adulti die Juvenilen. Die Scharlachnatter (Cemophora coccinea) frisst fast ausschließlich Schlangeneier.
Wirbellose:Spinnentiere wie zum Beispiel Skorpione, Walzenspinnen, große Webspinnen sowie große Tausendfüßler fressen gelegentlich sehr kleine Schlangen. Winterruhende Schlangen werden ebenfalls gelegentlich von Vertretern einiger Spinnenarten, Bandasseln oder Laufkäfern gefressen. Langsame oder bewegungsunfähige Schlangen (beispielsweise Pythons, die aufgrund einer Verdauungspause verharren müssen) können sogar Beute von Ameisen werden.
Unter Normalbedingungen sind Schlangen relativ unempfindlich gegenüber Krankheitserregern. Bei physiologischen Veränderungen (Häutung, Überwinterung et cetera) oder veränderten Umweltbedingungen bzw. verändertem Mikroklima kann sich das Normalflora-Spektrum (hier der Pilz- und Bakterienflora) aber zu Gunsten von pathogenen Pilzen und Bakterien ändern: Beispielsweise sind Schlangen sehr kälteempfindlich und können unter zu kalten Bedingungen eine Lungenentzündung oder Erkrankungen des Verdauungsapparats bekommen. Auch Wundinfektionen und Hautabszesse können häufiger vorkommen. Wehrt sich ein Beutetier gegen das Verschlingen und verletzt die Schlange am Maul, kann dies zu Stomatitis führen, einer schweren Infektion der Mundhöhle, die tödlich enden kann. Darüber hinaus können Schlangen von verschiedenen Parasiten, wie z. B. Milben, Zecken oder Fadenwürmern, befallen sein.
Pilzerkrankungen (Mykosen) betreffen bei Schlangen vor allem die Haut. Ein Pilz aus der Familie Onygenaceae, Ophidiomyces ophiodiicola, manifestiert sich zunehmend als der Erreger, der für einen Großteil der Hautmykosen bei Schlangen verschiedener Familien verantwortlich zu sein scheint. In Nordamerika wurde diese Pilzkrankheit vermehrt beobachtet und 2017 ist der Pilz auch bei freilebenden Schlangen in Europa nachgewiesen worden. Das Krankheitsbild kann sehr variabel sein, führt in manchen Fällen aber zum Tod des betroffenen Tieres. Entscheidende Faktoren scheinen einerseits der Gesundheitszustand von Schlangen sowie andererseits Umweltbedingungen zu sein (z. B. mildere und feuchtere Winter als Folge des Klimawandels). Bislang ist wenig über den Pilz, seine Verbreitung sowie die Bedeutung für Schlangen bekannt, es wird aber vermutet, dass grundsätzlich alle Schlangenarten anfällig für den Pilz sein könnten.
Die ältesten Fossilfunde von Schlangen stammen aus dem Mitteljura, dem Oberjura und der Unterkreide. Dabei handelt es sich um Eophis underwoodi aus dem Bathonium (vor etwa 167 Millionen Jahren) von England, Portugalophis lignites aus dem Kimmeridgium (157 bis 152 Millionen Jahren) von Portugal, Diablophis gilmorei aus Nordamerika (ebenfalls aus dem Kimmeridgium) und Parviraptor estesi aus dem Berriasium (145 bis 140 Millionen Jahren) von England. Alle hatten noch vier kleine Beine, zeigten aber teilweise schon den typischen Schlangenschädel. Weitere mesozoische Schlangen wurden auf ein Alter von etwa 95 bis 100 Millionen Jahren in die Oberkreide datiert; sie waren den heutigen Schlangen bereits sehr ähnlich. Dabei handelt es sich um verschiedene Skelettfragmente der Art Laparentophis defrennei aus Algerien, Coniophis precedens aus der nordamerikanischen Lance-Formation, sowie Pachyrhachis problematicus im Nahen Osten. Bei letzterem ist man bislang nicht sicher, ob es sich um eine Schlangenart oder um einen Waran mit reduzierten Extremitäten handelt.
Als mögliche Vorfahren werden heute Echsen, wahrscheinlich frühe Waranartige (Varanomorpha), vermutet. Grund für diese Annahme ist der ähnlich aufgebaute Schädel, insbesondere der Aufbau des Unterkiefers, die gespaltene Zunge und die Art des Zahnwechsels, die beispielsweise dem der Krustenechsen (Heloderma) ähnelt. Hinzu kommt die ihnen gemeinsame Reduktion des linken Lungenflügels sowie die Entwicklung eines Jacobson-Organs.
Der MosasaurierPlioplatecarpusPachyophis woodwardi aus der unteren Oberkreide von Selista (Herzegowina). Ob es sich um eine der ältesten Schlangen oder um eine Echse mit reduzierten Gliedmaßen handelt, ist strittig. Naturhistorisches Museum Wien.
Alle heute bekannten fossilen Varaniden lebten im Wasser und einige davon auch im Meer. Besonders die Mosasaurier, eine Gruppe mariner, waranartiger Echsen aus der späten Kreide mit zu Flossen rückgebildeten Extremitäten, sowie Pachyophis aus dem heutigen Bosnien-Herzegowina und Pachyrhachis aus dem Nahen Osten werden als den Urahnen der Schlangen nahestehend eingeordnet. Die Theorie, dass diese wasserlebenden Warane allerdings direkte Vorfahren der Schlangen sein sollten, wurde zugunsten einer Theorie aufgegeben, nach der sie eher von im Boden grabenden Formen abstammen. Als Indizien werden vor allem die grabende Lebensweise der ursprünglichsten der heute lebenden Schlangentaxa, der Blindschlangenartigen, sowie die schlangenähnliche Gestalt bei konvergent extremitätenlos evolvierten Wirbeltiergruppen mit grabender Tätigkeit wie den Schleichenlurchen (Gymnophiona) innerhalb der Amphibien und den Schleichen und Doppelschleichen innerhalb der Echsen angegeben.
Die zurzeit favorisierte Theorie besagt, dass die ersten Schlangen halbgrabende und halbaquatile Reptilien waren, die im Schlamm lebten, ähnlich dem rezenten Taubwaran (Lanthanotus borneensis). Die grabende Lebensweise in diesem Substrat wird als Grund dafür angenommen, dass Schlangen ihre in diesem Lebensraum nicht benötigten Extremitäten reduziert haben. Der schlanke, glatte Körperbau stellt eine ideale Anpassung an das Leben unter der Erde dar, da die Tiere sich so nicht verhaken und sich relativ schnell fortbewegen können. Gegraben wurde mit dem Kopf oder einem verstärkten und speziell umgeformten Rostralschild, wie dies beispielsweise rezente Sandboas (Erycinae) oder Blindschlangen wie das Blödauge (Typhlops vermicularis) noch heute tun. Wie alle Schlangen besitzen diese neben modifizierten Kopfschuppen eine verstärkte Schädeldecke sowie spezifische Verwachsungen und Reduktionen des Kopfskeletts, die eine Erhöhung der Stabilität beim Graben bedingen.
Die Einordnung der Schlangen innerhalb der Schuppenkriechtiere ist bislang nicht vollständig geklärt. In der traditionellen Taxonomie werden die Schlangen als eigene Unterordnung neben den Echsen (Lacertilia) eingeordnet, dies wird jedoch durch neuere Betrachtungen innerhalb der Phylogenetik abgelehnt. Heute gilt als relativ sicher, dass die Schlangen gemeinsam mit den Waranartigen (Varanomorpha) ein Taxon bilden und die Schwestergruppe der rezenten Arten dieser Echsen (Varanoidea) darstellen oder sogar als Pythonomorpha innerhalb der Waranartigen als Schwestergruppe der Warane geführt werden. Warane und Schlangen werden wiederum nach aktueller Auffassung gemeinsam mit den Schleichen (Anguidae) und Höckerechsen (Xenosauridae) zu den Schleichenartigen (Anguimorpha) zusammengefasst.
Die klassische Unterordnung der Echsen ist entsprechend in Bezug auf die Schlangen als Formtaxon oder paraphyletische Gruppe zu betrachten, während die Schlangen selbst eine natürliche Gruppe (monophyletisches Taxon) bilden.
Osteologische Untersuchungen fossiler und rezenter Taxa ergaben, dass die heutigen Schlangen in zwei große Linien zerfallen: Die Blindschlangenartigen (Scolecophidia) einerseits und die echten Schlangen (Alethinophidia) andererseits. Nach heutigem Wissensstand sind etwa 3.000 verschiedene Schlangenarten bekannt. Bei vielen besteht Uneinigkeit, ob sie als Unterart oder als eigenständige Art anerkannt werden sollen, zudem werden regelmäßig neue Arten entdeckt. Aus diesen Gründen differiert die in der Literatur angegebene Anzahl teilweise sehr stark. Auch innerhalb der einzelnen Taxa führen regelmäßig Revisionen zu Veränderungen, wodurch weitere Differenzen in der Literatur entstehen.
Die im folgenden wiedergegebene Systematik richtet sich weitgehend nach der Reptile Database, ergänzt um einige ranglose Kladen aus verschiedenen phylogenetischen Untersuchungen.
Im vordynastischen Ägypten wurde die Schlangengöttin Wadjet angebetet. Ihr Symbol war der Uräus. Des Weiteren kannten die Alten Ägypter Mehen, einen Schlangengott, der nachts den Sonnengott Re bei seiner Nachtfahrt durch die Unterwelt schützend umgab. Seit dem Mittleren Reich ist auch der Glaube an den Gott Apophis belegt. Der als riesige Schlange dargestellte Gott war die Verkörperung von Auflösung, Finsternis und Chaos und zugleich der große Widersacher des Sonnengottes Re.
Die Schlange überreicht Eva die verbotene Frucht. Ausschnitt aus DürersAdam und Eva (1507)
Nach allgemeiner Ansicht ist die Schlange in der Bibel weitestgehend ein Sinnbild des Teufels. In der Geschichte vom Paradies (1. Buch Mose 3) des Alten Testaments ist die Schlange Sinnbild der Versuchung und Verführung zum Bösen; sie weckt Zweifel an Gottes Güte und verführt Eva, vom „Baum der Erkenntnis des Guten und des Bösen“ zu essen. Martin Luther übersetzt das hebräische Wort da’at mit ‚Erkenntnis‘ im Sinne von „Allwissenheit“: der Mensch will sein wie Gott und macht sich zum Herrn über „Gutes und Böses“, das heißt über alles. In einigen gnostizistischen Sekten wurden Eva und die Schlange für das den Menschen zur Verfügung gestellte Wissen verehrt (wobei sie dort manchmal auch als männlicher Begleiter Evas, Ophion, dargestellt wurde).
Als das Volk Israel durch die Wüste wandert, wird es von Schlangen geplagt (4. Buch Mose 21); Mose soll eine Eherne Schlange aufrichten, und jeder, der zu ihr aufschaut, soll bewahrt bleiben. Hier erscheint die Schlange (wie für die Christen das Kreuz) als Heilszeichen. In 2. Buch der Könige 18,4 wird berichtet, dass diese eherne Schlange, als „Nehuschtan“ bezeichnet, bis in die Zeit des Königs Hiskia aufbewahrt wurde; weil sie aber kultisch verehrt wurde, wurde sie durch Hiskia zerschlagen.
Auch wenn Jesus seinen Jüngern empfiehlt: „Seid klug wie die Schlangen und ohne Falsch wie die Tauben!“ (Matthäus 10,16), bleibt im Buch der Offenbarung des Johannes die Schlange dennoch eindeutig ein Bild des Bösen: „Und er ergriff den Drachen, die alte Schlange, die der Teufel und der Satan ist.“ (Offenbarung des Johannes 20,2).
Indien
Im indischen Volksglauben wird die Schlangengöttin Manasa verehrt, die die Menschen vor Giftschlangen schützt. In den indischen Schöpfungsmythen gibt es den Schlangenkönig Ananta-Shesha, der zwischen zwei Weltzeitaltern auf dem Grund des Urozeans ruht. Unter dem Namen Vasuki hilft derselbe Schlangenkönig, den Milchozean zu quirlen, um den Unsterblichkeitstrank zu erhalten. Die giftige Schlange Kaliya wird von Krishna besiegt, der auf ihren abgeschlagenen Köpfen tanzend Flöte spielt. Anlässlich dieses Sieges wird Krishna alljährlich mehrere Tage lang gefeiert. Dabei werden für die Schlangen, die als Symbol für Lebensenergie gelten, an den Tempeln Milch- und Reisopfergaben dargebracht und die Schlangenbeschwörer, die auf ihrer Pungi blasen, erhalten Almosen.
China
In China galt die Schlange als Symbol für Schlauheit, Bosheit und Hinterlist. Sie zählt zu den fünf Gifttieren. Sie findet sich als 6. Zeichen 蛇, shé in den zwölf Erdzweigen.
Asklepios, der griechische Gott der Heilkunst mit seinem Stab, der von einer Äskulapnatter umschlungen wird
Antikes Griechenland
Im antiken Griechenland galt die Schlange als heilig. Da sie sich durch die regelmäßige Häutung in den Augen der Menschen unendlich oft erneuern konnte, hielt man sie für unsterblich. Dieser aus der menschlichen Sicht ständige Akt der Verjüngung und die Tatsache, dass den Schlangen Heilkräfte zugesagt wurden, machten die Schlange schließlich zum Symbol für den Stand der Mediziner. Bis heute hat sie sich im Zeichen des Äskulapstabes gehalten, den man auch, stark vereinfacht, heute in einigen Apothekenzeichen wiederfindet. Ebenso wurde der Schlange Hellsichtigkeit nachgesagt, weshalb sie eines der Tiere der Göttin Gaia war. Laut Hesiod war Gaia Pelope einer der vielen Namen der Erdgöttin Gaia. Im Orakel von Delphi taten Schlangenpriesterinnen (Pythea) ihren Dienst. Nicht nur in der jüdisch-christlichen Tradition gab es einen von einer Schlange bewachten Baum: In der altgriechischen Vorstellung stand im Garten der Hesperiden der lebensspendende Apfelbaum, der der Göttin Hera von Gaia geschenkt worden war und von der Schlange Ladon bewacht wurde.
Italien
In Italien war der Stamm der Marser bekannt als Schlangenverehrer und Schlangenzähmer. Bereits vor 3000 Jahren wurde von ihnen Angitia, die Göttin der Schlangen und der Gifte, verehrt. Noch heute findet in dem kleinen Ort Cocullo in den Abruzzen Anfang Mai eine Schlangenprozession („la festa dei serpari“) zu Ehren des Dominikus von Sora statt. Zahlreiche lebendige Schlangen umwinden hierbei die hölzerne Figur des Heiligen.
In der heidnischen Religion der Balten spielten Schlangen ebenso wie Kröten eine erhebliche Rolle. Jede Familie schätzte sich glücklich, wenn sich eine Ringelnatter an der Feuerstelle, im Badehaus oder unter der Handmühle niederließ. Man fütterte sie wie ein Haustier mit Eiern und Milch und beobachtete gewissenhaft, ob sie das Futter auch annahm. Für Litauen sind Schlangenbeschwörer, Zaltones (zu lit. žaltys »Ringelnatter«), überliefert.
