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Hans Spemann 27 Juni 1869 in Stuttgart 12 September 1941 in Freiburg im Breisgau war ein deutscher Mediziner und Zoologe

Hans Spemann

Hans Spemann (* 27. Juni 1869 in Stuttgart; † 12. September 1941 in Freiburg im Breisgau) war ein deutscher Mediziner und Zoologe. Er erhielt 1935 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für seine Arbeiten über den von ihm und seiner Doktorandin Hilde Mangold (1898–1924) entdeckten „Organisator-Effekt bei der Embryonalentwicklung“.

Hans Spemann (vor 1935)

Leben und Werk Bearbeiten

Hans Spemann war der älteste Sohn des Verlegers Wilhelm Spemann und seiner Ehefrau Lisanka geb. Hoffmann (1839–1871). Von 1878 bis 1888 besuchte er das Eberhard-Ludwigs-Gymnasium in Stuttgart und arbeitete nach dem Schulabschluss für ein Jahr im Geschäft seines Vaters, nach seinem Militärdienst (1889–1890) für ein Jahr lang als Buchhändler. 1891 schrieb er sich an der medizinischen Fakultät der Ruprecht-Karls-Universität Heidelberg ein. Dort fühlte er sich besonders durch die Arbeiten des vergleichenden Anatomen Carl Gegenbaur angezogen. Während des Studiums wurde er Mitglied der Studentenverbindung Karlsruhensia zu Heidelberg im Miltenberger Ring.

Im Winter 1893/94 studierte er in München, wo er mit August Pauly Bekanntschaft schloss. Vom Frühjahr 1894 bis 1908 arbeitete er am Zoologischen Institut in Würzburg, wobei er das Studium der Zoologie, Botanik und Physik 1895 abschloss und dort promoviert wurde. Seine Lehrer waren dabei Theodor Boveri, Julius Sachs und Wilhelm Röntgen gewesen, die alle einen besonderen Einfluss auf ihn ausgeübt hatten.

1898 habilitierte er sich mit einer zoologischen Arbeit für das Fach Medizin.

Spemann führte bereits 1902 auf Basis von Arbeiten von Jacques Loeb und August Weismann (Keimplasmatheorie) erste wichtige Versuche zur Zellteilung durch. Es gelang ihm beispielsweise, die beiden Zellen des Zwei-Zell-Stadiums eines Salamanders mit einem Säuglingshaar zu trennen, wodurch er künstlich Zwillinge erzeugte. Durch dieses Schnürungsexperiment und weitere Versuche an mehrzelligen Embryonalstadien wurde nachgewiesen, dass die Furchungszellen eines Embryos auf frühen Entwicklungsstadien noch sämtliche für die weitere Entwicklung notwendige Erbinformationen beinhalten.

Gedenktafel für Hans Spemann in Rostock

Ab 1908 lehrte Spemann als Professor für Allgemeine Zoologie und vergleichende Anatomie an der Universität Rostock. Von 1914 bis 1919 war er Direktor des Kaiser-Wilhelm-Instituts für Biologie in Berlin-Dahlem (Vorgänger des Max-Planck-Instituts für Biologie). Von 1919 bis zu seiner Emeritierung 1937 war Spemann Professor und Lehrstuhlinhaber für Zoologie, von 1923 bis 1924 sogar Rektor an der Albert-Ludwigs-Universität Freiburg.
Von 1927 zu seinem Tod 1941 war er „Auswärtiges Wissenschaftliches Mitglied“ der Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft.

1935 erhielt Spemann für den gemeinsam mit Hilde Mangold entdeckten und später nach Spemann benannten Organisator-Effekt während der Embryonalentwicklung den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin. Er und seine Schüler führten ab 1921 bahnbrechende Studien hierzu durch. Spemann hatte durch Transplantations-Experimente an der frühen Gastrula nachgewiesen, dass sich ein Gewebe ortsspezifisch verhält, also sich gemäß der Stelle, an die das Gewebe in die Empfänger-Gastrula verpflanzt wurde, entwickelt, und nicht gemäß der Herkunftsstelle im Spenderorganismus. Die Zellen waren in diesem frühen Entwicklungsstadium noch nicht determiniert. Bei Transplantationsexperimenten an der späten Gastrula ergab sich dagegen ein anderer Effekt: Hier entwickelte sich das Transplantat herkunftsgemäß. Das heißt, das Gewebe war nun determiniert.

