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Landwirbeltiere Als oder Tetrapoda altgriechisch τέτρα tetra deutsch vier und πόδ pod deutsch Fuß bzw Tetrapoden fasst m

Landwirbeltiere

Als Landwirbeltiere oder Tetrapoda (altgriechisch τέτρα tetra, deutsch ‚vier‘ und πόδ- pod-, deutsch ‚Fuß‘) bzw. Tetrapoden fasst man in der biologischen Systematik die Wirbeltiere zusammen, die vier Gliedmaßen (Extremitäten) haben. Zu diesen Vierfüßern gehören die Amphibien (Amphibia), die Sauropsiden (Sauropsida) – inklusive der Reptilien im klassischen Sinne (Reptilia, paraphyletisch) und der Vögel (Aves) – und die Säugetiere (Mammalia) einschließlich des Menschen. Heute zählen etwa 35.000 Tierarten zu den Tetrapoden.

Landwirbeltiere

Beispiele für die vier traditionellen Klassen der Tetrapoden.
Oben: Frosch (Amphibien), Hoatzin (Vögel)
Unten: Maus (Säugetiere), Skink (Reptilien)

Systematik
ohne Rang: Bilateria
Überstamm: Neumünder (Deuterostomia)
Stamm: Chordatiere (Chordata)
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere
Wissenschaftlicher Name
Tetrapoda
Jaekel, 1909
Klassen

Im Lauf der Evolution haben einige Gruppen der Landwirbeltiere auch Gewässer und den Luftraum als Lebensraum erobert. Aufgrund der Anpassung an diese Lebensräume sowie an spezielle Lebensweisen ist die Bezeichnung „Vierfüßer“ nicht immer streng wörtlich zu nehmen. So sind bei den Schlangen alle vier Beine sekundär wieder verloren gegangen. Bei den Vögeln und Fledertieren (und auch bei den ausgestorbenen Flugsauriern) haben sich die Vorderbeine zu jeweils verschieden gebauten Flügeln entwickelt. Während die Amphibien als „primitivste“ Tetrapoden als Larven im Wasser leben und erst als erwachsene Tiere an Land gehen, sind einige Vertreter der „höheren“ Landwirbeltiere (Amnioten) wieder zum Leben im Wasser zurückgekehrt, entweder teilweise (Robben, Pinguine) oder vollständig (Wale, Seekühe, einige Seeschlangen). Bei den Robben sind die Füße zu Flossen umgestaltet, ebenso die beiden Vorderfüße bei den Walen und Seekühen – die hinteren wurden zurückgebildet.

Merkmale

Für das Leben an Land sind eine Reihe von Anpassungen nötig. Die paarigen Flossen der Fische, Brust und Bauchflossen, werden zu Armen (Vorderbeinen) mit Händen (Vorderfüßen) bzw. Beinen (Hinterbeinen) mit Füßen (Hinterfüßen). Der prinzipielle Aufbau des Innenskeletts dieser Gliedmaßen aus Oberarm/-schenkel, Unterarm-/schenkel und Hand/Fuß ist durch die Abstammung von bestimmten fischartigen Fleischflossern (vgl. Rhipidistia) bereits gegeben. Neu sind Ellenbogen-/Kniegelenke, Hand-/Fußgelenke und bewegliche Finger/Zehen. Als „primitives“ Merkmal rezenter Landwirbeltiere gilt eine Finger-/Zehenanzahl von fünf. Frühe Landwirbeltiere hatten allerdings mehr als fünf Finger/Zehen, Acanthostega hatte acht Finger, Ichthyostega sieben Zehen und Tulerpeton sechs Finger. Bei einigen Gruppen der rezenten Landwirbeltiere, z. B. bei bestimmten Schwanzlurchen, Vögeln, Paarhufern und Unpaarhufern, wurde die Anzahl der Finger-/Zehen entweder im Zuge der Spezialisierung der Fortbewegung oder im Zuge einer allgemeinen Rückbildung der Gliedmaßen weiter reduziert.