Nord- und Mittelamerika
Bei den nordamerikanischen Indianern spielen die Klapperschlangen (Crotalus) eine bedeutende Rolle in Mythos, Sage, Religion und Volkskunst. Manche Stämme fürchteten sie als Unheilsbringer, viele Stämme töteten keine Klapperschlangen. Man glaubte, die Anzahl der Ringe an der Schwanzrassel zeige die Anzahl der getöteten Opfer an. Die Hopi-Indianer betrachten die Klapperschlangen als Götterboten und benützen sie zu einem Regenbeschwörungsritual, der am besten bekannten indianischen Zeremonie des Schlangentanzes. Bei den Cahuilla durfte kein Gebissener einer schwangeren Frau nahekommen, eine gebissene Schwangere gebar angeblich ein Kind mit einer (selbstverständlich unsichtbaren) Schlangenhaut. Die Schwanzrasseln wurden häufig als Amulette verwendet, mit dem Gift der Klapperschlangen wurden Pfeilspitzen imprägniert.
In einigen Kulturen Mittelamerikas ist der Ouroboros heute eine lebendige Gottheit. Das archetypische Motiv Ouroboros wird häufig mit ein oder zwei sich in den Schwanz beißenden Schlangen dargestellt und symbolisiert die Unendlichkeit.
Australien
Die Regenbogenschlange verkörpert in den Mythen der australischen Aborigines den Ur-Zustand der Natur im Zustand der Traumzeit und herrscht über ihre gleichermaßen lebensspendenden und verschlingenden Aspekte, insbesondere behütet sie das Wasser.
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Mark O’Shea: Giftschlangen. Alle Arten der Welt in ihren Lebensräumen. Franckh-Kosmos Verlag, Stuttgart 2006, ISBN 3-440-10619-5.
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Einzelnachweise
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Vgl. etwa Karen Randolf Joines: Serpent Symbolism in the Old Testament. A Linguistic, Archaelogical, and Literaray Study. Haddonfield 1974.
Vgl. auch Erich Küster: Die Schlange in der griechischen Kunst und Religion. Gießen 1913 (= Religionsgeschichtliche Versuche und Vorarbeiten. Band 13).
Schlange ist eine Weiterleitung auf diesen Artikel Weitere Bedeutungen sind unter Schlange Begriffsklarung und Schlangen Begriffsklarung aufgefuhrt Schlangen Plural von Schlange von mittelhochdeutsch slange zu slingen sich winden sich krummen schlingen schleichen altgriechisch ὄfeis opheis lateinisch serpentes verwandt mit altgriechisch ἕrpein herpein deutsch kriechen sind eine Unterordnung der Schuppenkriechtiere Sie stammen von echsenartigen Vorfahren ab Gegenuber diesen ist der Korper stark verlangert und die Extremitaten wurden fast vollig zuruckgebildet Heute sind fast 4000 Arten beschrieben 1 Mit Ausnahme der Arktis Antarktis Permafrostgebieten und einigen Inseln sind sie weltweit in allen Lebensraumen anzutreffen SchlangenSchlangen Serpentes Systematikohne Rang Amnioten Amniota ohne Rang SauropsidaUberordnung Schuppenechsen Lepidosauria Ordnung Schuppenkriechtiere Squamata ohne Rang ToxicoferaUnterordnung SchlangenWissenschaftlicher NameSerpentesLinnaeus 1758Schlangen spielen in der Kulturgeschichte und Mythologie und darauf aufbauend auch in der Kunst und Literatur eine grosse Rolle So verfuhrte in der alttestamentlichen Schopfungsgeschichte der Bibel eine Schlange Adam und Eva dazu die Frucht vom Baum der Erkenntnis zu kosten Der von einer Schlange umwundene Stab des Asklepios in der griechischen Mythologie Askulapstab ist bis heute das Symbol der medizinischen und pharmazeutischen Berufe Inhaltsverzeichnis 1 Merkmale 1 1 Ausseres Erscheinungsbild 1 2 Haut 1 2 1 Schuppen 1 2 2 Hautung 1 3 Knochenbau 1 4 Zahne 1 5 Sinnesorgane 1 6 Innere Organe 2 Verbreitung 2 1 Lebensraume 2 2 Gefahrdung 3 Lebensweise 3 1 Fortbewegung 3 2 Thermoregulation 3 3 Fortpflanzung und Entwicklung 3 3 1 Paarung 3 3 2 Oviparie und Ovoviviparie 3 3 3 Weitere Entwicklung 3 4 Chronobiologie 3 4 1 Aktivitatsrhythmen 3 4 2 Sexualzyklen 3 5 Drohung 3 6 Verteidigung 3 7 Ernahrung 3 8 Jagd 3 9 Schlangengift 4 Naturliche Feinde 5 Erkrankungen 6 Evolution und Systematik 6 1 Stammesgeschichte 6 2 Externe Systematik 6 3 Interne Systematik 7 Symbolik und Mythologie 7 1 Agypten 7 2 Naher Osten 7 3 Bibel 7 4 Indien 7 5 China 7 6 Antikes Griechenland 7 7 Italien 7 8 Nordliches Europa 7 9 Nord und Mittelamerika 7 10 Australien 8 Siehe auch 9 Literatur 10 Einzelnachweise 11 WeblinksMerkmale BearbeitenAusseres Erscheinungsbild Bearbeiten Alle Schlangen besitzen einen langlichen und dunnen Korper und haben bis auf wenige Ausnahmen ihre Gliedmassen vollstandig verloren Lediglich bei den evolutionar gesehen primitiven Schlangen wie beispielsweise den Roll und Blindschlangen sind zum Teil Reste des Beckengurtels und kurze Aftersporne zu finden Von Art zu Art konnen sich die Korperformen stark unterscheiden Einige Schlangen konnen eher untersetzt aussehen und haben einen dicken Korper mit kurzem Schwanz so zum Beispiel die Gabunviper Bitis gabonica wahrend andere sehr gleichmassig nach hinten dunner werden beispielsweise die Raue Grasnatter Opheodrys aestivus Im Querschnitt variieren sie von rund oder oval bis dreieckig Fast immer ist der Bauch abgeflacht Die Grosse ausgewachsener Schlangen schwankt artabhangig sehr stark zwischen 10 Zentimetern bei der Schlankblindschlange Tetracheilostoma carlae und fast 7 Metern 2 beim Netzpython Python reticulatus Schlangen zungeln mit geschlossenem Maul Blindschleichen mussen hingegen zum Zungeln ihr Maul offnen Im Unterschied zu den Schleichen Anguidae die mehrere Reihen von Bauchschilden aufweisen haben Schlangen nur eine Reihe davon Des Weiteren weist ihr Rostralschild am unteren Rand eine kleine Kerbe auf die sogenannte Rostralkerbe die es ihnen ermoglicht zu zungeln ohne das Maul dafur offnen zu mussen Schleichen haben diese Kerbe nicht Auch besitzen Schlangen im Gegensatz zu den Schleichen keine Augenlider ihre Augen werden komplett von einer durchsichtigen Schuppe bedeckt Die Schleichen sind ausserdem fahig zur sogenannten Autotomie bei Gefahr konnen sie ihren Schwanz abwerfen Auch diese Fahigkeit unterscheidet sie von den Schlangen wobei bei einigen evolutionar alten unterirdisch lebenden Schlangenarten ebenfalls der Schwanz abbrechen kann allerdings handelt es sich dort um einen passiven Vorgang und zudem wachst er nicht mehr nach Ein ausgesprochen auffalliger Geschlechtsdimorphismus kommt nur sehr selten vor so weisen zum Beispiel weibliche Kreuzottern Vipera berus eine eher braune bis rotliche Farbung ohne sonderlich kontrastreiches Muster auf die Mannchen sind eher grau gefarbt und ihre Zeichnung hebt sich kontrastvoll von der Grundfarbe ab Als weiteres Beispiel seien verschiedene Schuppenformen genannt die Weibchen der Sipo Chironius carinatus haben glatte Schuppen wahrend die der mannlichen Tiere gekielt sind Weitere geschlechtsbedingte Unterschiede lassen sich nur im direkten Vergleich feststellen Die Weibchen sind in der Regel etwas grosser und umfangreicher als die Mannchen allerdings kann es auch umgekehrt sein Der Schwanzansatz hinter der Kloake stellt ein gutes Unterscheidungsmerkmal dar Wahrend er sich bei den Mannchen sehr gleichmassig verjungt ist bei den Weibchen ein Absatz zu erkennen Schlangen verfugen uber eine grosse Zahl an Farb und Zeichnungsvarianten Sie umfassen alle Farben des Spektrums und konnen einfarbig mit wenig gefarbten Schuppen uber Streifen Leiter und Karomuster bis hin zu komplexen Farbkombinationen reichen Einige ungiftige Arten haben im Laufe der Evolution ein ahnliches Muster wie giftige Arten entwickelt um ihre Feinde zu verwirren und sich zu schutzen Mimikry Auch bei Schlangen treten gelegentlich besondere Pigmentierungen wie Albinismus und Melanismus auf Haut Bearbeiten Schlangenhaut besteht aus drei Schichten der Epidermis Oberhaut der Dermis Lederhaut und der Subdermis Unterhaut Alle Schichten erfullen verschiedene Funktionen So besteht die Epidermis aus keratinhaltigen Zellen die eine dichte und flexible Hornschicht ausbilden Diese ist in Form von Schuppen angeordnet Die Epidermis stellt die Barriere zwischen Schlangenkorper und Umwelt dar durch sie ist das Tier vor schadlichen Umwelteinwirkungen recht zuverlassig geschutzt In der Lederhaut befinden sich Nervenenden kollagenhaltiges Bindegewebe Blutgefasse und Pigmentzellen Chromatophoren Hier empfangt die Schlange Tastsinneseindrucke und durch die hier gelagerten Pigmente erhalt sie ihre Farbung Die Subdermis enthalt Fettkorper in denen Energiereserven gespeichert werden beispielsweise fur die Winterruhe oder bei ovoviviparen Schlangen fur die Zeit der Trachtigkeit Schuppen Bearbeiten Hauptartikel Schlangenbeschuppung Unterschiede der Kopf und Korperschuppen bei Amphiesma monticolaSchlangenschuppen werden in Kopf und Korperschuppen unterteilt Bei einigen Arten beispielsweise Nattern sind die Kopfschilde im Verhaltnis zu den Korperschuppen recht gross und konnen als Bestimmungsmerkmal dienen In der Draufsicht lassen sich sechs verschiedene Kopfschilde feststellen Scutum rostrale Schnauzenschild in der Regel einmal vorhanden Scutum internasale Zwischennasenschild zweimal Scutum praefrontale Vorderstirnschild zweimal Scutum frontale Stirnschild einmal Scutum supraoculare Uberaugenschild zweimal und Scutum parietale Scheitelschild zweimal Auch in der Seitenansicht des Kopfes gibt es diverse Schildegruppen die in ihrer Schuppenzahl jedoch von Art zu Art sehr stark variieren konnen Dies sind Scutum nasale Nasenschild Scutum loreale Zugelschild Scutum praeoculare Voraugenschild Postoculare Hinteraugenschild Scutum temporale Schlafenschild Scutum supralabiale Oberlippenschild Scutum sublabiale Unterlippenschild und Scutum suboculare Unteraugenschild Bei vielen anderen Arten beispielsweise den Vipern ist die eben vorgestellte Kopfbeschuppung jedoch in viele kleine Schuppen fragmentiert Bauchschuppen eines Angolapython Python anchietae Die kleinen Korperschuppen auf dem Rucken und der Seite sind ublicherweise in Form von Langsreihen angeordnet und uberlappen die jeweils hinter ihnen liegende Schuppe Auch hier gibt es Ausnahmen wie manche Seeschlangen deren Schuppen sich nicht uberlappen sondern nebeneinander angeordnet sind dies schafft den Vorteil dass sich marine Hautparasiten nicht gut festsetzen konnen Am Bauch ziehen sich die Schuppen einmal quer uber die gesamte Korperbreite Schlangen haben also nur eine Reihe von Bauchschuppen Auch hier uberlappen die Schuppen die jeweils dahinter liegenden Schuppen konnen sehr unterschiedlich gestaltet sein so gibt es glanzende matte glatte oder auch gekielte Exemplare Einige erfullen sehr spezielle Funktionen das vermutlich bekannteste Beispiel stellt hier die Schwanzrassel der Klapperschlangen dar diese besteht aus speziellen zu Hornringen umgeformten Schuppen Eine besondere Schuppe ist allen Schlangenarten gemein diese ist durchsichtig und dient dem Schutz des Auges Schlangen haben keine Augenlider ihre Augen sind komplett von besagter Schuppe bedeckt Unter Augenlider konnten Schmutz oder andere Fremdkorper dringen deren sich die Tiere nicht mehr entledigen konnten Hautung Bearbeiten Eine Gewohnliche Mamba Dendroaspis angusticeps mit abgestreifter HautWeil Schlangen wie alle Reptilien auch nach erreichter Geschlechtsreife lebenslang weiterwachsen ihre Haut jedoch nicht kontinuierlich abgeschuppt wird wie zum Beispiel bei den Saugetieren mussen sie sich regelmassig komplett hauten Dabei dringt Luft unter die absterbende Hornschicht und lost sie dadurch langsam vom Rest ab was an einer Trubung beziehungsweise Mattfarbung der Tiere und besonders der Augen zu erkennen ist Darunterliegende Hautzellen wachsen bilden eine neue Hautschicht und verhornen kurze Zeit spater Hierdurch steht das Tier nie eventuellen Einwirkungen von aussen schutzlos gegenuber Ist die Verhornung der neuen Haut abgeschlossen beginnt die Schlange ihre Schnauze an einem scharfen oder spitzen Gegenstand zu reiben Die alte Haut reisst auf und die Schlange versucht sich beim Kriechen durch enge Spalten oder Astgabeln sowie um Aste oder Ahnliches herum von ihr zu befreien Nach der Hautung besitzen die Tiere wieder eine feste und klar gefarbte Haut Auch die Hornhaut der Augen die mit abgeschuppt wird ist jetzt wieder klar Die alte Haut die Exuvie auch Natternhemd genannt bleibt zuruck Knochenbau Bearbeiten Die bei Schlangen vorhandenen Knochen lassen sich grob in drei Gruppen einteilen Schadelknochen Wirbel und Rippen Die bereits erwahnten Beckengurtelknochen sind rudimentar und erfullen keine weitere Funktion Ebenfalls nicht vorhanden sind Schultergurtel und Brustbein Schadelknochen und Zahnreihen eines Python Durch ein Praparat illustrierte Dehnbarkeit der SchadelstrukturenDer Schlangenschadel ist sehr beweglich konstruiert Da die Kiefer und Gaumenknochen nicht miteinander verwachsen sondern nur durch Bander verbunden und stark verschiebbar sind kann das Maul sehr weit geoffnet werden Dies ermoglicht den Tieren auch grossere Beutetiere in einem Stuck zu verschlingen Der Oberkiefer besteht aus folgenden Knochen Praemaxillare als einziger fest uber dem Praefrontale mit Schadel verbunden Maxilla Flugelbein Quergaumenbein und Gaumenbein Der Unterkiefer besteht aus zwei Unterkieferbogen Es befinden sich ein Zahnbogen im Unter und zwei im Oberkiefer ein innerer und ein ausserer Diese beiden Bogen sind analog dem Unterkiefer zweigeteilt Die aussere Zahnreihe wird fur den Fang und das Festhalten der Beute genutzt die innere dient dem Transport derselben in die Speiserohre Dabei schieben