Grabstein auf dem Stuttgarter Pragfriedhof
Der Spemannplatz in Freiburg

Bereits 1938 schlug Spemann das Verfahren des Kerntransfers als eine Möglichkeit zur Untersuchung des Entwicklungspotentials von Kernen in differenzierten Zellen vor. Doch erst später wurde dieses Verfahren in der Forschung angewendet.

Spemann starb nach einer längerdauernden Herzerkrankung am 12. September 1941 und wurde am 15. September eingeäschert.

Ehrungen Bearbeiten

1906 wurde Spemann zum Mitglied der Leopoldina berufen. 1921 wurde er zum außerordentlichen Mitglied der Heidelberger Akademie der Wissenschaften und 1923 zum korrespondierenden Mitglied der Göttinger Akademie der Wissenschaften sowie der Bayerischen Akademie der Wissenschaften gewählt. 1929 wurde er als korrespondierendes Mitglied in die Preußische Akademie der Wissenschaften aufgenommen. 1925 wurde er in die National Academy of Sciences, 1933 in die American Academy of Arts and Sciences und 1937 in die American Philosophical Society gewählt. 1935 erhielt der die Cothenius-Medaille der Leopoldina. Auf dem Freiburger Lorettoberg wurde am 11. September 1944 ein Platz nach Spemann benannt.

Selbstzeugnis Bearbeiten

„Zuerst hatte mir Boveri vorgeschlagen, die Entwicklung der Geschlechtsorgane des Bandwurms zu bearbeiten, und erst als ich schüchtern einwandte, daß mich das in der rein juristischen Familie meiner Braut völlig kompromittieren würde, ging er lachend auf einen anderen Wurm über, dessen klangvoller Name Strongylus paradoxus einigermaßen damit aussöhnen konnte, daß er in der Lunge des Schweins zuhause ist.“ (Forschung und Leben. 1943).

Schriften Bearbeiten

  • mit Hilde Mangold: Über Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren. In Archiv für mikroskopische Anatomie und Entwicklungsmechanik. Band 100 (1924), S. 599–638.
  • Experimentelle Beiträge zu einer Theorie der Entwicklung. Deutsche Ausgabe der Silliman Lectures, gehalten an der Yale Univ. im Spätjahr 1933, Julius Springer, Berlin 1936.
  • als Hrsg.: Forschung und Leben. Stuttgart 1943.

Schüler Bearbeiten

Literatur Bearbeiten

  • Peter E. Fässler: Hans Spemann 1869–1941: Experimentelle Forschung im Spannungsfeld von Empirie und Theorie; ein Beitrag zur Geschichte der Entwicklungsphysiologie zu Beginn des 20. Jahrhunderts. Springer, 1997, ISBN 3-540-62557-7.
  • Peter E. Fässler, Klaus Sander: Hilde Mangold (1898–1924) and Spemann's organizer: achievement and tragedy. In: Roux's Arch. Dev. Biol. 205, 1996, S. 323–332.
  • Werner E. Gerabek: Spemann, Hans. In: Neue Deutsche Biographie (NDB). Band 24, Duncker & Humblot, Berlin 2010, ISBN 978-3-428-11205-0, S. 657 f. (Digitalisat).
  • Werner E. Gerabek: Hans Spemann. In: Horst Kant und andere: Harenberg Lexikon der Nobelpreisträger. Alle Preisträger seit 1901. Ihre Leistungen, ihr Leben, ihre Wirkung. Hrsg. vom Harenberg Lexikon Verlag. Harenberg, Dortmund 1998, S. 183–185.
  • Werner E. Gerabek: Spemann, Hans. In: Werner E. Gerabek, Bernhard D. Haage, Gundolf Keil, Wolfgang Wegner (Hrsg.): Enzyklopädie Medizingeschichte. De Gruyter, Berlin/ New York 2005, ISBN 3-11-015714-4, S. 1346 f.
  • Otto Mangold: Hans Spemann. Der Erfinder der embryonalen Mikrochirurgie, ein Meister der Entwicklungsphysiologie In: Hans Schwerte, Wilhelm Spengler (Hrsg.): Forscher und Wissenschaftler im heutigen Europa. 2. Mediziner, Biologen, Anthropologen. (= Gestalter unserer Zeit. Band 4). Stalling, Oldenburg 1955, S. 228–236 (Die Hgg. waren zuvor SS-Kader)
  • Klaus Sander: Hans Spemann (1869–1941): Entwicklungsbiologe von Weltruf. In: Biologie in unserer Zeit. 15, 1985, S. 112–119.
  • Klaus Sander, Peter E. Fässler: Introducing the Spemann-Mangold organizer: experiments and insights that generated a key concept in developmental biology. In: Int. J. Dev. Biol. 45, 2001, S. 1–11.

