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Mammutsteppe Die oder Steppentundra 4 ist eine besondere Form der Steppe die sich während der Kaltzeiten des Pleistozäns

Mammutsteppe

Die Mammutsteppe oder Steppentundra ist eine besondere Form der Steppe, die sich während der Kaltzeiten des Pleistozäns – vor allem Saale-Kaltzeit und Weichsel-Kaltzeit – über weite Teile des unvergletscherten nördlichen Eurasiens von Mitteleuropa bis Ostasien sowie zeitweise in Nordamerika ausgebreitet hatte. Dieser Vegetationstyp existiert heute nicht mehr.

Mammutsteppe
Rezente Hochlandsteppe auf dem Ukok-Plateau (Süd-Altai) auf rund 2300 m Meereshöhe, mit vielen Ähnlichkeiten zur Mammutsteppe

Rezente Hochlandsteppe auf dem Ukok-Plateau (Süd-Altai) auf rund 2300 m Meereshöhe, mit vielen Ähnlichkeiten zur Mammutsteppe

Flächenanteil im Holozän: 0 %
im Pleistozän variierend 0–10 % der Landoberfläche
Landnutzung primär Großtierjagd in Altsteinzeit
Artenvielfalt mittel
Biomasse mittel bis hoch
Sonneneinstrahlung hoch
Ø-Temperaturen Jahresmittel unter 0 °C
Jahresniederschlag niedrig
Vegetationsperiode ca. 90 Tage
Globale Verteilung der Vegetationszonen während des Kältemaximums der letzten Kaltzeit, im Zeitraum 24.500 bis 18.000 v. Chr.
senkrechte Schraffur auf grünem Hintergrund: Mammutsteppe im nördlichen Eurasien
Temperaturprofil des Permafrostbodens
Vegetationskarte Europas während des Kältemaximums der letzten Kaltzeit (24.500 bis 18.000 v. Chr.).
weiß: Vergletscherung; rosa Strichellinie: Südgrenze der Tundra; weiße Punktlinie: Südgrenze des Permafrostbodens; grüne Linie: Steppe- / Baumgrenze; gelbe Schraffur: Lösswüste.
Mammutsteppe im Permafrost: zwischen rosa Strichellinie im Norden und weißer Punktlinie im Süden.

Ursachen Bearbeiten

Der Aufbau mächtiger Eisschilde des Inlandeises und der dadurch bedingte Rückzug der Meere hatten ein trockenes Kontinentalklima zur Folge. Durch die Schleiftätigkeit der Gletscher und anschließende Deflation entstand außerdem ein feiner Löss- und Sandstaub, der sich in ausgedehnten Arealen besonders entlang der saisonal trockenen Flussläufe als nährstoffreiche Lehmschicht ablagerte.

Da die Jahresdurchschnittstemperatur −1 °C und der Jahresniederschlag 1000 Millimeter nicht überstiegen, bildete sich unter der Mammutsteppe ein Permafrostboden. Diese klimatischen Bedingungen verhinderten einen Bewuchs durch Bäume (bis auf wenige begünstigte Standorte).

Häufig wird die Mammutsteppe aufgrund dieser Bedingungen mit den heutigen Wiesentundren der subpolaren Regionen verglichen, das ist aber nur bedingt gerechtfertigt. Trennende Merkmale sind vor allem die unterschiedlichen Sonnenstände aufgrund der südlicheren Breitengrade und die damit verbundenen Jahreszeitzyklen, die die Mammutsteppe mit ihren in weiten Teilen vorherrschenden Lichtverhältnissen der mittleren Breiten von der nördlichen Tundra mit ausgeprägten Polarsommern und -wintern absetzt. Die somit stärkere Sonneneinstrahlung wurde zusätzlich begünstigt durch die aufgrund der nahen Gletscher auftretenden lang andauernden Hochdruckwetterlagen. Dies begünstigte die Entstehung einer größeren Artenvielfalt, führte jedoch in Verbindung mit den Flugstaubschichten vor allem zu einer nährstoffreicheren Vegetation.

Ein direkter Vergleich zum Biom der Mammutsteppe existiert in den heutigen Landschaftsräumen nicht mehr. Am nächsten kommen ihr noch die alpinen Matten in Gebirgslagen oberhalb der Baumgrenze oder die Hochlandsteppen zentralasiatischer Hochgebirgstäler. Sie sind allerdings deutlich kleinräumiger und humider als die Mammutsteppe.