sich linker und rechter Bogen abwechselnd nach vorne greifen die Beute schieben sich mit dieser nach hinten und losen sich von ihr um wieder nach vorne zu gleiten und neu zu beginnen Da samtliche Kieferknochen relativ unabhangig voneinander bewegt werden konnen mussen sie nach jedem Biss oder Beuteverschlingen durch mehrmaliges Offnen und Schliessen des Mauls wieder sortiert werden Die Anzahl der Wirbel ist auf rund 200 bis maximal 435 erhoht Die Wirbelkorper sind uber eine Bandscheibe und ein Gelenk miteinander verbunden Die Gelenkpfanne liegt vorne am Wirbel der Gelenkkopf hinten Innen fuhren sie in einem Kanal das Ruckenmark und Blutgefasse Zwar sind zwei Wirbel zueinander nicht zu einer besonders starken Biegung oder Drehung fahig da hierbei Gefahr bestunde das Ruckenmark zu verletzen oder zu zerreissen aber aufgrund der hohen Wirbelanzahl sind die Tiere sehr beweglich mit etwa 40 Wirbeln kann eine Biegung von etwa 60 erreicht werden Jeder Wirbel mit Ausnahme der Hals und Schwanzwirbel tragt ein Rippenpaar Die Rippen sind uber ein Gelenk mit den Wirbeln verbunden und enden frei Das Gelenk erlaubt eine aus der Normalposition heraus ruckenwarts gerichtete Bewegung und eine daraus resultierende Verbreiterung des Korpers Neben den extrem beweglichen Schadelknochen ist dies eine weitere Voraussetzung fur die Schlangen Beutetiere mit einem grosseren Durchmesser als ihrem eigenen zu verschlingen Zahne Bearbeiten Die Zahne der Schlangen sind nicht zum Kauen bestimmt sondern dienen nur dem Festhalten der Beute oder im Falle von Giftzahnen der Injektion von Toxinen Sie sitzen nur lose auf dem Kiefer auf und sind nicht fest mit ihm verwachsen Alle Zahne sind nach hinten gerichtet versucht ein Beutetier sich aus dem Biss der Schlange zu befreien bohren sich die Zahne nur noch tiefer in seinen Korper Bricht ein Zahn ab so wird er ersetzt Meist sind schon Reservezahne hinter den bestehenden angelegt so dass der Ersatz in relativ kurzer Zeit zur Verfugung steht Bei Schlangen findet man vier unterschiedliche Typen der Bezahnung 3 aglyph Derart bezahnte Schlangen besitzen keine Giftzahne Alle Zahne sind etwa gleich gross haben die gleiche Form und sitzen gleichmassig im Kiefer verteilt Es gibt keine Besonderheiten der Zahne wie bei den anderen drei Bezahnungstypen Zu diesen ungiftigen Schlangen gehoren die Eigentlichen Nattern Colubrinae Riesenschlangen Boidae Blindschlangen Typhlopidae und Schlankblindschlangen Leptotyphlopidae proteroglyph Bei dieser Art der Bezahnung besitzen Schlangen ein Paar Giftzahne das im vorderen Bereich des Oberkiefers liegt Die Giftzahne sind etwas grosser und dicker als die restlichen und weisen eine Furche an ihrer Innenseite auf Furchenzahne Oberhalb liegen im Bindegewebe die Giftdrusen beisst die Schlange zu wird das Gift uber die Furche in den Korper des Beutetieres geleitet Vertreter der Seeschlangen Hydrophiinae und Giftnattern Elapidae sind proteroglyph bezahnt hierzu gehoren auch die Schlangen mit den starksten Giften wie beispielsweise die Taipane opisthoglyph Die Struktur der Giftzahne ist vergleichbar mit der Variante proteroglyph im Gegensatz hierzu sitzt das Giftzahnpaar aber im hinteren Bereich des Oberkiefers Opisthoglyph bezahnt sind die Trugnattern solenoglyph Auch bei dieser Bezahnung sitzt ein Giftzahnpaar vorne im Oberkiefer Allerdings sind die Giftzahne relativ lang je nach Art zwischen drei und funf Zentimetern und liegen daher bei geschlossenem Maul nach hinten eingeklappt in einer Bindegewebsfalte Die Zahne sind nicht gefurcht sondern ihr Inneres ist ahnlich einer Kanule von einer Rohre durchzogen durch die das Gift geleitet wird Rohrenzahne Sobald die Schlange ihr Maul zum Biss offnet klappen die Giftzahne um etwa 90 nach vorn und konnen so tief in das Beutetier geschlagen werden Ein grosser Vorteil liegt darin dass so auch das Gift tief in den Korper eingebracht wird Rein mechanisch betrachtet ist die solenoglyphe Bezahnung fur die Injektion am effektivsten Alle Vipern Viperidae und Grubenottern Crotalinae sind mit solchen Rohrenzahnen ausgestattet Bezahnung bei Schlangen Schadel des aglyphischen Dunklen Tigerpythons Schadel einer proteroglyphischen Konigskobra Schadel der opisthoglyphischen Westlichen Hakennasennatter Schadel einer solenoglyphischen KlapperschlangeSinnesorgane Bearbeiten Schlangen sind auf verschiedene Weise in der Lage Reize aus ihrer Umwelt wahrzunehmen und zu verarbeiten Allen gemein ist die Aufnahme von Geruchen fluchtigen Stoffen uber die Nase und nichtfluchtigen Duftstoffen mit ihrer gespaltenen Zunge nasovomeraler Sinn Die gespaltene Zunge hat schon in fruher Vergangenheit Menschen angeregt uber deren Funktion nachzudenken 4 Sie wird darin gesehen chemosensitive Spuren zu erkennen um Fahrten von Pheromonen oder Beutetieren folgen zu konnen Die Moglichkeit gleichzeitig zwei Punkte zu bewerten verbessert die Fahigkeit zur Differenzierung und erleichtert Gradienten wahrzunehmen 4 Im Inneren des Mauls fuhren sie die Zungenspitzen in das Jacobson Organ zwei kleine Vertiefungen am Gaumen Dort werden die Duftstoffe dann analysiert ahnlich den Geruchen im Riechzentrum Mit den beiden Spitzen konnen die Schlangen gleichzeitig unterschiedliche Dufte wahrnehmen und daraus raumliche Informationen gewinnen 5 Dies ermoglicht ihnen das Aufspuren und Verfolgen von Beutetieren oder paarungsbereiten Geschlechtspartnern Der Zweck des haufigen Zungelns ist folglich die Erforschung ihrer Umgebung Ahnlich wie auf diesem Warmebild nehmen einige Schlangen mit Infrarotrezeptoren warmblutige Beutetiere wahr Labialgruben bei einem PythonEinige Arten haben Sinnesorgane zur Wahrnehmung infraroter Strahlung entwickelt Die Grubenottern besitzen ein Organ das namensgebende Grubenorgan mit dem ihnen dies moglich ist Es handelt sich dabei um eine Sinnesgrube zwischen Auge und Nasenloch mit Hilfe derer Temperaturunterschiede von bis zu 0 003 C registriert werden konnen Ein ahnliches Organ haben die Riesenschlangen entwickelt bei ihnen sind dies die Labialgruben Diese befinden sich in den Schuppenreihen der Ober und Unterlippe Sie sind weniger empfindlich als das Grubenorgan und in der Lage Temperaturunterschiede von bis zu 0 026 C wahrzunehmen Beide Infrarot Sinnesorgane dienen lediglich dem Aufspuren endothermer Beutetiere Diese heben sich trotz eventuell vorhandener Tarnfarbung sehr deutlich von ihrer Umgebung ab insbesondere nachts wenn der Unterschied zwischen Umgebungs und Korpertemperatur noch grosser ist als tagsuber Zum Auffinden ektothermer Beutetiere sind diese Sinnesorgane nicht hilfreich Hierzu werden nasovomeraler Sinn und Augen eingesetzt Die Augen spielen in der Sinneswahrnehmung von Schlangen hauptsachlich bei der Identifikation anderer Schlangen Rivale oder moglicher Geschlechtspartner anderer Tiere Beute oder Fressfeind und der Orientierung im Raum eine Rolle Es gibt viele unterschiedlich ausgestattete Augen und dementsprechend ist auch das Sehvermogen der Tiere unterschiedlich gut ausgepragt Einige Arten meist unterirdisch lebende Schlangen haben nur mit Stabchen ausgestattete Augen konnen also nur Helligkeitsunterschiede von Objekten erkennen keine Farben Andere wiederum haben nur Zapfen und konnen somit Farben wahrnehmen Diese Arten sind sofern sie keine Infrarotrezeptoren besitzen auf Tagaktivitat beschrankt Die am hochsten entwickelte Augenform weist Zapfen und Stabchen auf derart ausgestattete Schlangen konnen theoretisch zu jeder Zeit auch nachts und in der Dammerung aktiv sein Des Weiteren gibt es dunne und dicke Zapfen die sich in unterschiedlicher Kombination mit den anderen finden Deren Funktionsweise ist allerdings bisher nicht geklart Das Gehor von Schlangen nimmt durch die Luft ubertragene Schallwellen nur sehr schlecht bis gar nicht wahr da kein Aussenohr vorhanden ist Sie sind jedoch fahig mit ihrem Innenohr Erschutterungen des Bodens zu registrieren Voraussetzung dafur ist dass der Kopf auf dem Boden aufliegt Die Erschutterungen werden dann uber eine Reihe von Knochen die mit dem Unterkiefer verbunden sind ins Innenohr ubertragen Dieser Vorgang ist vergleichbar mit der Weiterleitung akustischer Signale durch die Gehorknochelchen im Mittelohr der Saugetiere Da die linke und die rechte Halfte des Unterkiefers einer Schlange nicht starr sondern durch flexible Bander miteinander verbunden ist konnen beide Halften des Unterkiefers unabhangig voneinander in Schwingungen versetzt werden Dies ermoglicht Schlangen auch eine Richtungswahrnehmung 6 Wenn sich ein grosseres Lebewesen auf die Schlange zubewegt kann sie dies anhand der Starke der Vibrationen einschatzen und ist meist schon in ein Versteck gefluchtet bevor der potentielle Feind sie erreicht Innere Organe Bearbeiten Schema der Anatomie einer Schlange 1 Speiserohre2 Luftrohre3 Tracheallunge4 rudimentare linke Lunge5 rechte Lunge6 Herz7 Leber8 Magen9 Luftsack10 Gallenblase11 Bauchspeicheldruse12 Milz13 Darm14 Hoden15 NierenDas Gehirn befindet sich in der Schadelkapsel Die meisten ihrer inneren Organe sind der Korperform entsprechend langgestreckt Der linke Lungenflugel ist ausser bei Boidae und Xenopeltidae meist verkummert oder gar nicht ausgebildet 7 8 wahrend sich der rechte uber bis zu zwei Drittel der Korperlange bei einigen Seeschlangen sogar bis zum After erstrecken kann Dies ist auch von aussen gut erkennbar wenn sich der Korper mit jedem Atemzug leicht ausdehnt Im hinteren Teil geht die Luftrohre in einen Luftsack uber Tracheallunge aus dem die Schlange in Sondersituationen ihren Sauerstoffbedarf decken kann beispielsweise wahrend des Verschlingens eines grossen Beutetieres wodurch manchmal die Luftrohre zusammengedruckt wird oder bei Seeschlangen wahrend langerer Tauchgange Bei den Seeschlangen dient er zusatzlich als hydrostatisches Organ Auch die Leber besteht nur noch aus dem rechten Lappen erstreckt sich aber uber den Grossteil des Korpers Je nach praferiertem Lebensraum befindet sich das einkammerige Herz an unterschiedlicher Position Bei baumbewohnenden arborikolen Schlangen sitzt es in der Nahe des Kopfes damit auch in senkrechter Position beispielsweise beim Klettern auf einen Baum das Gehirn stets ausreichend durchblutet wird Der hintere Teil des Korpers wird wahrend dieser Zeit durch die Wirkung der Erdanziehungskraft versorgt hier ist eine Pumpleistung fur die Versorgung mit Blut durch das Herz nicht erforderlich Eine solche Schlange kann die aufrechte Position langer halten als andere Schlangen muss sich aber immer wieder in die Waagerechte begeben da sonst ein Blutstau im hinteren Teil des Korpers auftreten kann Bodenbewohnende Schlangen die sich nur in Ausnahmefallen wie Drohverhalten Kommentkampfen und Ahnlichem aufrichten haben das Herz etwa nach dem ersten Drittel der Korperlange So ist die Blutversorgung des gesamten Korpers gewahrleistet und die Schlange ist fur eine gewisse Zeit fahig ihr vorderes Korperdrittel aufzurichten Seeschlangen haben ihr Herz etwa in der Mitte des Korpers So sind sie in der Lage jegliche Position in ihrem Lebensraum einzunehmen Befindet sich die Schlange in aufrechter oder schrager Position so wird die Entstehung eines Blutstaus durch den Druck des Wassers von aussen der die Pumpleistung des Herzens unterstutzt verzogert 9 Die Speiserohre ist stark gekrauselt was eine hohe Dehnbarkeit bewirkt und die Aufnahme grosser Beutetiere in den Korper ermoglicht Anzumerken ist hier dass die gespaltene Zunge beim Verschlucken keine Rolle spielt sondern lediglich als Sinnesorgan dient siehe Kapitel Sinneswahrnehmung Der Magen ist ebenfalls langgezogen und mit muskulosen Wanden ausgestattet Er produziert die Verdauungsenzyme und extrem starke Verdauungssauren die alles ausser Chitin Insektenpanzer und Keratin Haare Federn und Krallen angreifen diese werden mit den Fakalien ausgeschieden Auch die Hoden und Eierstocke besitzen eine langliche Form Das Begattungsorgan der mannlichen Schlangen ist ein paariger Hemipenis Dieser ist artabhangig mit Stacheln oder Dornen ausgestattet die beim Begattungsakt dazu dienen sich in der Kloake der weiblichen Schlange zu verhaken Aufgrund des von Art zu Art sehr unterschiedlichen Aussehens des Hemipenis ist dieser ein wichtiges Bestimmungsmerkmal Verbreitung Bearbeiten Die weltweite Verbreitung der Schlangen schwarz terrestrisch lebende blau marin lebende ArtenSchlangen sind fast weltweit verbreitet Ihre Lebensraume erstrecken sich etwa zwischen 66 nordlicher und 44 sudlicher Breite Ausserhalb dieser Breitengrade wurden bisher keine Schlangen beobachtet Die am weitesten im Norden lebende Schlange ist die Kreuzotter Vipera berus die noch im nordlichen Fennoskandinavien vorkommt Sudlichste Verbreitungsgrenze ist Patagonien dort ist Cenicienta Bothrops ammodytoides beheimatet In vielen entlegeneren Regionen leben auch innerhalb der latitudinalen Verbreitungsgrenzen keine Schlangen Dies betrifft unter anderem Irland Island die Faroer die Azoren Bermuda Neuseeland und Hawaii 10 Lebensraume Bearbeiten Im Laufe ihrer Evolution konnten Schlangen die verschiedensten Lebensraume erobern So kennt man heute unterirdisch terrestrisch aquatil im Suss ebenso wie im Salzwasser und auf Baumen arborikol lebende Arten Einige stellen auch Mischformen der aufgefuhrten Lebensweisen dar wie beispielsweise halbaquatil halbterrestrisch Je vielfaltiger strukturiert ein Lebensraum ist je mehr Ressourcen und