Da der Körper außerhalb des Wassers deutlich weniger Auftrieb erfährt, muss das Skelett das Gewicht des Körpers tragen und Kompressions- und Dehnungsspannungen kompensieren, die durch Stehen und Gehen von den Gliedmaßen auf den Rumpf übertragen werden. Für die Stabilisierung des Rumpfes haben die Wirbel deshalb oft vergrößerte Kontaktflächen und verkürzte aber kräftige Dornfortsätze als Ansatz für kräftige Rückenmuskeln. So ergibt sich zusammen mit den Extremitätengürteln und Extremitäten eine hängebrückenartige Konstruktion. Das Becken ist dabei über das Kreuzbein fest mit der Wirbelsäule verwachsen, der Schultergürtel ist nur über Muskeln und Bänder mit der Wirbelsäule verbunden.

Nahezu alle ausgewachsenen Landwirbeltiere nehmen Sauerstoff mithilfe von Lungen aus der Luft auf, auch die sekundär zum obligaten Wasserleben zurückgekehrten † Ichthyosaurier, Wale und Seekühe.

Körperteile und Organe, die nur bei einem dauerhaften Leben im Wasser vonnutzen sind, sind zurückgebildet: unpaare Flossen, Kiemen, Branchiostegalapparat und Kiemendeckel (Operculum) sowie Seitenlinienorgan. Eine Ausnahme bezüglich der Präsenz von (allerdings freien, ungeschützten) Kiemen und eines Seitenlinienorgans bilden die primär wasserlebenden Larven der Lurche. Nur einige auch im ausgewachsenen Lebensstadium wasserlebenden Lurche, wie die Krallenfrösche oder der Axolotl, behalten ihr Seitenlinienorgan bzw. atmen zudem sogar zeitlebens durch Kiemen. Durch die Reduktion des Kiemendeckels ist der Schultergürtel nicht mehr fest mit dem Schädel verbunden. Im Ergebnis haben alle Landwirbeltiere einen mehr oder weniger stark ausgeprägten Hals.

Für die Wahrnehmung von Luftschall haben Landwirbeltiere ein Mittelohr. Es entspricht der Spiraculartasche der fischartigen Fleischflosser und ist durch ein Trommelfell nach außen abgeschlossen. Die Vibrationen des durch Schallwellen in Schwingung versetzten Trommelfells werden durch ein Knochenstäbchen, die Columella, auf das Innenohr übertragen. Die Columella entspricht dem Hyomandibulare der fischartigen Fleischflosser, einem relativ großen Knochen, über den der Kieferapparat (einschließlich des Gaumens) im Bereich des Kiefergelenks beweglich am Hirnschädel aufgehängt war. Der Funktionswechsel des Hyomandibulare wurde ermöglicht durch die bei den Landwirbeltieren mehr oder weniger starre Verbindung zwischen Oberkiefer-Gaumen-Komplex und Hirnschädel, der wiederum durch die Reduktion des Kiemenapparates möglich wurde. Säugetiere besitzen neben der Columella (Stapes) zwei weitere Gehörknöchelchen, die aus Knochen des Unterkiefers hervorgegangen sind: Hammer (Malleus) und Amboss (Incus).

Entwicklungsgeschichte

Eusthenopteron
Panderichthys
Tiktaalik
Ichthyostega
Tulerpeton
Crassygyrinus scoticus
Alpensalamander
Diadectes

Früher nahm man an, dass die Vorfahren der Landwirbeltiere heute als Fossilien erhaltene Quastenflosser waren, die im Ober-Devon auf vier gestielten, muskulösen, quastenartigen Flossen aus dem Wasser ans Ufer krochen, um sich über kurze Strecken an Land zu bewegen. Die Gewässer seien damals immer öfter ausgetrocknet und die Fische genötigt gewesen, sich aufs Land zu begeben, um neue Lebensräume zu erobern. Aus den auf diesen Landgängen benutzten Flossen hätten sich im Rahmen der Makroevolution dann die Beine der Amphibien entwickelt.