Weblinks Bearbeiten

Commons: Hans Spemann – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Hans Spemann: Forschung und Leben. Herausgegeben von Friedrich Wilhelm Spemann. Engelhorn, Stuttgart 1943, S. 15–16.
  2. Hans Spemann: Zur Entwicklung des Strongylus paradoxus. Medizinische Dissertation Würzburg 1895.
  3. Nobelprize.org: Hans Spemann - The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1935 (Biography)
  4. Hans Spemann: Über die erste Entwicklung der Tuba eustachii und des Kopfskelets von Rana temporaria. Medizinische Habilitationsschrift Würzburg 1898.
  5. Andreas Sentker: Die Chronik des Klonens. In: DIE ZEIT ONLINE. ZEIT ONLINE GmbH, 15. März 2001, abgerufen am 11. Mai 2020.
  6. ↑ Ernst Klee: Das Personenlexikon zum Dritten Reich. Wer war was vor und nach 1945. Fischer Taschenbuch Verlag, Zweite aktualisierte Auflage, Frankfurt am Main 2005, ISBN 3-596-16048-0, S. 591.
  7. Marion Kazemi, Eckart Henning: Chronik der Kaiser-Wilhelm-/Max-Planck-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften. 1911–2011 (= 100 Jahre Kaiser-Wilhelm-/Max-Planck-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften. Teil I). Duncker & Humblot, Berlin 2011, ISBN 978-3-428-13623-0, S. 992 und andere. Als Direktor eines KWI war er „Wissenschaftliches Mitglied der KWG“.
  8. Paul Diepgen, Heinz Goerke: Aschoff/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin. 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 63.
  9. Peter E. Fässler (1997), S. 97.
  10. Holger Krahnke: Die Mitglieder der Akademie der Wissenschaften zu Göttingen 1751–2001 (= Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften zu Göttingen, Philologisch-Historische Klasse. Folge 3, Bd. 246 = Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften in Göttingen, Mathematisch-Physikalische Klasse. Folge 3, Bd. 50). Vandenhoeck & Ruprecht, Göttingen 2001, ISBN 3-525-82516-1, S. 229.
  11. Member History: Hans Spemann. American Philosophical Society, abgerufen am 4. Dezember 2018.
Personendaten
NAME Spemann, Hans
KURZBESCHREIBUNG deutscher Biologe
GEBURTSDATUM 27. Juni 1869
GEBURTSORT Stuttgart
STERBEDATUM 12. September 1941
STERBEORT Freiburg im Breisgau
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Veröffentlichungsdatum:
Hans Spemann 27 Juni 1869 in Stuttgart 12 September 1941 in Freiburg im Breisgau war ein deutscher Mediziner und Zoologe Er erhielt 1935 den Nobelpreis fur Physiologie oder Medizin fur seine Arbeiten uber den von ihm und seiner Doktorandin Hilde Mangold 1898 1924 entdeckten Organisator Effekt bei der Embryonalentwicklung Hans Spemann vor 1935 Inhaltsverzeichnis 1 Leben und Werk 2 Ehrungen 3 Selbstzeugnis 4 Schriften 5 Schuler 6 Literatur 7 Weblinks 8 EinzelnachweiseLeben und Werk BearbeitenHans Spemann war der alteste Sohn des Verlegers Wilhelm Spemann und seiner Ehefrau Lisanka geb Hoffmann 1839 1871 1 Von 1878 bis 1888 besuchte er das Eberhard Ludwigs Gymnasium in Stuttgart und arbeitete nach dem Schulabschluss fur ein Jahr im Geschaft seines Vaters nach seinem Militardienst 1889 1890 fur ein Jahr lang als Buchhandler 1891 schrieb er sich an der medizinischen Fakultat der Ruprecht Karls Universitat Heidelberg ein Dort fuhlte er sich besonders durch die Arbeiten des vergleichenden Anatomen Carl Gegenbaur angezogen Wahrend des Studiums wurde er Mitglied der Studentenverbindung