okologische Nischen er bietet desto mehr Schlangenarten konnten sich bisher in ihm entwickeln die mit Abstand grosste Artenvielfalt gibt es daher in den Tropen viele der hier lebenden Arten sind endemisch Auch scheinbar lebensfeindliche Gebiete wie Wusten oder Hochgebirge werden besiedelt Je nach Lebensraum weisen die Schlangen unterschiedliche Anpassungen auf Diese aussern sich zum Beispiel in Form von Aktivitatsrhythmen Winterruhe in gemassigten Zonen ganzjahrige Aktivitat im tropischen Regenwald oder in unterschiedlich lange dauernden Sexualzyklen Die Ringelnatter Natrix natrix ist eine haufig in Europa anzutreffende ungiftige Schlange Die Kreuzotter Vipera berus ist in Mitteleuropa die haufigste Giftschlange Gefahrdung Bearbeiten Aufgrund einer Langzeitstudie 11 wurde 2010 festgestellt dass wahrend des relativ kurzen Zeitraumes der Studie von 17 Schlangenpopulationen in Grossbritannien Frankreich Italien Nigeria und Australien 11 stark zuruckgegangen sind Ahnliches war bisher nur bei Vogeln und Amphibien beobachtet worden Es werden komplexe Ursachen vermutet darunter Verschlechterungen des Habitatzustands sowie der Beuteverfugbarkeit Allerdings gingen auch Schlangenpopulationen in Schutzgebieten zuruck wo die Lebensraume stabil sind Aufgrund der Korrelation mit Klimadaten konnte die globale Erwarmung eine der Ursachen sein Wegen der Rolle von Schlangen als Rauber wurde ein breiter Populationsruckgang starke Auswirkungen auf viele Okosysteme haben Lebensweise BearbeitenSchlangen bevorzugen eine solitare Lebensweise und haben nur ein schwach ausgepragtes Sozialverhalten Sie finden sich nur zu besonderen Gegebenheiten zusammen nachfolgend sind einige aufgelistet Paarung siehe auch Kapitel Fortpflanzung An Orten hoher Beutedichte zum Beispiel ist es fur die Strumpfbandnatter Thamnophis sirtalis typisch Orte aufzusuchen an denen die Metamorphose von Amphibien stattfindet und junge Frosche zu Tausenden das Wasser verlassen Zur Eiablagezeit an gunstigen Brutplatzen diese sind in ihrer Anzahl oftmals begrenzt daher legen meist mehrere Weibchen gleichzeitig ihre Eier an einem geeigneten Platz ab Schaffung eines gunstigen Mikroklimas beispielsweise bei trachtigen Weibchen zur Sicherung optimaler Bedingungen fur die Nachkommen oder auch das Zusammenfinden als sogenannte Wintergesellschaften zur Uberwinterung in den gemassigten Zonen Schlangen erheben nur sehr selten Revieranspruche bekannt ist ein solches Verhalten bei den Mambas Dendroaspis wahrend der Paarungszeit Viele Arten sind standorttreu Bei anderen konnte man Wanderverhalten beobachten Dies ist zum Teil jahreszeitlich bedingt der Wechsel vom Uberwinterungsplatz hin zum Ort der sommerlichen Aktivitat zum Teil populationsokologisch sobald die Populationsdichte in einem Gebiet zu stark steigt streben die Tiere auseinander Aus bisher nicht bekannten Ursachen vollziehen einige Schlangen typischerweise Wustenbewohner wie die Seitenwinder Klapperschlange Crotalus cerastes scheinbar willkurliche Wanderungen uber weite Strecken Fortbewegung Bearbeiten Kriechende PuffotterJe nach Lebensraum bedienen sich Schlangen unterschiedlicher Arten der Fortbewegung So sind heute alle terrestrisch lebenden Schlangen in der Lage zu kriechen und zu schwimmen eine Ausnahme bilden die unterirdisch lebenden Schlangen die sich zumeist des Grabens bedienen Seeschlangen Hydrophiinae konnen sehr gut tauchen dabei verschliessen sie ihre Nasenlocher und bleiben bis zu einer Stunde lang unter Wasser Des Weiteren sind einige Arten fahig zu klettern oder zu springen Einige Baumschlangen Schmuckbaumnattern konnen sogar uber kurze Distanzen durch die Luft gleiten indem sie beim Sprung von einem Baum zum anderen ihren Korper abflachen was ihnen eine Art Gleitflug ermoglicht Das anfangs erwahnte Kriechen wird von der uberwiegenden Anzahl der Schlangen genutzt Aufgrund der unterschiedlichen Bodensituationen wenden sie hierbei mehrere Techniken an Das Schlangeln ist die haufigste Methode Dabei druckt sich die Schlange mit ihren kraftigen Muskeln von verschiedenen Gegenstanden wie Stein ch en und Asten auf dem Boden schrag nach vorne ab Weil sie sich immer von beiden Seiten nach vorne druckt kompensieren sich die Seitenkrafte und es entsteht eine gerichtete Vorwartsbewegung Im Dschungel konnen sich Schlangen so mit einer Geschwindigkeit von bis zu 6 Kilometer pro Stunde fortbewegen Beim geraden Kriechen bewegt sich die Schlange durch periodisch verlaufende Wellen von Muskelkontraktionen So wird ein Vorwartskommen in Rohren und engen Spalten moglich wenn auch vergleichsweise langsam Schematische Animation des Seitenwindens Beim Seitenwinden hebt die Schlange ihren vorderen Korper und druckt ihn ein Stuck weiter seitlich wieder auf Gleichzeitig wandern die anderen zwei bis drei Beruhrungsstellen des Korpers mit dem Boden weiter schwanzwarts Bei dieser Art der Fortbewegung beruhrt die Schlange nur mit einem kleinen Teil der Korperoberflache den Boden Deshalb ist sie vor allem bei Wusten bewohnenden Schlangen die sich durch losen Sand bewegen mussen anzutreffen Die Ziehharmonika Bewegung wird auf glatten Untergrunden angetroffen die wenig Halt und Widerstand bieten Dabei zieht die Schlange ihren hinteren Korperteil heran und legt sich in enge Schleifen Dann streckt sie den vorderen Korperteil nach vorne und zieht den Rest wieder nach Ferner wird fur die Braune Nachtbaumnatter auf Guam die Lasso Bewegung postuliert mit deren Hilfe zylinderformige Objekte mit glatter Oberflache erklommen werden konnen Dabei sind Kopf und vorderer Rumpf gerade nach oben gerichtet wahrend der restliche Korper in einer Art Schlaufe das Objekt umschliesst Durch wellenartige Bewegungen die die Schlange durch die Schlaufe laufen lasst zieht sie sich langsam in dieser Haltung am Objekt hoch 12 Thermoregulation Bearbeiten Dieses Warmebild zeigt eine Schlange beim Biss in eine noch lebende oder vor kurzem getotete Maus Diese hebt sich durch ihre noch vorhandene Korperwarme deutlich von der Umgebung ab die wechselwarme Schlange hingegen ist vor dem Hintergrund fast nicht zu erkennen Wie alle Vertreter der Klasse Reptilien sind auch Schlangen ektotherm Sie sind nicht in der Lage ihre Korpertemperatur durch Stoffwechselwarme auf einem konstanten Niveau zu halten sondern sind auf Warmezufuhr von aussen angewiesen Die Aufwarmung des Korpers ist lebensnotwendig da samtliche Funktionen temperaturabhangig sind So kann beispielsweise die Verdauung erst ab einer bestimmten Temperatur diese ist von Art zu Art verschieden ablaufen Auch Bewegung kann nur aufgewarmt erfolgen bei einer Aussentemperatur von 1 bis 9 C werden praktisch alle Arten bewegungsunfahig Diese Lebensweise hat aber auch durchaus Vorteile denn die Erhaltung der Korpertemperatur beim Warmbluter verbraucht einen sehr grossen Teil der Nahrungsenergie Schlangen benotigen deshalb weniger Nahrung und mussen je nach Art und Grosse der letzten Mahlzeit nur alle 2 bis 10 Tage kleine Schlangen respektive alle 4 bis 10 Wochen grosse Schlangen erneut auf die Jagd gehen Obwohl die Tiere ihre Korperwarme nicht selbststandig erzeugen konnen sind sie doch in der Lage diese in einem gewissen Masse zu regulieren Die Korpertemperatur wird auf einem moglichst konstanten Niveau einreguliert das mit dem optimalen Ablauf samtlicher Korperfunktionen im Einklang ist Denn zu viel Warme ist ebenso gefahrlich wie zu wenig Bei zu hohen Temperaturen konnen beispielsweise Enzyme denaturieren und damit bestimmte biochemische Korperfunktionen nicht mehr ausgefuhrt werden was zum Tode fuhren kann Es gibt sowohl diverse generelle thermoregulatorische Verhaltensweisen als auch spezielle zum Aufwarmen und Abkuhlen Generell Konstanthaltung der Temperatur Durch Zusammenrollen erreicht die Schlange eine Verringerung der Warmeaustauschflache so schutzt sie sich gleichzeitig vor zu hohen Warmeverlusten wie auch vor Uberhitzung Ebenso ist das Tier fahig seine Blutgefasse zu weiten und zu verengen gleichzeitig kann es den Blutdruck absenken oder erhohen So kann es die Warmeabgabe und aufnahme steuern Unterirdisch lebende Schlangen regulieren ihre Korpertemperatur uber die Hohe der Erdschicht in der sie sich aufhalten Bei Gefahr der Uberhitzung graben sie sich tiefer ein droht Unterkuhlung graben sie sich weiter nach oben Warmen Die gangigste und schnellste Methode ist das Sonnenbaden Hierbei setzt die Schlange eine moglichst grosse Korperflache der direkten Sonneneinstrahlung aus Einige Arten beispielsweise die Kreuzotter Vipera berus konnen hierzu sogar ihren Korper abflachen und so die bestrahlte Flache vergrossern Des Weiteren bedienen sich die Tiere der Substratwarmeleitung Sie legen sich auf aufgeheizten Boden oder Steine die eine gewisse Kapazitat an Warmespeicherung aufweisen und gleichzeitig gute Warmeleiter sind Dammerungs und nachtaktive Arten verlangern auf diese Weise ihre Aktivitatsperiode indem sie an Orten guter Warmeleitung immer wieder Warme auftanken In tropischen Regionen reicht meistens schon die Temperatur der Umgebungsluft zum Aufwarmen aus Hier ist es an Orten der direkten Sonneneinstrahlung meist sogar bereits zu heiss fur die Tiere sie bedienen sich hauptsachlich der im Folgenden beschriebenen Abkuhlungsmethoden Ringelnatter Natrix natrix bei einem kuhlenden BadKuhlen Einfachste Moglichkeit ist das Aufsuchen von Schatten Sofern vorhanden werden auch Gewasser aufgesucht Alle Schlangen sind fahig zu schwimmen und konnen so den kuhlenden Effekt des Wassers nutzen Hier tritt das Gegenteil zu den aufgeheizten Steinen auf die Schlange gibt Warme an das umgebende Substrat ab Es wurde beobachtet dass Schlangen nach besonderer korperlicher Anstrengung wie langer Jagd Flucht oder einem Kampf ihr Maul offnen und heftig atmen wodurch sie in geringem Masse eine Verdunstungskuhlung erzielen konnen Uber die Haut wie man es beispielsweise von Saugetieren kennt ist dies nicht moglich da die Tiere keine Schweissdrusen besitzen Wustenschlangen hingegen besitzen eine eigene Abkuhlungsmethode indem sie sich in den Sand eingraben Da Seeschlangen mit Wasser in einem ganz anderen Medium leben als terrestrische sind ihre Moglichkeiten der Thermoregulation sehr begrenzt Luft ist ein schlechter Warmespeicher jedoch erfolgt ihre Erwarmung relativ schnell Wasser hingegen ist ein recht guter Warmespeicher erwarmt sich aber nur langsam In einigen Ozeanen ist es immer zu kalt in anderen ist es zwar jahreszeitlich und durch Meeresstromungen bedingt manchmal warm genug Diese sind jedoch als Lebensraum ungeeignet da eine Winterruhe unter Wasser nicht moglich ist Seeschlangen sind deshalb grundsatzlich an warme Regionen gebunden Fortpflanzung und Entwicklung Bearbeiten Paarung Bearbeiten Je nach Lebensraum pflanzen sich Schlangen das ganze Jahr hindurch fort beispielsweise im tropischen Regenwald oder nur zu bestimmten Paarungszeiten in gemassigten Zonen zum Beispiel im Fruhjahr nach der Winterruhe Bestimmt wird die Paarungszeit durch klimatische Einflusse da durch die Ektothermie der Tiere alle Korperfunktionen von den Aussentemperaturen beeinflusst werden hierunter fallen auch Spermio und Oogenese Die Paarungszeit gehort zu den Gegebenheiten in denen die sonst solitar lebenden Schlangen einander aktiv aufsuchen wobei die Aktivitat stets von den mannlichen Tieren ausgeht Die Partnerin wird durch den Geruchssinn uber das Jacobson Organ aufgespurt Die Weibchen hinterlassen bei der Fortbewegung Pheromone auf dem Untergrund oder in der Vegetation und legen so eine Duftspur welche die Mannchen direkt zu ihnen fuhrt Auf kurzere Distanzen spielt auch der visuelle Sinn eine Rolle Sobald eine andere Schlange in Sichtweite kommt wird ergrundet ob sie zur selben Art gehort und ob es sich um ein Mannchen oder ein Weibchen handelt Kommentkampf zweier mannlicher KlapperschlangenTreffen zwei Mannchen allein aufeinander meiden sie sich Ist jedoch gleichzeitig ein paarungsbereites Weibchen anwesend kommt es vor allem bei den Vipern zu einem ritualisierten Kommentkampf bei dem sich die mannlichen Schlangen mit ihren Korpern umeinander schlingen ihr vorderes Korperdrittel aufrichten und dann versuchen sich gegenseitig zu Boden zu drucken Ein solcher Kampf erfolgt ohne Beissattacken und Verletzungen kommen daher praktisch nicht vor Einige Natternarten jedoch neigen zu aggressiverem Vorgehen und beissen ihren Kontrahenten durchaus Das siegreiche Mannchen umschlangelt dann das Weibchen schiebt einen seiner beiden Hemipenes in ihre Kloake und verhakt sich darin Der Paarungsakt kann von zehn Minuten einige Natternarten bis zu zwei Tagen einige Vipernarten andauern Einige Arten beispielsweise die Strumpfbandnattern Thamnophis finden sich bei der Paarung auch friedlich in grossen Anhaufungen wieder bei denen sich viele Mannchen um ein Weibchen schlangeln und versuchen es zu befruchten Das sich dabei bietende Bild wird als Paarungsknauel bezeichnet Oviparie und Ovoviviparie Bearbeiten Je nach Schlangenart und Temperatur des Lebensraumes nimmt die Embryonalentwicklung zwischen zwei bei in den Tropen beheimateten Schlangen und funf Monaten bei ovoviviparen Seeschlangen in Anspruch Im Allgemeinen liegt die benotigte Bruttemperatur bei 25 bis 30 C wobei die Entwicklung innerhalb dieses Rahmens bei hoherer Temperatur schneller ablauft Deshalb kann es auch innerhalb einer Art je nach Lebensraum zu Schwankungen kommen so bei der