Neueren Erkenntnissen zufolge lebten die ersten systematisch zu den Landwirbeltieren gezählten Tiere, deren Nachfahren dann schließlich vor 365 Millionen Jahren das Land eroberten, noch im Wasser – ihre Beine entwickelten sich also dort. Die eigentlichen Vorfahren dieser Tiergruppe waren danach Verwandte der Lungenfische, die sich mit vier bereits beinähnlichen Gliedmaßen auf dem mit Wasserpflanzen bewachsenen Sumpfboden von Süßgewässern bewegten. Der rund 365 Millionen Jahre alte fischähnliche Panderichthys besitzt zum Beispiel Knochen, die seine enge Verwandtschaft mit den Landwirbeltieren verraten. Auch Acanthostega belegt, dass sich die vier Gliedmaßen der Landwirbeltiere bereits im Wasser entwickelten. Seine Vorder- und Hinterextremitäten sind so gebaut, dass die Knochen den schweren Körper auf dem Land nicht hätten tragen können. Zudem atmete Acanthostega noch über Kiemen und nicht über Lungen, war also eindeutig ein Wassertier, das sich mit vier Beinen im Wasser bewegte.

Systematik

Äußere Systematik

Phylogenetisch gehören die Landwirbeltiere zu den Fleischflossern (Sarcopterygii), einer Klasse der Knochenfische. In der traditionellen Systematik werden allerdings nur die Quastenflosser und die Lungenfische zu den Fleischflossern gezählt. Quastenflosser und Lungenfische sind phylogenetisch näher mit den Landwirbeltieren verwandt als mit den übrigen Knochenfischen.

Nach den tatsächlichen Abstammungsverhältnissen sind die Landwirbeltiere als Gruppe der Knochenfische anzusehen. Traditionell werden sie aber nicht zu den Knochenfischen gerechnet. Die Knochenfische im traditionellen Sinn – ohne Landwirbeltiere – sind eine paraphyletische Gruppe. Um die Unklarheit des Begriffs „Knochenfische“ zu vermeiden, wird in der Phylogenie oft der Ausdruck Knochenkiefermäuler (Osteognathostomata) benutzt, der die „Knochenfische“ und die Landwirbeltiere einschließt.

Innere Systematik

Die Landwirbeltiere sind eine monophyletische Gruppe. Man unterscheidet traditionell vier Klassen (hier fett hervorgehoben). Die basalen Tetrapoda, die früher als Amphibien angesehen wurden, werden heute meistens im Sinne der Kladistik keiner der vier Klassen zugeordnet.

Kladogramm nach Benton 2007:

Quellen

Einzelnachweise

  1. Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. 2007, ISBN 3-89937-072-4.