Karlsruhensia zu Heidelberg im Miltenberger Ring Im Winter 1893 94 studierte er in Munchen wo er mit August Pauly Bekanntschaft schloss Vom Fruhjahr 1894 bis 1908 arbeitete er am Zoologischen Institut in Wurzburg wobei er das Studium der Zoologie Botanik und Physik 1895 abschloss und dort promoviert wurde 2 Seine Lehrer waren dabei Theodor Boveri Julius Sachs und Wilhelm Rontgen gewesen die alle einen besonderen Einfluss auf ihn ausgeubt hatten 3 1898 habilitierte er sich mit einer zoologischen Arbeit fur das Fach Medizin 4 Spemann fuhrte bereits 1902 auf Basis von Arbeiten von Jacques Loeb und August Weismann Keimplasmatheorie erste wichtige Versuche zur Zellteilung durch Es gelang ihm beispielsweise die beiden Zellen des Zwei Zell Stadiums eines Salamanders mit einem Sauglingshaar zu trennen wodurch er kunstlich Zwillinge erzeugte Durch dieses Schnurungsexperiment und weitere Versuche an mehrzelligen Embryonalstadien wurde nachgewiesen dass die Furchungszellen eines Embryos auf fruhen Entwicklungsstadien noch samtliche fur die weitere Entwicklung notwendige Erbinformationen beinhalten 5 nbsp Gedenktafel fur Hans Spemann in RostockAb 1908 lehrte Spemann als Professor fur Allgemeine Zoologie und vergleichende Anatomie an der Universitat Rostock Von 1914 bis 1919 war er Direktor des Kaiser Wilhelm Instituts fur Biologie in Berlin Dahlem Vorganger des Max Planck Instituts fur Biologie 6 Von 1919 bis zu seiner Emeritierung 1937 war Spemann Professor und Lehrstuhlinhaber fur Zoologie von 1923 bis 1924 sogar Rektor an der Albert Ludwigs Universitat Freiburg 6 Von 1927 zu seinem Tod 1941 war er Auswartiges Wissenschaftliches Mitglied der Kaiser Wilhelm Gesellschaft 7 1935 erhielt Spemann fur den gemeinsam mit Hilde Mangold entdeckten und spater nach Spemann benannten Organisator Effekt wahrend der Embryonalentwicklung den Nobelpreis fur Physiologie oder Medizin Er und seine Schuler fuhrten ab 1921 bahnbrechende Studien hierzu durch 8 Spemann hatte durch Transplantations Experimente an der fruhen Gastrula nachgewiesen dass sich ein Gewebe ortsspezifisch verhalt also sich gemass der Stelle an die das Gewebe in die Empfanger Gastrula verpflanzt wurde entwickelt und nicht gemass der Herkunftsstelle im Spenderorganismus Die Zellen waren in diesem fruhen Entwicklungsstadium noch nicht determiniert Bei Transplantationsexperimenten an der spaten Gastrula ergab sich dagegen ein anderer Effekt Hier entwickelte sich das Transplantat herkunftsgemass Das heisst das Gewebe war nun determiniert nbsp Grabstein auf dem Stuttgarter Pragfriedhof nbsp Der Spemannplatz in FreiburgBereits 1938 schlug Spemann das Verfahren des Kerntransfers als eine Moglichkeit zur Untersuchung des Entwicklungspotentials von Kernen in differenzierten Zellen vor Doch erst spater wurde dieses Verfahren in der Forschung angewendet Spemann starb nach einer langerdauernden Herzerkrankung am 12 September 1941 und wurde am 15 September eingeaschert 9 Ehrungen Bearbeiten1906 wurde Spemann zum Mitglied der Leopoldina berufen 1921 wurde er zum ausserordentlichen Mitglied der Heidelberger Akademie der Wissenschaften und 1923 zum korrespondierenden Mitglied der Gottinger Akademie der Wissenschaften 10 sowie der Bayerischen Akademie der Wissenschaften gewahlt 1929 wurde er als korrespondierendes Mitglied in die Preussische Akademie der