Die Glockenblumen (Campanula) sind die größte Pflanzengattung in der Familie der Glockenblumengewächse (Campanulaceae).
Glockenblumen | ||||||||||
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Breitblättrige Glockenblume | ||||||||||
Systematik | ||||||||||
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Wissenschaftlicher Name | ||||||||||
Campanula | ||||||||||
L. |
Beschreibung Bearbeiten
Vegetative Merkmale Bearbeiten
Glockenblumen-Arten sind meist ausdauernde krautige Pflanzen, nur wenige Arten sind ein- oder zweijährig. In der großen Gattung gibt es sowohl polsterbildende als auch bodendeckende Arten. Die Laubblätter der meisten Glockenblumen-Arten weisen am Blattrand kleine weiße Drüsen auf. Nebenblätter fehlen.
Generative Merkmale Bearbeiten
Die Blüten stehen meist in traubigen oder zymösen Blütenständen.
Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind an ihrer Basis verwachsen. Die fünf Kronblätter sind röhrig oder glockenförmig, zu den typischen „Glocken“, verwachsen, meist sind die Spitzen frei, diese werden traditionsgemäß als „Kronzipfel“ bezeichnet. Die vorherrschenden Farben der Blütenkronblätter sind verschiedene Blautöne, lila oder weiß, seltener blühen sie hellgelb. Bei allen Arten kommen gelegentlich Individuen mit weißer (statt blauer) Krone vor. Es ist nur ein Kreis mit fünf fertilen Staubblättern vorhanden. Drei bis fünf Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsen.
Es werden Porenkapseln ausgebildet, eine auf nur wenige Gattungen beschränkte Unterform der Kapselfrüchte. Die vielen Samen werden durch Löcher ausgestreut.
Ökologie Bearbeiten
Glockenblumen-Arten sind meist protandrisch. Zuerst wird der Pollen an den Griffelhaaren abgelagert, danach verwelken die Staubbeutel und die Insekten können den Pollen vom Griffel absammeln.
Glockenblumen-Arten sind Wind- und Tierstreuer (Semachorie, einer speziellen Ausbreitungsstrategie von Pflanzen).
Es gibt Wildbienenarten, die auf Glockenblumen spezialisiert sind. In Europa vorkommende Arten sind z. B.: (Große) Glockenblumen-Scherenbiene (Chelostoma rapunculi), Kleine Glockenblumen-Scherenbiene (Chelostoma campanularum), Glockenblumen-Schmalbiene (Lasioglossum costulatum) und Glockenblumen-Sägehornbiene (Melitta haemorrhoidalis).
Standortbedingungen Bearbeiten
Glockenblumen-Arten besiedeln verschiedenste Standorte. In Europa kommen sie auf Wiesen, an Waldrändern, Wegrändern oder an Felsstandorten vor. Auch im Hochgebirge in Höhenlagen oberhalb von 2000 Metern sind zahlreiche Glockenblumen-Arten zu finden.
Systematik und Verbreitung Bearbeiten
Der Gattungsname Campanula wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum erstveröffentlicht. Der botanische Gattungsname Campanula bedeutet Glocke, Glöckchen und ist auf die Blütenform bezogen. Als Lectotypusart wurde 1913 Campanula latifolia L. festgelegt.
Im Umfang der Gattung nach C. Roquet et al. 2008 und Lammers 2007 sind Synonyme für Campanula: Astrocodon Fed., Annaea Kolak., Brachycodon Fed., Campanulastrum Small, Cenekia Opiz, Decaprisma Raf., Depierrea Schltdl., Diosphaera Buser, Drymocodon Fourr., Echinocodon Kolak. nom. illeg., Erinia Noulet, Fedorovia Kolak., Gadellia Schulkina, Gaertnera Retz. nom. illeg., Hemisphaera Kolak., Hyssaria Kolak., Lacara Raf., Loreia Raf., Marianthemum Schrank, Medium Opiz nom. illeg., Medium Spach, Megalocalyx (Damboldt) Kolak., Mzymtella Kolak., Nenningia Opiz, Neocodon Kolak. & Serdyuk., Pentropis Raf., Petkovia Stef., Popoviocodonia Fed., Pseudocampanula Kolak., Quinquelocularia K.Koch, Rapunculus Fourr. nom. illeg., Rapuntia Chevall., Rapuntium Post & Kuntze (orth. var.), Rotantha Small, Sachokiella Kolak., Sicyocodon Feer, Symphyandra A.DC., Symphiandra Steud. (orth. var.), Syncodon Fourr., Sykoraea Opiz, Rapuntia Chevall., Roucela Dumort., Talanelis Raf., Trachelioides Opiz, Tracheliopsis Buser, Weitenwebera Opiz.
Mehrere phylogenetische Studien haben unabhängig voneinander gezeigt, dass Campanula paraphyletisch oder polyphyletisch, also keine natürliche Gruppe ist. Eine neue Klassifikation, die die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Gattung berücksichtigt, gibt es noch nicht. Da bisher etwa 90 Arten in phylogenetischen Studien untersucht worden sind, müssen weitere Studien mit einer sehr viel größeren Anzahl von Arten abgewartet werden. Siehe hierzu die ausführliche Diskussion in Roquet et al. (2008) sowie Borsch et al. (2009). Die Paraphylie oder Polyphylie von Campanula legt weiterhin nahe, dass die Ähnlichkeiten im Blütenbau durch konvergente Anpassungen an Bestäuber entstanden sind.
Die Gattung Campanula ist fast weltweit verbreitet. Campanula-Arten gedeihen hauptsächlich von arktischen bis in gemäßigte Gebiete der Nordhalbkugel. Am häufigsten kommen Campanula-Arten vom Mittelmeerraum bis zum Kaukasusraum vor. In europäischen Hochgebirgen (Alpen, Kaukasus) kommen besonders viele Arten vor, die nur dort zu finden sind. Campanula ist weiterhin die Gattung mit den meisten kleinräumig verbreiteten Arten in Europa. In China kommen über 22 Arten vor, 12 davon nur dort.
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Die folgende sortierbare Tabelle zeigt Name, Habitus und Verbreitungsgebiet von mehr als 90 in Europa und Vorderasien beheimateten Glockenblumenarten. Die Verbreitungsgebiete sind entnommen aus. Die Verbreitungsgebiete lassen sich anhand ihres ungefähren Mittelpunktes (gegeben durch die geographische Breite und Länge) sortieren. (Nutzung der „ctrl“ Taste ist hilfreich)
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