Kreuzotter Vipera berus die in warmen Mittelmeer Regionen ebenso vorkommt wie im nordlichen Skandinavien Die meisten Schlangenarten etwa 70 sind ovipar nur etwa ein Drittel ist ovovivipar einige Nattern viele Vipern und Seeschlangen Oviparie Ovipare Arten legen ihre Eier abhangig von den klimatischen Bedingungen zwei bis vier Monate nach der Befruchtung an einem gut geschutzten warmen und feuchten Ort ab Sie sind stets darauf angewiesen Eiablageplatze zu finden an denen optimale Brutbedingungen herrschen denn die abgelegten Eier sind Temperatur und Feuchtigkeitsschwankungen schutzlos ausgeliefert Hierdurch sind sie an mildere Klimate gebunden Meist werden vorhandene Nischen Felsspalten hohle Baumstamme oder ahnliches genutzt oder neue angelegt Gruben im Erdreich Einige Arten zeigen aktives Brutpflegeverhalten was fur diese Tierordnung eher ungewohnlich ist Manche Pythonarten ringeln sich um ihre Eier und regulieren die Temperatur des Geleges durch Muskelkontraktion die Brillenschlange Naja naja halt sich mehrere Tage nach Eiablage in der Nahe des Geleges auf und verteidigt ihre Eier aktiv gegen eventuelle Nestrauber Nach dem Schlupfen sind die Jungen jedoch weitestgehend auf sich allein gestellt und werden nicht von den Elterntieren versorgt Zum Schlupf besitzen Jungtiere einen Eizahn mit dem sie sich von innen durch die lederartige Schale schneiden konnen Innerhalb von zwei Tagen verlieren sie ihn Ovoviviparie Die Geburt der Jungschlangen erfolgt je nach klimatischen Gegebenheiten fruhestens zwei hochstens funf Monate nach der Befruchtung Sie werden in einer durchsichtigen Hulle geboren aus der sie schon wahrend des Geburtsvorgangs oder direkt danach schlupfen Im Vergleich zur Oviparie liegt ein Vorteil der ovoviviparen Fortpflanzung darin dass die Jungschlangen fast sofort beweglich sind und vor eventuellen Gefahren fliehen konnen Zudem ist es unmoglich dass sie Eiraubern zum Opfer fallen Da die Muttertiere in gewissem Masse fahig sind ihre Korpertemperatur zu regulieren herrscht in ihrem Korper eine relativ konstante Temperatur und Feuchtigkeit Ovovivipare Arten konnen daher im Gegensatz zu oviparen Arten auch kaltere Zonen besiedeln Hier konnen Mutterschlangen in ungunstigen Jahren die Geburt ins warmere Fruhjahr verzogern was allerdings eine ausserordentliche korperliche Belastung fur sie selbst und ihre Jungen darstellt meist uberleben viele Jungtiere den Winter im Mutterleib nicht und kommen tot zur Welt Nachteile der Ovoviviparie sind die eingeschrankte Bewegungsfahigkeit des Muttertieres und sein erhohter Energiebedarf Diesen muss es aus Fettreserven decken denn fur verschlungene Beutetiere ist kein Platz mehr im Korper Einige Arten beispielsweise die Wiesenotter Vipera ursinii fressen wahrend der Trachtigkeit kleinere Beutetiere wie Insekten Die Gelegegrosse oder Wurfstarke hangt von der Art und der Grosse des Muttertieres ab und variiert zwischen 2 und 60 liegt im Schnitt jedoch bei 5 bis 20 Nachkommen Fur mehrere Schlangenarten darunter die Blumentopfschlange und der Nordamerikanische Kupferkopf wurde die Fahigkeit zur obligaten bzw fakultativen Parthenogenese nachgewiesen Bei einer Diamant Klapperschlange wurde mit Hilfe genetischer Marker belegt dass sie erst funf Jahre nach dem letzten Kontakt zu einem Artgenossen 19 Jungtiere aus befruchteten Eizellen hervorbrachte 13 Weitere Entwicklung Bearbeiten Jungtier der Ringelnatter Natrix natrix im GrossenvergleichJungtiere gleichen in ihrem Aussehen den erwachsenen Tieren sie sind lediglich kleiner Nachkommen der Giftschlangen sind bereits mit einem voll funktionsfahigen Giftapparat ausgestattet und somit zu Giftbissen in der Lage Da im ersten Jahr oft mehr als die Halfte aller Nachkommen stirbt und auch noch einige Jahre danach die Sterblichkeit recht hoch ist erreichen selbst in unberuhrter Natur wahrscheinlich hochstens 10 bis 15 der Nachkommen das Erwachsenenalter Schlangen konnen je nach Art und Lebensumstanden unterschiedlich alt werden Meist erreichen sie in Gefangenschaft ein hoheres Alter da ihnen hier keine Gefahr durch Pradatoren droht und sie bei Krankheiten veterinarmedizinisch versorgt werden Die Altersfeststellung in Freiheit bringt gewisse Probleme mit sich da heute noch keine Moglichkeit bekannt ist anhand von Korpermerkmalen eines lebenden Tieres dessen Alter zu ermitteln Eine Markierung von Jungtieren kann nicht ausserlich erfolgen da die Tiere sich sehr oft hauten und so auch jegliche Markierungen abstreifen wurden Lediglich eine Kennzeichnung die innerhalb des Korpers angebracht werden wurde beispielsweise ein Chip konnte moglicherweise derartige Erkenntnisse bringen hieruber ist aber bis dato nichts in der Literatur angefuhrt Bei toten Tieren kann anhand der Knochenstruktur ahnlich der Jahresringe eines Baumes ein ungefahres Alter ermittelt werden Aus der Familie der Riesenschlangen Boidea gibt es Aufzeichnungen 14 uber Tiere die uber 40 Jahre alt geworden sind betreffend die Abgottschlange Boa constrictor und den Konigspython Python regius Vertreter der Nattern Familie konnen uber 30 Jahre alt werden zum Beispiel die Kornnattern Pantherophis guttata 32 Jahre Vipern konnen mehr als 20 Jahre alt werden zum Beispiel die Texas Klapperschlange Crotalus atrox 22 Jahre Die alteste bekannte Seeschlange war mit funf Jahren ein Plattschwanz Laticauda laticauda Chronobiologie Bearbeiten Auch Schlangen weisen verschiedene biologische Rhythmen auf Neben unregelmassig wiederkehrenden Aktionen wie beispielsweise dem Abstand zwischen den Nahrungsaufnahmen dieser ist abhangig von der Grosse der letzten Mahlzeit gibt es auch sehr regelmassige durch abiotische Umweltfaktoren bestimmte Ablaufe Im Folgenden werden die zwei ausgepragtesten dargestellt Aktivitatsrhythmen Bearbeiten Schlangen sind zu unterschiedlichen Zeiten aktiv Die Aktivitatszyklen richten sich zum einen nach klimatischen Gegebenheiten und dem Thermoregulationsbedarf einer Schlange zum anderen nach Anforderungen der Ernahrung und Fortpflanzung Des Weiteren ist zwischen tag nacht und dammerungsaktiven Tieren zu unterscheiden Es gibt Arten deren circadianer Rhythmus exogen bestimmt wird beispielsweise bei der Aspisviper Vipera aspis die im Fruhjahr und Herbst tagaktiv ist im Sommer auch dammerungs manchmal sogar nachtaktiv ist Im Gegensatz dazu existieren Arten bei denen der Rhythmus endogen festgelegt ist wie bei der Kreuzotter Vipera berus die grundsatzlich nur tagaktiv ist oder der Girondischen Glattnatter Coronella girondica die nur dammerungsaktiv ist In gemassigten Zonen sind Schlangen nur wahrend der warmeren Jahreszeiten aktiv Den Winter verbringen sie in frostfreien Verstecken in einer Kaltestarre Wahrend dieser Zeit laufen nur noch lebenserhaltende Vorgange im Korper ab und auch diese sind auf das notwendige Minimum reduziert Energie hierfur erhalten sie aus ihren im Sommer angesammelten Fettreserven Schlangen reduzieren ausserdem wahrend langen Ruhephasen ihre Energiekosten indem sie bestimmte Organe wie Darm Lungen Herz und Nieren verkleinern Dies ist moglich weil ihr Stoffwechsel wahrend der Winterstarre stark reduziert ist 15 Steigen die Temperaturen wieder an steigt auch die Stoffwechselrate der Tiere und sie wachen auf Mannchen gewohnlich etwa zwei Wochen vor den Weibchen Sexualzyklen Bearbeiten Die Zeitspanne des Sexualzyklus verschiedener Schlangenarten wird durch das Klima ihres Lebensraumes bedingt Fur die Oogenese die Spermatogenese und letztlich auch fur die Entwicklung der Embryonen sind bestimmte Temperaturen erforderlich Dementsprechend reicht die Dauer eines Zyklus von einigen Monaten bis zu zwei Jahren Zyklus im kuhlen gemassigten Klima Die Aktivitatsphase der Schlangen ist in diesem Klima zu kurz als dass der gesamte Fortpflanzungszyklus innerhalb eines Jahres erfolgen konnte Meist erfolgt im ersten Zyklusjahr etwa im April oder Mai beim Weibchen die Vitellogenese Dotterbildung beim Mannchen die Spermatogenese Die Dotter beziehungsweise die Vorspermien werden uber den Winter hinweg im Korper gelagert Im darauffolgenden Fruhjahr beendet das Mannchen seine Winterruhe etwa zwei Wochen vor den Weibchen damit die Spermienreifung zur Paarungszeit abgeschlossen ist Dann kommt es beim Weibchen zum Eisprung die Befruchtung kann erfolgen Normalerweise liegt die Paarungszeit in den Monaten April oder Mai somit ist uber den Sommer ausreichend Warme zur Embryonalentwicklung vorhanden Es kann aber auch vorkommen dass in kalten Jahren die Paarung erst im Herbst erfolgt und die Weibchen die Zygoten mit in die Uberwinterung nehmen Deren Wachstum setzt dann erst im nachsten Fruhling ein Zyklus im warmen gemassigten Klima Meist kann hier von einem circannualem etwa jahrlichem Rhythmus gesprochen werden Spermatogenese und Vitellogenese erfolgen sofort nach Abbruch der Winterruhe etwa Ende Februar bis Anfang Marz etwa Ende Mai sind die Spermien reif und die Weibchen paarungsbereit Die Jungschlangen werden Ende Juli oder Anfang August geboren beziehungsweise schlupfen einige ovipare Arten legen in sehr warmen und beutereichen Jahren sogar zweimal Eier Zyklus im subtropischen Klima In diesen Klimata spielt weniger die Temperatur als die Feuchtigkeit eine Rolle Wahrend der Trockenzeit Fruhling und Winter ist diese nicht in dem Masse vorhanden wie sie fur eine reibungslose Entwicklung der Jungschlangen notig ware Diese sind nach Schlupf oder Geburt darauf angewiesen ihren Wasserhaushalt zu regulieren In der Trockenzeit konnen sie weder durch trinken noch durch das Fressen von Beutetieren da beides nicht oder nur in geringem Masse vorhanden ist Flussigkeit zu sich nehmen Die Mortalitatsrate ware zu hoch als dass ein Uberleben der Art gesichert sein konnte Daher erfolgen in der Trockenzeit lediglich Vitello und Spermatogenese der Schlupf oder die Geburt der Jungen erfolgt in der Regenzeit also im Sommer und Herbst Einige ovipare Arten legen mehrmals im Jahr Eier Zyklus im tropischen Klima der Aquatorialregionen Hier gibt es keinen festen Fortpflanzungszeitpunkt und keine bestimmte Paarungszeit Es herrschen das ganze Jahr uber relativ konstante Temperaturen und Feuchtigkeitsverhaltnisse Dementsprechend pflanzen sich die Schlangen hier nicht zu festgelegten Zeiten fort nach Ablauf des einen Zyklus kann sofort wieder der nachste beginnen Drohung Bearbeiten Drohende Kobra Naja mit gespreiztem HalsSchlangen verfugen uber verschiedene Drohverhalten Wie auch bei vielen anderen Tieren gehort dazu sich grosser erscheinen zu lassen Hierzu richten die Tiere ihr vorderes Korperdrittel s formig auf und rollen den Rest des Korpers darunter zusammen Einige Arten bleiben mit dem zusammengerollten Korperteil in standiger wellenformiger Bewegung andere spreizen zusatzlich ihren Halsbereich wie die Kobras Naja oder blasen ihn auf so beispielsweise die Afrikanische Baumschlange Dispholidus typus Es wurde beobachtet dass insbesondere ungiftige Vertreter speziell die Drohgebarde des Grossererscheinens stark ubertreiben Dies soll den Gegner so sehr einschuchtern dass er gar nicht erst angreift Sollte er dies doch tun besitzt die Schlange keine Waffe die ihm gefahrlich werden konnte daher versucht sie vorzubeugen Rasselnd drohende Texas Klapperschlange Crotalus atrox Bekannt ist auch dass sich viele Arten zur Drohung bestimmter Gerausche bedienen Hierzu gehoren Zischen Fauchen oder auch Rasseln Letzteres entsteht durch Aneinanderreiben gekielter Schuppen wie bei den Sandrasselottern Echis oder durch Vibration des Schwanzes Entweder erzeugt dieser die Gerausche durch Hilfsmittel wie trockenes Gras oder die Gerauschbildung erfolgt mit einer Schwanzrassel aus gekielten ubereinander greifenden Hornringen wie sie die Klapperschlangen besitzen Auch gibt es Arten beispielsweise die Arizona Korallenschlange Micruroides euryxanthus die gerauschvoll Luft durch ihre Kloake schicken manchmal auch begleitet von Exkrementen deren Geruch den Gegner abschrecken soll Ebenso gehoren Scheinbisse zum Verhaltensrepertoire Giftschlangen sondern hierbei aber kein Gift ab da es verschwendet ware und neu synthetisiert werden musste Verteidigung Bearbeiten Sofern Drohungen ihre Wirkung verfehlen verfugen Schlangen auch uber diverse aktive und passive Verteidigungsstrategien Sowohl giftige als auch ungiftige Vertreter beissen zur Verteidigung wobei die giftigen meist einen starkeren Effekt erzielen denn im Gegensatz zu den Scheinbissen wird beim Verteidigungsbiss durchaus Gift abgegeben Bei vielen ungiftigen Arten zum Beispiel bei Pythons brechen die spitzen Zahne ab und verbleiben in der Wunde des Gegners was zu schmerzhaften Entzundungen fuhren kann Fur die Schlange bedeutet dies keinen grossen Verlust da die Zahne recht schnell nachwachsen siehe Kapitel Zahne Einige Arten wie die Rote Speikobra Naja pallida spritzen ihr Gift aus dem Maul uber mehrere Meter Entfernung Hierbei versuchen sie stets die Augen des Gegners zu treffen Je nach Giftart und starke kann ein Getroffener vorubergehend oder sogar standig erblinden Eine sehr spezielle Verteidigung hat die Tigernatter Rhabdophis tigrinus entwickelt sie ist nicht in der Lage eigenstandig Gift zu synthetisieren frisst aber giftige Kroten und speichert deren Gift in einem speziellen Reservoir am Nacken Kommt sie in Bedrangnis verspruht sie das gesammelte Krotengift in Richtung des Gegners Neben Beissen und Giftspritzen sind mehrere passive Verteidigungsstrategien