Literatur

Weblinks

Commons: Tetrapoda – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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Veröffentlichungsdatum:
Als Landwirbeltiere oder Tetrapoda altgriechisch tetra tetra deutsch vier und pod pod deutsch Fuss bzw Tetrapoden fasst man in der biologischen Systematik die Wirbeltiere zusammen die vier Gliedmassen Extremitaten haben Zu diesen Vierfussern gehoren die Amphibien Amphibia die Sauropsiden Sauropsida inklusive der Reptilien im klassischen Sinne Reptilia paraphyletisch und der Vogel Aves und die Saugetiere Mammalia einschliesslich des Menschen Heute zahlen etwa 35 000 Tierarten zu den Tetrapoden LandwirbeltiereBeispiele fur die vier traditionellen Klassen der Tetrapoden Oben Frosch Amphibien Hoatzin Vogel Unten Maus Saugetiere Skink Reptilien Systematikohne Rang BilateriaUberstamm Neumunder Deuterostomia Stamm Chordatiere Chordata Unterstamm Wirbeltiere Vertebrata Uberklasse Kiefermauler Gnathostomata Reihe LandwirbeltiereWissenschaftlicher NameTetrapodaJaekel 1909KlassenAmphibien Lissamphibia Amnioten Amniota Reptilien Reptilia Vogel Aves Saugetiere Mammalia Im Lauf der Evolution haben einige Gruppen der Landwirbeltiere auch Gewasser und den Luftraum als Lebensraum erobert Aufgrund der Anpassung an diese Lebensraume sowie an spezielle Lebensweisen ist die Bezeichnung Vierfusser nicht immer streng wortlich zu nehmen So sind bei den Schlangen alle vier Beine sekundar wieder verloren gegangen Bei den Vogeln und Fledertieren und auch bei den ausgestorbenen Flugsauriern haben sich die Vorderbeine zu jeweils verschieden gebauten Flugeln entwickelt Wahrend die Amphibien als primitivste Tetrapoden als Larven im Wasser leben und erst als erwachsene Tiere an Land gehen sind einige Vertreter der hoheren Landwirbeltiere Amnioten wieder zum Leben im Wasser zuruckgekehrt entweder teilweise Robben Pinguine oder vollstandig Wale Seekuhe einige Seeschlangen Bei den Robben sind die Fusse zu Flossen umgestaltet ebenso die beiden Vorderfusse bei den Walen und Seekuhen die hinteren wurden zuruckgebildet Inhaltsverzeichnis 1 Merkmale 2 Entwicklungsgeschichte 3 Systematik 3 1 Aussere Systematik 3 2 Innere Systematik 4 Quellen 4 1 Einzelnachweise 4 2 Literatur 4 3 WeblinksMerkmale BearbeitenFur das Leben an Land sind eine Reihe von Anpassungen notig Die paarigen Flossen der Fische Brust und Bauchflossen werden zu Armen Vorderbeinen mit Handen Vorderfussen bzw Beinen Hinterbeinen mit Fussen Hinterfussen Der prinzipielle Aufbau des Innenskeletts dieser Gliedmassen aus Oberarm schenkel Unterarm schenkel und Hand Fuss ist durch die Abstammung von bestimmten fischartigen Fleischflossern vgl Rhipidistia bereits gegeben Neu sind Ellenbogen Kniegelenke Hand Fussgelenke und bewegliche Finger Zehen Als primitives Merkmal rezenter Landwirbeltiere gilt eine Finger Zehenanzahl von funf Fruhe Landwirbeltiere hatten allerdings mehr als funf Finger Zehen Acanthostega hatte acht Finger Ichthyostega sieben Zehen und Tulerpeton sechs Finger Bei einigen Gruppen der rezenten Landwirbeltiere z B bei bestimmten Schwanzlurchen Vogeln Paarhufern und Unpaarhufern wurde die Anzahl der Finger Zehen entweder im Zuge der Spezialisierung der Fortbewegung oder im Zuge einer allgemeinen Ruckbildung der Gliedmassen weiter reduziert Da der Korper ausserhalb des Wassers deutlich weniger Auftrieb erfahrt muss das Skelett das Gewicht des Korpers tragen und Kompressions und Dehnungsspannungen kompensieren die durch Stehen und Gehen von den Gliedmassen auf