Probleme der Rekonstruktion Bearbeiten

Die Ermittlung der vergangenen Pflanzengesellschaft ist problematisch, da die nur spärlich verholzten Pflanzen kaum fossil erhalten blieben. Proben für Analysen stammen überwiegend aus auch heute noch gefrorenem Permafrostboden der subpolaren Zone, in der bis in die Jetztzeit ein Tundrenklima herrscht. Damit werden aber gerade die spezifischen Unterschiede der Vegetation zwischen der Mammutsteppe und der heutigen Tundra verzerrt. Des Weiteren erstreckte sich die Mammutsteppe über einen sehr großen Bereich der Erdoberfläche, was eine einheitliche Darstellung nicht erwarten lässt. Dementsprechend werden Ergebnisse zur Vegetation der Mammutsteppe kontrovers diskutiert.

Ährige Edelraute (Artemisia genipi)
Floh-Knöterich (Persicaria maculosa)

Flora Bearbeiten

Die trocken-kalten Bedingungen boten den idealen Raum zur Entwicklung der Mammutsteppe, bei der sich Steppen- und Tundrapflanzen vermischen. Die Landschaft war nahezu baumfrei, zu den vorherrschenden Pflanzenarten zählten in erster Linie Kräuter, dann Gräser, Riedgräser sowie Zwerg-Birken und niedrige Weidengewächse. Das Bild der Mammutsteppe wurde überwiegend von einer Kräuter-Grassteppe geprägt.

Durch Pollenanalyse der Inhalte aus Verdauungstrakten des Wollhaarmammuts aus dem Permafrost verschiedener Fundstellen Nordsibiriens konnten einzelne Pflanzengruppen oder Arten bestimmt werden. Hauptsächlich fanden sich die Windbestäuber Süßgräser (Poaceae), Sauergrasgewächse (Cyperaceae) und Artemisia, auch Kraut-Weide (Salix herbacea); außerdem insektenbestäubte Kräuter wie Grasnelken (Armeria), Jakobsleiter (Polemonium), Floh-Knöterich (Persicaria maculosa), Nelkengewächse (Caryophyllaceae), Korbblütler (Asteraceae tubuliflorae und A. liguliflorae) und Stendelwurzen (Epipactis). Ähnliche Ergebnisse erbrachten die Magenreste gefrorener Kadaver des Wollnashorns.

Untersuchungen des Bodens durch DNA-Analysen offenbaren eine mehr krautreiche Vegetation. Laut DNA-Untersuchungen aus Bereichen, die bis heute dem Dauerfrost ausgesetzt waren, nahmen Kräuter während der letzten Vereisungsphase bis zu 63 % der Pflanzengemeinschaft ein. Typisch waren unter anderem Wegerich, Beifuß und Chrysanthemen. Süßgräser erreichten dagegen nur etwa 27 %.

Mammut (Mammuthus)
Saiga-Antilope (Saiga tatarica)

Fauna Bearbeiten

Zu den Bewohnern dieser Steppe zählten neben dem Charaktertier dieses Lebensraums, dem Wollhaarmammut (Mammuthus primigenius), auch andere Großsäuger wie das Wollnashorn (Coelodonta antiquitatis), der Moschusochse (Ovibos moschatus), das Ren (Rangifer tarandus), die Saiga-Antilope (Saiga tatarica), aber auch der ausgestorbene Steppenbison (Bison priscus) und die eiszeitliche Wildpferdeunterart Equus caballus lenensis. Die Großtiere ernährten sich dabei nicht nur, wie ursprünglich teilweise angenommen, ausschließlich von Gräsern, sondern ebenfalls von den krautigen Pflanzen, was anhand von Mageninhalten von Kadavern aus dem Permafrost bewiesen werden konnte, etwa an der 2007 nahe dem Fluss Kolyma in Sibirien entdeckten Eismumie eines Wollnashorns, der zu über 52 % Reste von Krautpflanzen enthielt. Nicht geklärt ist, ob durch die Weideaktivitäten dieser Megaherbivoren diese spezifische Landschaftsform entstand und sie verschwand, nachdem die Tiere ausstarben, oder ob das Verschwinden dieser Landschaftsform dazu führte, dass die typischen Großsäuger ausstarben.

Historie der Begrifflichkeit Bearbeiten

Ende des 19. Jahrhunderts hatten Alfred Nehring (1890) und Iwan Dementjewitsch Tscherski (1891) die Idee, dass ein Großteil Nordeuropas während der letzten Kaltzeit von großen Grasfressern bevölkert wurde und dort ein steppenähnliches Klima vorherrschte. R. Dale Guthrie schlug 1982 für diese Paläoregion den Begriff "mammoth steppe" vor.

Experimentelle Rekonstruktion Bearbeiten

Ein Projekt, das helfen könnte, diese Frage zu klären, wird in Nordostsibirien in Form eines Pleistozän-Parks durchgeführt. Dort versucht man die Tundra durch Beweidung mit großen Pflanzenfressern in eine Mammutsteppe zurückzuverwandeln.