bekannt Schnelle Nattern verlassen sich auf ihre Geschwindigkeit und fliehen wahrend tragere Vipern oftmals auf ihre Tarnung vertrauen Ungiftige Arten bilden manchmal absichtlich die auffallige Farbung giftiger Arten nach um eine vermeintliche Gefahrlichkeit zu demonstrieren Mimikry zum Beispiel sieht die ungiftige Dreiecksnatter Lampropeltis triangulum den hochgiftigen Vertretern der Korallenottern Micrurus sehr ahnlich Bei der Ringelnatter Natrix natrix wurde beobachtet dass sie sich totstellt was fur diese Tiergruppe eher ungewohnlich ist Hierbei dreht sich das Tier auf den Rucken offnet sein Maul und lasst die Zunge heraushangen Einige Beobachtungen berichten sogar davon dass aus dem Maul Speichel fliesst vermischt mit etwas Blut Dies soll vermutlich die Tauschung perfekt machen Einige Arten wie der Konigspython Python regius rollen ihren gesamten Korper zusammen wobei der Kopf mittig gehalten wird daher auch der Beiname Ball Python Das Schwanzende wird dem Gegner als Kopfattrappe prasentiert Greift er dort an wird die Schlange lediglich an einem nicht lebenswichtigen Korperteil verletzt Meist kann sie die Verwirrung des Gegners dann zur Flucht nutzen Des Weiteren nutzen viele Nattern die Moglichkeit ein stinkendes Sekret aus ihren Analdrusen abzusondern Dieses erzeugt Verwesungsgeruch und vertreibt bei den meisten Gegnern das Interesse da sie sich nicht von Aas ernahren Ernahrung Bearbeiten Afrikanische Eierschlange bei der NahrungsaufnahmeAlle Schlangen sind Raubtiere und ernahren sich von anderen lebenden oder frisch getoteten Tieren Ihr Beutetierspektrum wird bedingt durch ihre Korpergrosse und das im jeweiligen Lebensraum befindliche Angebot Dementsprechend fressen kleinere Schlangen vor allem Insekten Mittelgrosse Schlangen fressen Nagetiere Frosche und Eidechsen manchmal auch Vogel Eier Fische und andere Schlangen Das Nahrungsspektrum grosser Schlangen umfasst alles von kaninchengrossen Saugern bis hin zu Rehen oder Wildschweinen Insekten und andere kleinere Beutetiere beispielsweise Amphibien werden meist lebend verschlungen grossere werden vor dem Verzehr getotet Aufgrund des durch die Korpergrosse bestimmten Beutespektrums unterscheidet sich jenes der Jungschlangen haufig von dem ausgewachsener Tiere Die Terciopelo Lanzenotter Bothrops asper beispielsweise verzehrt als Jungtier bei etwa 25 Zentimetern Korperlange kleine Echsen und Arthropoda als ausgewachsene Schlange ab etwa 150 Zentimetern Korperlange kleine Saugetiere und Vogel Hierin liegt ein grosser Vorteil denn ausgewachsene und Jungtiere besetzen verschiedene okologische Nischen und stehen so nicht in Konkurrenz zueinander Bezuglich des Nahrungsspektrums gibt es bei den Schlangen ausgepragte Spezialisten wie auch Opportunisten Im Folgenden sind einige Beispiele aufgefuhrt Spezialisten Vertreter der Dickkopfnattern Dipsas fressen ausschliesslich Schnecken Sie sind mit einem hakenformig verlangerten Unterkiefer ausgestattet mit dem die Schnecken aus ihrem Gehause gelost und herausgehebelt werden konnen Ein weiteres Beispiel stellen die Afrikanischen und Indischen Eierschlangen Dasypeltis und Elachistodon dar Sie fressen nur Vogeleier Diese werden komplett verschlungen Die Zerstorung der Schale erfolgt dabei kurz nach dem Schlingvorgang mittels kleiner verlangerter Halswirbelfortsatze Hypapophysen Dotter und Eiklar werden in den Magen transportiert die Schale wird ausgewurgt Opportunisten Zu diesen zahlen alle Riesenschlangen ab einer gewissen Grosse Pythons erreichen bei 10 Metern Lange etwa ein Gewicht von 100 Kilogramm und sind somit in der Lage fast jedes andere Tier zu erlegen Grenzen in der Nahrungsaufnahme werden diesen Tieren nur noch durch die Verbreiterung der Mauloffnung und des Dehnvermogens ihres Korpers gesetzt es konnen nur Beutetiere verschlungen werden die einen gewissen Umfang nicht uberschreiten Als weiterer Opportunist kann die Wassermokassinschlange Agkistrodon piscivorus angefuhrt werden Sie ist die einzige Art von der bekannt ist dass sie manchmal sogar Aas frisst Zur Haufigkeit der Nahrungsaufnahme lasst sich allgemein sagen dass Weibchen gefrassiger sind als Mannchen da sie viel Energie fur die Dotterbildung verwenden mussen Bei Trachtigkeit und kurz vor der Eiablage sind sie jedoch sehr zuruckhaltend vgl Kapitel Fortpflanzung Auch wurde beobachtet dass ab etwa zwei Wochen vor der Hautung keine Nahrungsaufnahme mehr erfolgt Kleinere Arten und Jungtiere fressen haufiger bedingt durch eine hohere Stoffwechselrate als bei grosseren Arten oder Adulti Schlangen konnen im Verhaltnis zu ihrer eigenen Korpermasse enorme Mengen zu sich nehmen Vipern konnen Beutetiere bis zu etwa 36 andere Schlangen bis zu etwa 18 ihrer eigenen Masse verschlingen Gelingt der Schlange der Fang eines derart grossen Beutetieres erfolgt die nachste Nahrungsaufnahme meist erst Wochen spater der geschatzte jahrliche Nahrungsbedarf einer adulten Kreuzotter Vipera berus belauft sich auf etwa 350 kcal dies entspricht etwa 10 Wuhlmausen Riesenschlangen Boidae konnen uber ein Jahr lang hungern Die Nahrungsaufnahme ist auch temperaturabhangig Unter 10 C findet bei den ektothermen Tieren keine Verdauung statt vergleiche Kapitel Thermoregulation Hat eine Schlange Beute verschlungen und sinkt danach die Umgebungstemperatur unter besagte 10 C ab so wurgt sie ihre Mahlzeit wieder aus Dies ist notwendig da sobald die Verdauung aufgrund der zu niedrigen Temperatur aussetzt Faulnisprozesse einsetzen Hierbei entstunden Gifte zum Beispiel die Gase Ammoniak und Schwefelwasserstoff oder auch Propion und Essigsaure die zum Tod der Schlange fuhren konnten Der hochste Wirkungsgrad von Verdauungsenzymen liegt je nach Art etwa bei 30 C Jagd Bearbeiten Schlangen wenden hauptsachlich zwei Jagdmethoden an dies sind Auflauern so jagen zum Beispiel viele Vipern und Erjagen viele Nattern Die Lauerjager vertrauen bei ihrer Jagdmethode auf ihre Tarnung und warten bis ein Beutetier nahe genug an sie herankommt Dann stossen sie sehr schnell mit bis zu 10 Metern pro Sekunde auf die Beute zu und beissen sie Der weitere Verlauf ist davon abhangig welcher Schlangenfamilie der Jager angehort der mit Giftzahnen ausgestattete Vertreter lasst die Beute wieder los Diese flieht und die Schlange nimmt in der Gewissheit der Wirkung ihres Giftes die Verfolgung auf Hierzu benutzt sie ihren nasovomeralen Sinn und folgt der Duftspur der Beute Diese erliegt nach kurzer Zeit meist schon nach wenigen Minuten dem injizierten Gift und stirbt Sobald die Schlange bei ihrem Opfer angekommen ist verschlingt sie es Der ungiftige Lauerjager dagegen verbeisst sich in seiner Beute und umschlingt ihren Korper vor allem den Brustkorb mit seinem eigenen Mit jedem Ausatmen der Beute zieht die Schlange fester zu bis das Opfer das Bewusstsein verliert Die Schlange halt jedoch noch so lange fest bis dessen Herz aufgehort hat zu schlagen Nachdem der Tod eingetreten ist kann die Schlange mit dem Verspeisen beginnen Einige wenige Schlangen benutzen auch ganz andere Jagd und Totungsmethoden So lassen beispielsweise baumbewohnende arborikole Vertreter wie die Lianenschlange Thelotornis kirtlandii ihr Vorderteil uber dem Waldboden baumeln wahrend sie sich mit ihrem restlichen Korper im Geast festhalten Sie sehen durch ihre Form und Farbung aus wie eine Schlingpflanze und werden von vorbeilaufenden Tieren nicht als Gefahr wahrgenommen Kommt ein in das Beutespektrum der jeweiligen Schlange passendes Tier vorbei schnappt sie einfach zu Andere Baumbewohner wie die Mambas Dendroaspis beobachten den Waldboden aus einiger Hohe und lassen sich auf passende Beutetiere fallen Kleine und unterirdisch lebende Schlangen verschlingen ihre Beute zumeist Insekten direkt nach dem Fang lebendig Netzpython Python reticulatus beim SchlingvorgangDer Schlingvorgang lauft nach einem bestimmten Muster ab Beutetiere werden grundsatzlich in einem Stuck verschlungen siehe hierzu auch Kapitel Anatomie Froschlurche Anura und kleinere Beutetiere werden nach keinem bestimmten Schema verspeist Behaarte Beutetiere oder Vogel hingegen werden immer mit dem Kopf voran verzehrt damit sich ihr Fell beziehungsweise Federkleid beim Hinunterschlingen nicht aufstellt und den Schlingvorgang behindert Wichtig hierbei ist Beweglichkeit der Unterkieferknochen zueinander und gegen die bezahnten Knochen des Gaumendaches Durch abwechselnde Bewegungen dieser Knochen zueinander wird die Beute immer weiter in den Schlund transportiert Hilfreich sind dabei unter anderem die stark nach hinten rachenwarts gebogenen Spitzen der Zahne Ab dem Rachen ubernimmt die Wirbelsaule mittels wellenformiger Bewegungen den Weitertransport Sobald es ihr moglich ist reckt die Schlange den vorderen Korperteil in die Hohe um die Schwerkraft zur Unterstutzung des Schlingvorgangs auszunutzen Ist die Beute vollstandig verschlungen sortiert die Schlange ihre Schadelknochen durch mehrmaliges Gahnen Wahrend des Verschlingens ist die Schlange ihren Feinden schutzlos ausgeliefert daher wurgt sie die Beute bei Storungen wieder aus Schlangengift Bearbeiten Hauptartikel Schlangengift Giftschlangen setzen ihr Gift hauptsachlich bei der Beutejagd ein aber auch zur Verteidigung Schlangengifte bestehen aus verschiedenen Proteinen und sind von zahflussiger Viskositat mit milchig weisser bis gelblicher Farbe Je nach Art wirkt das Gift auf das Nervensystem Neurotoxine die Blutzellen und gefasse Hamotoxine das Herz Cardiotoxine die Gewebe oder die Gerinnung Koagulanzien oder an mehreren der genannten Wirkorte Etwa 600 Schlangenarten sind giftig und von diesen sind rund 50 potenziell todlich fur Menschen Zur Anzahl der weltweit jahrlich durch Giftschlangen verursachten Todesfalle gibt es keine sicheren Angaben eine Schatzung aus dem Jahr 2008 gab 21 000 bis 94 000 Todesfalle pro Jahr an 16 In der Medizin werden Schlangengifte und von ihnen abgeleitete Produkte sowohl zur Behandlung von Krankheiten als auch zur Erforschung neuer Wirkstoffe eingesetzt Daneben dienen sie als Ausgangsstoff zur Herstellung von Gegengiften Naturliche Feinde BearbeitenSchlangen sind auf vielfaltige Weise in Rauber Beute Beziehungen eingebunden Sie sind sowohl Pradatoren als auch Beutetiere Im Folgenden werden Gruppen von Lebewesen die fur Schlangen eine Gefahr darstellen konnen beschrieben Saugetiere Obwohl sich kein Saugetier auf die Schlangenjagd spezialisiert hat scheinen sie bei einigen zum gewohnten Nahrungsspektrum zu gehoren Hier sind es vor allem Grosskatzen wie zum Beispiel der Leopard Dieser kann bis zu vier Meter lange Pythons erlegen wobei ebenso der Python den Leoparden toten kann Auch kleine Feliden erbeuten gelegentlich ihrer Grosse entsprechende Schlangen Ein besonders bekannter Feind aus der Gruppe der Katzenartigen ist der Mungo der sich im Kampf mit einer Kobra durch seine Schnelligkeit und sein dickes Fell einem nur geringen Risiko aussetzt gebissen zu werden Er ist allerdings nicht gegen ihr Gift resistent Ebenso zahlen Vertreter aus der Familie der Marder zu den naturlichen Feinden Primaten und Schweine erbeuten und fressen gelegentlich Schlangen letztere sind hierbei durch ihre dicke Speckschwarte in gewissem Masse vor einer eventuellen Giftwirkung geschutzt Nicht direkt als Feinde jedoch als Bedrohung in gewissen Situationen sind hier auch die Huftiere aufzufuhren Diese zertreten gelegentlich Schlangen entweder unbeabsichtigt oder wenn sie ihre Jungen durch diese bedroht sehen Der Sekretar Sagittarius serpentarius ist mit seinen langen schuppenbesetzten Laufen relativ sicher vor Schlangenbissen Vogel Zu den schlangenfressenden Vogeln zahlen weltweit vor allem Greifvogel Diese packen die Schlange am Hals und brechen ihr mit einem Ruck die Wirbelsaule Schlangenadler haben sich auf die Schlangenjagd spezialisiert ebenso wie der Sekretar der die Schlange vor sich herjagt und sie mit gezielten Tritten auf den Kopf und ins Genick totet Gelegentlich fressen Stelzvogel wie beispielsweise Storche oder Reiher Raben Kuckuck und Nandus Schlangen Besonders gefahrlich fur kleinwuchsige und Jungschlangen hingegen sind auch Huhnervogel Die kleinen Schlangen stellen fur sie keine Gefahr dar und passen somit genau in ihr Beutespektrum Reptilien Amphibien Fische In Gewassern fallen Schlangen Alligatoren Krokodilen oder grosseren Schildkroten wie der nordamerikanischen Schnappschildkrote Chelydra serpentina zum Opfer An Land konnen ihnen grossere Echsen wie Warane gefahrlich werden Obwohl Amphibien nicht gezielt Schlangen jagen werden vor allem kleine Exemplare gelegentlich von grosseren Kroten und Froschen gefressen Fleischfressende Fische verschiedener Gruppen wie Hechte und Haie konnen ebenfalls Schlangen erbeuten Andere Schlangen Einige Arten wie die Halsbandnatter Diadophis punctatus oder die Schlingnatter Coronella austriaca besitzen kein festgelegtes Nahrungsspektrum Sie fressen alles was der Grosse nach ihrem Beutespektrum entspricht darunter auch andere Schlangenarten Andere Gattungen wie die amerikanischen Konigsnattern Lampropeltis oder die asiatische Konigskobra Ophiophagus haben sich hingegen auf die Jagd anderer Schlangenarten spezialisiert Auch Kannibalismus kommt vor wurde aber in Gefangenschaft haufiger beobachtet als in freier Natur Oftmals fressen hierbei die Adulti die Juvenilen Die Scharlachnatter Cemophora coccinea frisst fast ausschliesslich Schlangeneier Wirbellose