Wissenschaften aufgenommen 1925 wurde er in die National Academy of Sciences 1933 in die American Academy of Arts and Sciences und 1937 in die American Philosophical Society 11 gewahlt 1935 erhielt der die Cothenius Medaille der Leopoldina Auf dem Freiburger Lorettoberg wurde am 11 September 1944 ein Platz nach Spemann benannt Selbstzeugnis Bearbeiten Zuerst hatte mir Boveri vorgeschlagen die Entwicklung der Geschlechtsorgane des Bandwurms zu bearbeiten und erst als ich schuchtern einwandte dass mich das in der rein juristischen Familie meiner Braut vollig kompromittieren wurde ging er lachend auf einen anderen Wurm uber dessen klangvoller Name Strongylus paradoxus einigermassen damit aussohnen konnte dass er in der Lunge des Schweins zuhause ist Forschung und Leben 1943 Schriften Bearbeitenmit Hilde Mangold Uber Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren In Archiv fur mikroskopische Anatomie und Entwicklungsmechanik Band 100 1924 S 599 638 Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der Entwicklung Deutsche Ausgabe der Silliman Lectures gehalten an der Yale Univ im Spatjahr 1933 Julius Springer Berlin 1936 als Hrsg Forschung und Leben Stuttgart 1943 Schuler BearbeitenSalome Gluecksohn Waelsch Promotion 1932 Hilde Mangold Promotion 1923Literatur BearbeitenPeter E Fassler Hans Spemann 1869 1941 Experimentelle Forschung im Spannungsfeld von Empirie und Theorie ein Beitrag zur Geschichte der Entwicklungsphysiologie zu Beginn des 20 Jahrhunderts Springer 1997 ISBN 3 540 62557 7 Peter E Fassler Klaus Sander Hilde Mangold 1898 1924 and Spemann s organizer achievement and tragedy In Roux s Arch Dev Biol 205 1996 S 323 332 Werner E Gerabek Spemann Hans In Neue Deutsche Biographie NDB Band 24 Duncker amp Humblot Berlin 2010 ISBN 978 3 428 11205 0 S 657 f Digitalisat Werner E Gerabek Hans Spemann In Horst Kant und andere Harenberg Lexikon der Nobelpreistrager Alle Preistrager seit 1901 Ihre Leistungen ihr Leben ihre Wirkung Hrsg vom Harenberg Lexikon Verlag Harenberg Dortmund 1998 S 183 185 Werner E Gerabek Spemann Hans In Werner E Gerabek Bernhard D Haage Gundolf Keil Wolfgang Wegner Hrsg Enzyklopadie Medizingeschichte De Gruyter Berlin New York 2005 ISBN 3 11 015714 4 S 1346 f Otto Mangold Hans Spemann Der Erfinder der embryonalen Mikrochirurgie ein Meister der Entwicklungsphysiologie In Hans Schwerte Wilhelm Spengler Hrsg Forscher und Wissenschaftler im heutigen Europa 2 Mediziner Biologen Anthropologen Gestalter unserer Zeit Band 4 Stalling Oldenburg 1955 S 228 236 Die Hgg waren zuvor SS Kader Klaus Sander Hans Spemann 1869 1941 Entwicklungsbiologe von Weltruf In Biologie in unserer Zeit 15 1985 S 112 119 Klaus Sander Peter E Fassler Introducing the Spemann Mangold organizer experiments and insights that generated a key concept in developmental biology In Int J Dev Biol 45 2001 S 1 11 Weblinks Bearbeiten nbsp Commons Hans Spemann Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Literatur von und uber Hans Spemann im Katalog der Deutschen Nationalbibliothek Zeitungsartikel uber Hans Spemann in den Historischen Pressearchiven der ZBW Eintrag zu Hans Spemann im Catalogus Professorum RostochiensiumVorlage CPR Wartung unnotige Verwendung von Parameter 2 Informationen der Nobelstiftung zur Preisverleihung 1935 an Hans Spemann englisch und Bankettrede deutsch Biographie Universitat