den Rumpf ubertragen werden Fur die Stabilisierung des Rumpfes haben die Wirbel deshalb oft vergrosserte Kontaktflachen und verkurzte aber kraftige Dornfortsatze als Ansatz fur kraftige Ruckenmuskeln So ergibt sich zusammen mit den Extremitatengurteln und Extremitaten eine hangebruckenartige Konstruktion Das Becken ist dabei uber das Kreuzbein fest mit der Wirbelsaule verwachsen der Schultergurtel ist nur uber Muskeln und Bander mit der Wirbelsaule verbunden Nahezu alle ausgewachsenen Landwirbeltiere nehmen Sauerstoff mithilfe von Lungen aus der Luft auf auch die sekundar zum obligaten Wasserleben zuruckgekehrten Ichthyosaurier Wale und Seekuhe Korperteile und Organe die nur bei einem dauerhaften Leben im Wasser vonnutzen sind sind zuruckgebildet unpaare Flossen Kiemen Branchiostegalapparat und Kiemendeckel Operculum sowie Seitenlinienorgan Eine Ausnahme bezuglich der Prasenz von allerdings freien ungeschutzten Kiemen und eines Seitenlinienorgans bilden die primar wasserlebenden Larven der Lurche Nur einige auch im ausgewachsenen Lebensstadium wasserlebenden Lurche wie die Krallenfrosche oder der Axolotl behalten ihr Seitenlinienorgan bzw atmen zudem sogar zeitlebens durch Kiemen Durch die Reduktion des Kiemendeckels ist der Schultergurtel nicht mehr fest mit dem Schadel verbunden Im Ergebnis haben alle Landwirbeltiere einen mehr oder weniger stark ausgepragten Hals Fur die Wahrnehmung von Luftschall haben Landwirbeltiere ein Mittelohr Es entspricht der Spiraculartasche der fischartigen Fleischflosser und ist durch ein Trommelfell nach aussen abgeschlossen Die Vibrationen des durch Schallwellen in Schwingung versetzten Trommelfells werden durch ein Knochenstabchen die Columella auf das Innenohr ubertragen Die Columella entspricht dem Hyomandibulare der fischartigen Fleischflosser einem relativ grossen Knochen uber den der Kieferapparat einschliesslich des Gaumens im Bereich des Kiefergelenks beweglich am Hirnschadel aufgehangt war Der Funktionswechsel des Hyomandibulare wurde ermoglicht durch die bei den Landwirbeltieren mehr oder weniger starre Verbindung zwischen Oberkiefer Gaumen Komplex und Hirnschadel der wiederum durch die Reduktion des Kiemenapparates moglich wurde Saugetiere besitzen neben der Columella Stapes zwei weitere Gehorknochelchen die aus Knochen des Unterkiefers hervorgegangen sind Hammer Malleus und Amboss Incus Entwicklungsgeschichte Bearbeiten Eusthenopteron Panderichthys Tiktaalik Ichthyostega Tulerpeton Crassygyrinus scoticus Alpensalamander DiadectesFruher nahm man an dass die Vorfahren der Landwirbeltiere heute als Fossilien erhaltene Quastenflosser waren die im Ober Devon auf vier gestielten muskulosen quastenartigen Flossen aus dem Wasser ans Ufer krochen um sich uber kurze Strecken an Land zu bewegen Die Gewasser seien damals immer ofter ausgetrocknet und die Fische genotigt gewesen sich aufs Land zu begeben um neue Lebensraume zu erobern Aus den auf diesen Landgangen benutzten Flossen hatten sich im Rahmen der Makroevolution dann die Beine der Amphibien entwickelt Neueren Erkenntnissen zufolge lebten die ersten systematisch zu den Landwirbeltieren gezahlten Tiere deren Nachfahren dann schliesslich vor 365 Millionen Jahren das Land eroberten noch im Wasser ihre Beine entwickelten sich also dort Die eigentlichen Vorfahren dieser Tiergruppe waren danach Verwandte der Lungenfische die sich mit vier bereits beinahnlichen Gliedmassen auf dem mit Wasserpflanzen bewachsenen Sumpfboden von Sussgewassern bewegten Der rund 365 Millionen Jahre