Spinnentiere wie zum Beispiel Skorpione Walzenspinnen grosse Webspinnen sowie grosse Tausendfussler fressen gelegentlich sehr kleine Schlangen Winterruhende Schlangen werden ebenfalls gelegentlich von Vertretern einiger Spinnenarten Bandasseln oder Laufkafern gefressen Langsame oder bewegungsunfahige Schlangen beispielsweise Pythons die aufgrund einer Verdauungspause verharren mussen konnen sogar Beute von Ameisen werden Erkrankungen Bearbeiten Hauptartikel Schlangenkrankheiten Unter Normalbedingungen sind Schlangen relativ unempfindlich gegenuber Krankheitserregern Bei physiologischen Veranderungen Hautung Uberwinterung et cetera oder veranderten Umweltbedingungen bzw verandertem Mikroklima kann sich das Normalflora Spektrum hier der Pilz und Bakterienflora aber zu Gunsten von pathogenen Pilzen und Bakterien andern Beispielsweise sind Schlangen sehr kalteempfindlich und konnen unter zu kalten Bedingungen eine Lungenentzundung oder Erkrankungen des Verdauungsapparats bekommen Auch Wundinfektionen und Hautabszesse konnen haufiger vorkommen Wehrt sich ein Beutetier gegen das Verschlingen und verletzt die Schlange am Maul kann dies zu Stomatitis fuhren einer schweren Infektion der Mundhohle die todlich enden kann Daruber hinaus konnen Schlangen von verschiedenen Parasiten wie z B Milben Zecken oder Fadenwurmern befallen sein Pilzerkrankungen Mykosen betreffen bei Schlangen vor allem die Haut Ein Pilz aus der Familie Onygenaceae Ophidiomyces ophiodiicola manifestiert sich zunehmend als der Erreger der fur einen Grossteil der Hautmykosen bei Schlangen verschiedener Familien verantwortlich zu sein scheint 17 In Nordamerika wurde diese Pilzkrankheit vermehrt beobachtet und 2017 ist der Pilz auch bei freilebenden Schlangen in Europa nachgewiesen worden 18 Das Krankheitsbild kann sehr variabel sein fuhrt in manchen Fallen aber zum Tod des betroffenen Tieres Entscheidende Faktoren scheinen einerseits der Gesundheitszustand von Schlangen sowie andererseits Umweltbedingungen zu sein z B mildere und feuchtere Winter als Folge des Klimawandels 17 Bislang ist wenig uber den Pilz seine Verbreitung sowie die Bedeutung fur Schlangen bekannt es wird aber vermutet dass grundsatzlich alle Schlangenarten anfallig fur den Pilz sein konnten 19 Evolution und Systematik BearbeitenStammesgeschichte Bearbeiten Archaeophis proavus aus dem Eozan ausgestellt im Berliner Museum fur NaturkundeDie altesten Fossilfunde von Schlangen stammen aus dem Mitteljura dem Oberjura und der Unterkreide Dabei handelt es sich um Eophis underwoodi aus dem Bathonium vor etwa 167 Millionen Jahren von England Portugalophis lignites aus dem Kimmeridgium 157 bis 152 Millionen Jahren von Portugal Diablophis gilmorei aus Nordamerika ebenfalls aus dem Kimmeridgium und Parviraptor estesi aus dem Berriasium 145 bis 140 Millionen Jahren von England Alle hatten noch vier kleine Beine zeigten aber teilweise schon den typischen Schlangenschadel 20 Weitere mesozoische Schlangen wurden auf ein Alter von etwa 95 bis 100 Millionen Jahren in die Oberkreide datiert sie waren den heutigen Schlangen bereits sehr ahnlich Dabei handelt es sich um verschiedene Skelettfragmente der Art Laparentophis defrennei aus Algerien Coniophis precedens aus der nordamerikanischen Lance Formation sowie Pachyrhachis problematicus im Nahen Osten Bei letzterem ist man bislang nicht sicher ob es sich um eine Schlangenart oder um einen Waran mit reduzierten Extremitaten handelt Als mogliche Vorfahren werden heute Echsen wahrscheinlich fruhe Waranartige Varanomorpha vermutet Grund fur diese Annahme ist der ahnlich aufgebaute Schadel insbesondere der Aufbau des Unterkiefers die gespaltene Zunge und die Art des Zahnwechsels die beispielsweise dem der Krustenechsen Heloderma ahnelt Hinzu kommt die ihnen gemeinsame Reduktion des linken Lungenflugels sowie die Entwicklung eines Jacobson Organs Der Mosasaurier Plioplatecarpus Pachyophis woodwardi aus der unteren Oberkreide von Selista Herzegowina Ob es sich um eine der altesten Schlangen oder um eine Echse mit reduzierten Gliedmassen handelt ist strittig Naturhistorisches Museum Wien Alle heute bekannten fossilen Varaniden lebten im Wasser und einige davon auch im Meer Besonders die Mosasaurier eine Gruppe mariner waranartiger Echsen aus der spaten Kreide mit zu Flossen ruckgebildeten Extremitaten sowie Pachyophis aus dem heutigen Bosnien Herzegowina und Pachyrhachis aus dem Nahen Osten werden als den Urahnen der Schlangen nahestehend eingeordnet Die Theorie dass diese wasserlebenden Warane allerdings direkte Vorfahren der Schlangen sein sollten wurde zugunsten einer Theorie aufgegeben nach der sie eher von im Boden grabenden Formen abstammen Als Indizien werden vor allem die grabende Lebensweise der ursprunglichsten der heute lebenden Schlangentaxa der Blindschlangenartigen sowie die schlangenahnliche Gestalt bei konvergent extremitatenlos evolvierten Wirbeltiergruppen mit grabender Tatigkeit wie den Schleichenlurchen Gymnophiona innerhalb der Amphibien und den Schleichen und Doppelschleichen innerhalb der Echsen angegeben Die zurzeit favorisierte Theorie besagt dass die ersten Schlangen halbgrabende und halbaquatile Reptilien waren die im Schlamm lebten ahnlich dem rezenten Taubwaran Lanthanotus borneensis Die grabende Lebensweise in diesem Substrat wird als Grund dafur angenommen dass Schlangen ihre in diesem Lebensraum nicht benotigten Extremitaten reduziert haben Der schlanke glatte Korperbau stellt eine ideale Anpassung an das Leben unter der Erde dar da die Tiere sich so nicht verhaken und sich relativ schnell fortbewegen konnen Gegraben wurde mit dem Kopf oder einem verstarkten und speziell umgeformten Rostralschild wie dies beispielsweise rezente Sandboas Erycinae oder Blindschlangen wie das Blodauge Typhlops vermicularis noch heute tun Wie alle Schlangen besitzen diese neben modifizierten Kopfschuppen eine verstarkte Schadeldecke sowie spezifische Verwachsungen und Reduktionen des Kopfskeletts die eine Erhohung der Stabilitat beim Graben bedingen Externe Systematik Bearbeiten Riesenwaran Varanus giganteus Die Einordnung der Schlangen innerhalb der Schuppenkriechtiere ist bislang nicht vollstandig geklart In der traditionellen Taxonomie werden die Schlangen als eigene Unterordnung neben den Echsen Lacertilia eingeordnet dies wird jedoch durch neuere Betrachtungen innerhalb der Phylogenetik abgelehnt Heute gilt als relativ sicher dass die Schlangen gemeinsam mit den Waranartigen Varanomorpha ein Taxon bilden und die Schwestergruppe der rezenten Arten dieser Echsen Varanoidea darstellen 21 oder sogar als Pythonomorpha innerhalb der Waranartigen als Schwestergruppe der Warane gefuhrt werden 22 Warane und Schlangen werden wiederum nach aktueller Auffassung gemeinsam mit den Schleichen Anguidae und Hockerechsen Xenosauridae zu den Schleichenartigen Anguimorpha zusammengefasst Schleichenartige Anguimorpha N N Varanoidea Krustenechsen Taubwarane Warane Schlangen Schleichen HockerechsenVorlage Klade Wartung StyleDie klassische Unterordnung der Echsen ist entsprechend in Bezug auf die Schlangen als Formtaxon oder paraphyletische Gruppe zu betrachten wahrend die Schlangen selbst eine naturliche Gruppe monophyletisches Taxon bilden Interne Systematik Bearbeiten Hauptartikel Systematik der Schlangen Osteologische Untersuchungen fossiler und rezenter Taxa ergaben dass die heutigen Schlangen in zwei grosse Linien zerfallen Die Blindschlangenartigen Scolecophidia einerseits und die echten Schlangen Alethinophidia andererseits 23 Nach heutigem Wissensstand sind etwa 3 000 verschiedene Schlangenarten bekannt Bei vielen besteht Uneinigkeit ob sie als Unterart oder als eigenstandige Art anerkannt werden sollen zudem werden regelmassig neue Arten entdeckt 24 Aus diesen Grunden differiert die in der Literatur angegebene Anzahl teilweise sehr stark Auch innerhalb der einzelnen Taxa fuhren regelmassig Revisionen zu Veranderungen wodurch weitere Differenzen in der Literatur entstehen Die im folgenden wiedergegebene Systematik richtet sich weitgehend nach der Reptile Database 25 erganzt um einige ranglose Kladen aus verschiedenen phylogenetischen Untersuchungen Scolecophidia 26 Familie Amerikanische Blindschlangen Anomalepididae Uberfamilie Blindschlangenartige Typhlopoidea Familie Gerrhopilidae Familie Schlankblindschlangen Leptotyphlopidae Unterfamilie Leptotyphlopinae Unterfamilie Epictinae Familie Blindschlangen Typhlopidae Familie Xenotyphlopidae Alethinophidia 26 Amerophidia 26 Familie Korallenrollschlange Aniliidae Familie Erdboas Tropidophiidae Afrophidia 26 Henophidia 27 Familie Bolyerschlangen Bolyeriidae Uberfamilie Uropeltoidea Familie Wuhlschlangen Anomochilidae Familie Walzenschlangen Cylindrophiidae Familie Schildschwanze Uropeltidae Uberfamilie Booidea Familie Boas Boidae Unterfamilie Boaschlangen Boinae Unterfamilie Zwergboas Ungaliophiinae Unterfamilie Erdpythons Calabariinae oder Familie Calabariidae 28 Unterfamilie Pazifik Boas Candoiinae oder Familie Candoiidae 28 Unterfamilie Charininae oder Familie Charinidae 28 Unterfamilie Sandboas Erycinae oder Familie Erycidae 28 Unterfamilie Madagaskarboas Sanziniinae oder Familie Sanziniidae 28 Uberfamilie Pythonoidea Familie Xenopeltidae Familie Spitzkopfpython Loxocemidae Familie Pythons Pythonidae Caenophidia 26 Familie Warzenschlangen Acrochordidae Colubroides 26 Familie Hockernattern Xenodermatidae Familie Pareidae Familie Vipern Viperidae Unterfamilie Fea Vipern Azemiopinae Unterfamilie Grubenottern Crotalinae Unterfamilie Echte Vipern Viperinae Familie Wassertrugnattern Homalopsidae Uberfamilie Elapoidea Familie Erdvipern Atractaspididae Familie Cyclocoridae Familie Giftnattern Elapidae Unterfamilie Echte Giftnattern Elapinae Unterfamilie Laticaudinae Unterfamilie Seeschlangen und australoasiatische Giftnattern Hydrophiinae Familie Lamprophiidae Familie Micrelapidae 29 Familie Prosymnidae Familie Psammophiidae Familie Pseudaspididae Familie Pseudoxyrhophiidae Uberfamilie Colubroidea Familie Nattern Colubridae Unterfamilie Ahaetullinae Unterfamilie Calamariinae Unterfamilie Colubrinae Unterfamilie Grayiinae Unterfamilie Sibynophiinae Unterfamilie Dipsadinae oder Familie Dipsadidae 30 Unterfamilie Wassernattern Natricinae oder Familie Natricidae 30 Unterfamilie Pseudoxenodontinae oder Familie Pseudoxenodontidae 30 Symbolik und Mythologie BearbeitenDer Buchstabe S steht sowohl wegen seiner Form als auch wegen des Zischlautes als Symbol fur die Schlange Die Katze des Re schneidet Apophis den Kopf abAgypten Bearbeiten Im vordynastischen Agypten wurde die Schlangengottin Wadjet angebetet Ihr Symbol war der Uraus Des Weiteren kannten die Alten Agypter Mehen einen Schlangengott der nachts den Sonnengott Re bei seiner Nachtfahrt durch die Unterwelt schutzend umgab Seit dem Mittleren Reich ist auch der Glaube an den Gott Apophis belegt Der als riesige Schlange dargestellte Gott war die Verkorperung von Auflosung Finsternis und Chaos und zugleich der grosse Widersacher des Sonnengottes Re Naher Osten Bearbeiten Im Vorderen Orient in der Levante im Bereich des Goldenen Halbmondes in der Mykenischen Kultur 31 und vielen anderen Kulturraumen Westasiens besassen Schlangenkulte in Epipalaolithikum und Jungsteinzeit grosse Bedeutung Jede Gottheit stand in Verbindung mit Schlangendarstellungen besonders auf Reliefs und Keramiken 32 33 34 35 Bibel Bearbeiten Die Schlange uberreicht Eva die verbotene Frucht Ausschnitt aus Durers Adam und Eva 1507 Nach allgemeiner Ansicht ist die Schlange in der Bibel weitestgehend ein Sinnbild des Teufels In der Geschichte vom Paradies 1 Buch Mose 3 des Alten Testaments 36 ist die Schlange Sinnbild der Versuchung und Verfuhrung zum Bosen sie weckt Zweifel an Gottes Gute und verfuhrt Eva vom Baum der Erkenntnis des Guten und des Bosen zu essen Martin Luther ubersetzt das hebraische Wort da at mit Erkenntnis im Sinne von Allwissenheit der Mensch will sein wie Gott und macht sich zum Herrn uber Gutes und Boses das heisst uber alles In einigen gnostizistischen Sekten wurden Eva und die Schlange fur das den Menschen zur Verfugung gestellte Wissen verehrt wobei sie dort manchmal auch als mannlicher Begleiter Evas Ophion dargestellt wurde Als das Volk Israel durch die Wuste wandert wird es von Schlangen geplagt 4 Buch Mose 21 Mose soll eine Eherne Schlange aufrichten und jeder der zu ihr aufschaut soll bewahrt bleiben Hier erscheint die Schlange wie fur die Christen das Kreuz als Heilszeichen In 2 Buch der Konige 18 4 wird berichtet dass diese eherne Schlange als Nehuschtan bezeichnet bis in die Zeit des Konigs Hiskia aufbewahrt wurde weil sie aber kultisch verehrt wurde wurde sie durch Hiskia zerschlagen Auch wenn Jesus seinen Jungern empfiehlt Seid klug wie die Schlangen und ohne Falsch wie die Tauben Matthaus 10 16 bleibt im Buch der Offenbarung des Johannes die Schlange dennoch eindeutig ein Bild des Bosen Und er ergriff den Drachen die alte Schlange die der Teufel und der Satan ist Offenbarung des Johannes 20 2 Indien Bearbeiten Im indischen Volksglauben wird die Schlangengottin Manasa verehrt die die Menschen vor Giftschlangen schutzt In den indischen Schopfungsmythen gibt es den Schlangenkonig Ananta Shesha der zwischen zwei Weltzeitaltern auf dem Grund des Urozeans ruht Unter dem Namen Vasuki hilft derselbe Schlangenkonig den Milchozean zu quirlen um den