Wurzburg Biographie Universitat Wurzburg mit abweichendem TodesdatumEinzelnachweise Bearbeiten Hans Spemann Forschung und Leben Herausgegeben von Friedrich Wilhelm Spemann Engelhorn Stuttgart 1943 S 15 16 Hans Spemann Zur Entwicklung des Strongylus paradoxus Medizinische Dissertation Wurzburg 1895 Nobelprize org Hans Spemann The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1935 Biography Hans Spemann Uber die erste Entwicklung der Tuba eustachii und des Kopfskelets von Rana temporaria Medizinische Habilitationsschrift Wurzburg 1898 Andreas Sentker Die Chronik des Klonens In DIE ZEIT ONLINE ZEIT ONLINE GmbH 15 Marz 2001 abgerufen am 11 Mai 2020 a b Ernst Klee Das Personenlexikon zum Dritten Reich Wer war was vor und nach 1945 Fischer Taschenbuch Verlag Zweite aktualisierte Auflage Frankfurt am Main 2005 ISBN 3 596 16048 0 S 591 Marion Kazemi Eckart Henning Chronik der Kaiser Wilhelm Max Planck Gesellschaft zur Forderung der Wissenschaften 1911 2011 100 Jahre Kaiser Wilhelm Max Planck Gesellschaft zur Forderung der Wissenschaften Teil I Duncker amp Humblot Berlin 2011 ISBN 978 3 428 13623 0 S 992 und andere Als Direktor eines KWI war er Wissenschaftliches Mitglied der KWG Paul Diepgen Heinz Goerke Aschoff Diepgen Goerke Kurze Ubersichtstabelle zur Geschichte der Medizin 7 neubearbeitete Auflage Springer Berlin Gottingen Heidelberg 1960 S 63 Peter E Fassler 1997 S 97 Holger Krahnke Die Mitglieder der Akademie der Wissenschaften zu Gottingen 1751 2001 Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften zu Gottingen Philologisch Historische Klasse Folge 3 Bd 246 Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften in Gottingen Mathematisch Physikalische Klasse Folge 3 Bd 50 Vandenhoeck amp Ruprecht Gottingen 2001 ISBN 3 525 82516 1 S 229 Member History Hans Spemann American Philosophical Society abgerufen am 4 Dezember 2018 VorgangerAmtNachfolgerFelix RachfahlRektor der Albert Ludwigs Universitat Freiburg 1923 1924Otto ImmischTrager des Nobelpreises fur Physiologie oder Medizin 1901 Behring 1902 Ross 1903 Finsen 1904 Pawlow 1905 Koch 1906 Golgi Cajal 1907 Laveran 1908 Metschnikow Ehrlich 1909 Kocher 1910 Kossel 1911 Gullstrand 1912 Carrel 1913 Richet 1914 Barany 1915 1918 nicht verliehen 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Porter 1973 Frisch Lorenz Tinbergen 1974 Claude de Duve Palade 1975 Baltimore Dulbecco Temin 1976 Blumberg Gajdusek 1977 Guillemin Schally Yalow 1978 Arber Nathans Smith 1979 Cormack Hounsfield 1980 Benacerraf Dausset Snell 1981 Sperry Hubel Wiesel 1982 Bergstrom Samuelsson Vane 1983 McClintock 1984 Jerne Kohler Milstein 1985 Brown Goldstein 1986 Cohen Levi Montalcini 1987 Tonegawa 1988 Black Elion Hitchings 1989 Bishop Varmus 1990 Murray Thomas 1991 Neher Sakmann 1992 Fischer E G Krebs 1993 Roberts Sharp 1994 Gilman Rodbell 1995 Lewis Nusslein Volhard Wieschaus 1996 Doherty Zinkernagel 1997 Prusiner 1998 Furchgott Ignarro Murad 1999 Blobel 2000 Carlsson Greengard Kandel 2001 Hartwell Hunt Nurse 2002 Brenner Horvitz Sulston 2003 Lauterbur Mansfield 2004 Axel Buck 2005 Marshall Warren 2006 Fire Mello 2007 Capecchi Evans Smithies 2008 zur Hausen Barre Sinoussi Montagnier 2009 Blackburn Greider Szostak 2010 Edwards 2011 Beutler Hoffmann Steinman 2012 Gurdon Yamanaka 2013 Rothman Schekman 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