alte fischahnliche Panderichthys besitzt zum Beispiel Knochen die seine enge Verwandtschaft mit den Landwirbeltieren verraten Auch Acanthostega belegt dass sich die vier Gliedmassen der Landwirbeltiere bereits im Wasser entwickelten Seine Vorder und Hinterextremitaten sind so gebaut dass die Knochen den schweren Korper auf dem Land nicht hatten tragen konnen Zudem atmete Acanthostega noch uber Kiemen und nicht uber Lungen war also eindeutig ein Wassertier das sich mit vier Beinen im Wasser bewegte Siehe auch Landgang Biologie Systematik BearbeitenAussere Systematik Bearbeiten Phylogenetisch gehoren die Landwirbeltiere zu den Fleischflossern Sarcopterygii einer Klasse der Knochenfische In der traditionellen Systematik werden allerdings nur die Quastenflosser und die Lungenfische zu den Fleischflossern gezahlt Quastenflosser und Lungenfische sind phylogenetisch naher mit den Landwirbeltieren verwandt als mit den ubrigen Knochenfischen Nach den tatsachlichen Abstammungsverhaltnissen sind die Landwirbeltiere als Gruppe der Knochenfische anzusehen Traditionell werden sie aber nicht zu den Knochenfischen gerechnet Die Knochenfische im traditionellen Sinn ohne Landwirbeltiere sind eine paraphyletische Gruppe Um die Unklarheit des Begriffs Knochenfische zu vermeiden wird in der Phylogenie oft der Ausdruck Knochenkiefermauler Osteognathostomata benutzt der die Knochenfische und die Landwirbeltiere einschliesst Wirbeltiere Vertebrata Kiefermauler Gnathostomata Knochenkiefermauler Osteognathostomata Fleischflosser Sarcopterygii Coelacanthimorpha Quastenflosser Coelacanthiformes Dipnotetrapodomorpha Lungenfische Dipnoi Tetrapodomorpha Eusthenopteron Panderichthys Tiktaalik Landwirbeltiere Tetrapoda Innere Systematik Bearbeiten Die Landwirbeltiere sind eine monophyletische Gruppe Man unterscheidet traditionell vier Klassen hier fett hervorgehoben Die basalen Tetrapoda die fruher als Amphibien angesehen wurden werden heute meistens im Sinne der Kladistik keiner der vier Klassen zugeordnet Kladogramm nach Benton 2007 1 Landwirbeltiere Tetrapoda Ventastega Metaxygnathus Acanthostega Ichthyostega Tulerpeton Kronengruppentetrapoda alle Karbon und spater Colosteidae Crassigyrinus Whatcheeriidae Baphetidae Temnospondyli Batrachomorpha Moderne Amphibien Position unsicher unbenanntes Monophylum Lepospondyli Reptiliomorpha Anthracosauria Batrachosauria Seymouriamorpha Diadectomorpha Amniota Reptilien Vogel Synapsiden SaugetiereQuellen BearbeitenEinzelnachweise Bearbeiten Michael J Benton Palaontologie der Wirbeltiere 2007 ISBN 3 89937 072 4 Literatur Bearbeiten Robert L Carroll Palaontologie und Evolution der Wirbeltiere Thieme Stuttgart 1993 ISBN 3 13 774401 6 Volker Storch Ulrich Welsch Systematische Zoologie Fischer 1997 ISBN 3 437 25160 0Weblinks Bearbeiten Commons Tetrapoda Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Michel Laurin Terrestrial Vertebrates The Tree of Life Web Project Jennifer Clack The Definition of the Taxon Tetrapoda The Tree of Life Web Project Michel Laurin Marc Girondot and Armand de Ricqles Early Tetrapod evolution PDF Marcello Ruta Jonathan E Jeffery Michael I Coates A supertree of early tetrapods PMC 1691537 freier Volltext What s a Tetrapod Palaeos com Introduction to the Tetrapoda University of California Museum of Paleontology Getting a Leg Up on Land Scientific America Devonian Times Fische auf dem TrockenenNormdaten Sachbegriff GND 4188276 3 lobid OGND AKS Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Landwirbeltiere amp oldid 230168609