Unsterblichkeitstrank zu erhalten Die giftige Schlange Kaliya wird von Krishna besiegt der auf ihren abgeschlagenen Kopfen tanzend Flote spielt Anlasslich dieses Sieges wird Krishna alljahrlich mehrere Tage lang gefeiert Dabei werden fur die Schlangen die als Symbol fur Lebensenergie gelten an den Tempeln Milch und Reisopfergaben dargebracht und die Schlangenbeschworer die auf ihrer Pungi blasen erhalten Almosen China Bearbeiten In China galt die Schlange als Symbol fur Schlauheit Bosheit und Hinterlist Sie zahlt zu den funf Gifttieren Sie findet sich als 6 Zeichen 蛇 she in den zwolf Erdzweigen Asklepios der griechische Gott der Heilkunst mit seinem Stab der von einer Askulapnatter umschlungen wirdAntikes Griechenland Bearbeiten Im antiken Griechenland galt die Schlange als heilig 37 Da sie sich durch die regelmassige Hautung in den Augen der Menschen unendlich oft erneuern konnte hielt man sie fur unsterblich Dieser aus der menschlichen Sicht standige Akt der Verjungung und die Tatsache dass den Schlangen Heilkrafte zugesagt wurden machten die Schlange schliesslich zum Symbol fur den Stand der Mediziner Bis heute hat sie sich im Zeichen des Askulapstabes gehalten den man auch stark vereinfacht heute in einigen Apothekenzeichen wiederfindet Ebenso wurde der Schlange Hellsichtigkeit nachgesagt weshalb sie eines der Tiere der Gottin Gaia war Laut Hesiod war Gaia Pelope einer der vielen Namen der Erdgottin Gaia Im Orakel von Delphi taten Schlangenpriesterinnen Pythea ihren Dienst Nicht nur in der judisch christlichen Tradition gab es einen von einer Schlange bewachten Baum In der altgriechischen Vorstellung stand im Garten der Hesperiden der lebensspendende Apfelbaum der der Gottin Hera von Gaia geschenkt worden war und von der Schlange Ladon bewacht wurde Italien Bearbeiten In Italien war der Stamm der Marser bekannt als Schlangenverehrer und Schlangenzahmer Bereits vor 3000 Jahren wurde von ihnen Angitia die Gottin der Schlangen und der Gifte verehrt Noch heute findet in dem kleinen Ort Cocullo in den Abruzzen Anfang Mai eine Schlangenprozession la festa dei serpari zu Ehren des Dominikus von Sora statt Zahlreiche lebendige Schlangen umwinden hierbei die holzerne Figur des Heiligen 38 Nordliches Europa Bearbeiten In der germanischen Mythologie spielt die Midgardschlange die die Welt umspannt zugleich aber das Gottergeschlecht der Asen bedroht eine wichtige Rolle In der heidnischen Religion der Balten spielten Schlangen ebenso wie Kroten eine erhebliche Rolle Jede Familie schatzte sich glucklich wenn sich eine Ringelnatter an der Feuerstelle im Badehaus oder unter der Handmuhle niederliess Man futterte sie wie ein Haustier mit Eiern und Milch und beobachtete gewissenhaft ob sie das Futter auch annahm Fur Litauen sind Schlangenbeschworer Zaltones zu lit zaltys Ringelnatter uberliefert Nord und Mittelamerika Bearbeiten Bei den nordamerikanischen Indianern spielen die Klapperschlangen Crotalus eine bedeutende Rolle in Mythos Sage Religion und Volkskunst Manche Stamme furchteten sie als Unheilsbringer viele Stamme toteten keine Klapperschlangen Man glaubte die Anzahl der Ringe an der Schwanzrassel zeige die Anzahl der getoteten Opfer an Die Hopi Indianer betrachten die Klapperschlangen als Gotterboten und benutzen sie zu einem Regenbeschworungsritual der am besten bekannten indianischen Zeremonie des Schlangentanzes Bei den Cahuilla durfte kein Gebissener einer schwangeren Frau nahekommen eine gebissene Schwangere gebar angeblich ein Kind mit einer selbstverstandlich unsichtbaren Schlangenhaut Die Schwanzrasseln wurden haufig als Amulette verwendet mit dem Gift der Klapperschlangen wurden Pfeilspitzen impragniert In einigen Kulturen Mittelamerikas ist der Ouroboros heute eine lebendige Gottheit Das archetypische Motiv Ouroboros wird haufig mit ein oder zwei sich in den Schwanz beissenden Schlangen dargestellt und symbolisiert die Unendlichkeit Australien Bearbeiten Die Regenbogenschlange verkorpert in den Mythen der australischen Aborigines den Ur Zustand der Natur im Zustand der Traumzeit und herrscht uber ihre gleichermassen lebensspendenden und verschlingenden Aspekte insbesondere behutet sie das Wasser Siehe auch BearbeitenListe der SchlangenartenLiteratur BearbeitenRoland Bauchot Hrsg Schlangen Naturbuch Verlag Augsburg 1994 ISBN 3 89440 075 7 Wolfgang Bohme Amniota Nabeltiere In W Westheide R Rieger Spezielle Zoologie Teil 2 Wirbel oder Schadeltiere Spektrum Munchen 2004 ISBN 3 8274 0307 3 Wolfgang Bohme et al Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas Band 3 IIB Schlangen Serpentes III AULA Verlag GmbH Wiebelsheim ISBN 3 89104 617 0 Hans Egli Das Schlangensymbol Freiburg im Breisgau 1982 Ulrich Gruber Die Schlangen Europas und rund ums Mittelmeer Franck sche Verlagsbuchhandlung Stuttgart 1989 ISBN 3 440 05753 4 Hans Leisegang Das Mysterium der Schlange In Eranos Jahrbuch 1939 S 151 250 Nicholas R Longrich Bhart Anjan S Bhullar Jacques A Gauthier A Transitional Snake from the Late Cretaceous Period of North America In Nature Band 488 2012 S 1 4 doi 10 1038 nature11227 Chris Mattison Die Schlangen Enzyklopadie BLV Verlagsgesellschaft mbH Munchen 1999 ISBN 3 405 15497 9 Mark O Shea Giftschlangen Alle Arten der Welt in ihren Lebensraumen Franckh Kosmos Verlag Stuttgart 2006 ISBN 3 440 10619 5 Dagmar Wagner Robertz Die Schlange in Kult Mythos und Vorstellung der nordostafrikanischen Stamme Inaugural Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Philosophischen Fakultat der Ludwig Maximilians Universitat zu Munchen Mikroskopie Munchen 1970 Einzelnachweise Bearbeiten Species Numbers In The Reptile Database November 2021 abgerufen am 13 Januar 2022 G M Fredriksson Predation on Sun Bears by Reticulated Python in East Kalimantan Indonesian Borneo In Raffles Bulletin of Zoology Band 53 Nr 1 2005 S 165 168 PDF Abbildungen der verschiedenen Bezahnungen Nicht mehr online verfugbar In Reptiles du monde Archiviert vom Original am 21 Januar 2012 abgerufen am 1 April 2013 a b Kurt Schwenk Why snakes gave forked tongues In Science Band 263 Nr 5153 18 Marz 1994 S 1573 1577 doi 10 1126 science 263 5153 1573 Warum haben Schlangen eine gespaltene Zunge Memento des Originals vom 28 Oktober 2007 im Internet Archive Info Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht gepruft Bitte prufe Original und Archivlink gemass Anleitung und entferne dann diesen Hinweis 1 2 Vorlage Webachiv IABot www weltderwunder de Paul Friedel Bruce A Young J Leo van Hemmen Auditory localization of ground borne vibrations in snakes In Physical Review Letters Band 100 048701 2008 doi 10 1103 PhysRevLett 100 048701 L D Brongersma On the main branches of the pulmonary artery in some Viperidae In Bijdragen tot de Dierkunde Band 28 Nr 1 1949 S 57 64 PDF L D Brongersma Some remarks on the pulmonary artery in snakes with two lungs In Zoologische Verhandlingen Band 14 Nr 1 1951 S 1 36 PDF Roger S Seymour Harvey B Lillywhite Blood pressure in snakes from different habitats In Nature Band 264 Heft 5587 16 Dezember 1976 S 664 666 doi 10 1038 264664a0 Andrew Durso Are there any countries without snakes Eintrag vom 3 Oktober 2015 auf dem serpentologischen Blog Life is short but snakes are long abgerufen am 8 Februar 2016 Chris Reading et al Are snake populations in widespread decline In Biology Letters Band 6 Nr 6 9 Juni 2010 doi 10 1098 rsbl 2010 0373 Julie A Savidge Thomas F Seibert Martin Kastner Bruce C Jayne Lasso locomotion expands the climbing repertoire of snakes In Current Biology Band 31 Nr 1 2021 doi 10 1016 j cub 2020 11 050 Martin Vieweg Lasso Klettermethode bei Schlangen entdeckt In wissenschaft de 11 Januar 2021 abgerufen am 10 Februar 2021 Warren Booth Gordon W Schuett Molecular genetic evidence for alternative reproductive strategies in North American pitvipers Serpentes Viperidae long term sperm storage and facultative parthenogenesis In Biological Journal of the Linnean Society Band 104 Nr 4 2011 S 934 942 doi 10 1111 j 1095 8312 2011 01782 x Altersliste verschiedener Schlangenarten Christopher McGowan The Raptor and the Lamb Predators and Prey in the Living World Penguin Books London 1998 ISBN 0 14 027264 X S 52 und 53 Anuradhani Kasturiratne A Rajitha Wickremasinghe Nilanthi de Silva N Kithsiri Gunawardena Arunasalam Pathmeswaran1 Ranjan Premaratna Lorenzo Savioli David G Lalloo H Janaka de Silva The Global Burden of Snakebite A Literature Analysis and Modelling Based on Regional Estimates of Envenoming and Deaths In PLoS Medicine Band 5 Nr 11 e218 doi 10 1371 journal pmed 0050218 a b Philipp Berg Ein Schlangenpilz auf dem Vormarsch in Nordamerika und Europa In Terraria Elaphe Nr 69 2018 ISSN 1613 1398 S 70 77 Lydia H V Franklinos Jeffrey M Lorch Elizabeth Bohuski Julia Rodriguez Ramos Fernandez Owen N Wright Emerging fungal pathogen Ophidiomyces ophiodiicola in wild European snakes In Scientific Reports Band 7 Nr 1 19 Juni 2017 ISSN 2045 2322 doi 10 1038 s41598 017 03352 1 nature com abgerufen am 30 Mai 2018 Der Pilz Ophidiomyces ophiodiicola bei Schlangen in Europa Abgerufen am 30 Mai 2018 Michael W Caldwell et al The oldest known snakes from the Middle Jurassic Lower Cretaceous provide insights on snake evolution In Nature Communications Band 6 Artikelnummer 5996 2015 doi 10 1038 ncomms6996 Unter anderem bei Wolfgang Bohme 2004 Bohme 2004 Mikkos Phylogenetic Archive Platynota Memento des Originals vom 4 Juni 2007 im Internet Archive Info Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht gepruft Bitte prufe Original und Archivlink gemass Anleitung und entferne dann diesen Hinweis 1 2 Vorlage Webachiv IABot www fmnh helsinki fi Nicholas R Longrich Bhart Anjan S Bhullar Jacques A Gauthier A Transitional Snake from the Late Cretaceous Period of North America In Nature Band 488 2012 S 3 doi 10 1038 nature11227 Beispiel fur die Entdeckung einer neuen Schlangenart Memento des Originals vom 17 Januar 2009 im Internet Archive Info Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht gepruft Bitte prufe Original und Archivlink gemass Anleitung und entferne dann diesen Hinweis 1 2 Vorlage Webachiv IABot n tv de The Reptile Database Suborder Ophidia Serpentes Snakes a b c d e f Frank T Burbrink Felipe G Grazziotin et al Interrogating genomic scale data for Squamata lizards snakes and amphisbaenians shows no support for key traditional morphological relationships In Syst Biol Band 69 Nr 3 2020 S 502 520 doi 10 1093 sysbio syz062 R Graham Reynolds Matthew L Niemiller Liam J Revell Toward a Tree of Life for the boas and pythons multi locus species levelphylogeny with unprecedented taxon sampling In Molecular Phylogenetics and Evolution Band 71 2014 S 201 213 doi 10 1016 j ympev 2013 11 011 a b c d e R Graham Reynolds Robert W Henderson Boas of the World Superfamily Booidae A Checklist With Systematic Taxonomic and Conservation Assessments In Bulletin of the Museum of Comparative Zoology Band 162 Nr 1 2018 S 1 58 doi 10 3099 MCZ48 1 Sunandan Das Eli Greenbaum Shai Meiri Aaron M Bauer Frank T Burbrink Christopher J Raxworthy Jeffrey L Weinell Rafe M Brown Jonathan Brecko Olivier S G Pauwels Nirhy Rabibisoa Achille P Raselimanana Juha Merila Ultraconserved elements based phylogenomic systematics of the snake superfamily Elapoidea with the description of a new Afro Asian family In Molecular Phylogenetics and Evolution Band 180 Januar 2023 107700 doi 10 1016 j ympev 2022 107700 a b c Hussam Zaher Robert W Murphy Juan Camilo Arredondo Roberta Graboski Paulo Roberto Machado Filho Kristin Mahlow Giovanna G Montingelli Ana Bottallo Quadros Nikolai L Orlov Mark Wilkinson Ya Ping Zhang Felipe G Grazziotin Large scale molecular phylogeny morphology divergence time estimation and the fossil record of advanced caenophidian snakes Squamata Serpentes In PLOS ONE Band 14 Nr 5 2019 Artikelnummer e0216148 doi 10 1371 journal pone 0216148 Dimitra Rousioti Did the Mycenaeans believe in theriomorphic divionities POTNIA Deities and religion in the Aegean Bronze Age Proceedings of the 8th International Aegean Conference In R Laffineur R Hagg Hrsg Aegaeum Band 22 2001 S 305 314 Birgit Kahler Schlangenverehrung in der Fruhgeschichte Mesopotamiens In Mysteria3000 Ausgabe 24 25 ISSN 1619 5744 ISSN 1619 5752 Diana Krumholz McDonald The serpent as healer theriac and ancient Near Eastern pottery In Source Notes in the History of Art Band 13 Nr 4 1994 S 21 27 James H Charlesworth The good and evil serpent How a universal symbol became Christianized Anchor Yale Bible Reference Library Yale University Press New Haven 2010 ISBN 978 0 300 14082 8 Dimitri Nakassis Joann Gulizio Sarah A James KE RA ME JA In Prehistory Monographs Band 46 2014 Vgl etwa Karen Randolf Joines Serpent Symbolism in the Old Testament A Linguistic Archaelogical and Literaray Study Haddonfield 1974 Vgl auch Erich Kuster Die Schlange in der griechischen Kunst und Religion Giessen 1913 Religionsgeschichtliche Versuche und Vorarbeiten Band 13 Die Schlangen des heiligen DominikusWeblinks Bearbeiten Commons Schlangen Serpentes Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Wiktionary Schlange Bedeutungserklarungen Wortherkunft Synonyme Ubersetzungen Wikiquote Schlange Zitate Serpentes In The Reptile DatabaseNormdaten Sachbegriff GND 4052617 3 lobid OGND AKS LCCN sh85123727 NDL 00563054 Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Schlangen amp oldid 235303182