Weblinks Bearbeiten

ARTE Documentation mit Sergei Zimov und seinem Sohn Nikita Zimov, die große Huftiere in das Gebiet bringen: Siberia: The Melting Permafrost

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. (Memento des Originals vom 24. September 2015 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.schweizerweltatlas.ch (PDF; 451 kB). Website „Schweizer Weltatlas“. Abgerufen am 24. Februar 2013.
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  11. Gennady G. Boeskorov, Peter A. Lazarev, Andrei V. Sher, Sergei P. Davydov, Nadezhda T. Bakulina, Marina V. Shchelchkova, Jonas Binladen, Eske Willerslev, Bernard Buigues und Alexey N. Tikhonov: Woolly rhino discovery in the lower Kolyma River. In: Quaternary Science Reviews. Band 30, 2011, S. 2262–2272.
  12. Axel Beutler: Die Großtierfauna Europas und ihr Einfluß auf Vegetation und Landschaft. In: B. Gerken und C. Meyer (Hrsg.): Wo lebten Pflanzen und Tiere in der Naturlandschaft und der frühen Kulturlandschaft Europas? Natur- und Kulturlandschaft 1, 1996, S. 51–106.
  13. Margret Bunzel-Drüke, Joachim Drüke und Henning Vierhaus: Der Einfluß von Großherbivoren auf die Naturlandschaft Mitteleuropas. Arbeitsgemeinschaft Biologischer Umweltschutz Kreis Soest e. V. 2001.
  14. A. Nehring: Über Tundren und Steppen der Jetzt- und Vorzeit: mit besonderer Berücksichtigung ihrer Fauna. F. Dümmler, Berlin 1890 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche).
  15. I. D. Chersky: Description of the post-Tertiary mammal collection found byNew Siberian expedition 1885-1886. In: Notes of Russian Academy of Science, Band 65, 1891, S. 706.
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Die Mammutsteppe oder Steppentundra 4 ist eine besondere Form der Steppe die sich wahrend der Kaltzeiten des Pleistozans vor allem Saale Kaltzeit und Weichsel Kaltzeit uber weite Teile des unvergletscherten nordlichen Eurasiens von Mitteleuropa bis Ostasien sowie zeitweise in Nordamerika ausgebreitet hatte Dieser Vegetationstyp existiert heute nicht mehr MammutsteppeRezente Hochlandsteppe auf dem Ukok Plateau Sud Altai auf rund 2300 m Meereshohe mit vielen Ahnlichkeiten zur MammutsteppeRezente Hochlandsteppe auf dem Ukok Plateau Sud Altai auf rund 2300 m Meereshohe mit vielen Ahnlichkeiten zur MammutsteppeFlachenanteil im Holozan 0 im Pleistozan variierend 0 10 der LandoberflacheLandnutzung primar Grosstierjagd in AltsteinzeitArtenvielfalt mittelBiomasse mittel bis hoch 1 Sonneneinstrahlung hoch 2 O Temperaturen Jahresmittel unter 0 CJahresniederschlag niedrigVegetationsperiode ca 90 TageGlobale Verteilung der Vegetationszonen wahrend des Kaltemaximums der letzten Kaltzeit im Zeitraum 24 500 bis 18 000 v Chr 3 senkrechte Schraffur auf grunem Hintergrund Mammutsteppe im nordlichen Eurasien Temperaturprofil des PermafrostbodensVegetationskarte Europas wahrend des Kaltemaximums der letzten Kaltzeit 24 500 bis 18 000 v Chr weiss Vergletscherung rosa Strichellinie Sudgrenze der Tundra weisse Punktlinie Sudgrenze des Permafrostbodens grune Linie Steppe Baumgrenze gelbe Schraffur Losswuste Mammutsteppe im Permafrost zwischen rosa Strichellinie im Norden und weisser Punktlinie im Suden Inhaltsverzeichnis 1 Ursachen 2 Probleme der Rekonstruktion 3 Flora 4 Fauna 5 Historie der Begrifflichkeit 6 Experimentelle Rekonstruktion 7 Weblinks 8 EinzelnachweiseUrsachen BearbeitenDer Aufbau machtiger Eisschilde des Inlandeises und der dadurch bedingte Ruckzug der Meere hatten ein trockenes Kontinentalklima zur Folge Durch die Schleiftatigkeit der Gletscher und anschliessende Deflation entstand ausserdem ein feiner Loss und Sandstaub der sich in ausgedehnten Arealen besonders entlang der saisonal trockenen Flusslaufe als nahrstoffreiche Lehmschicht ablagerte Da die Jahresdurchschnittstemperatur 1 C und der Jahresniederschlag 1000 Millimeter nicht uberstiegen bildete sich unter der Mammutsteppe ein Permafrostboden Diese klimatischen Bedingungen verhinderten einen Bewuchs durch Baume bis auf wenige begunstigte Standorte 5 Haufig wird die Mammutsteppe aufgrund dieser Bedingungen mit den heutigen Wiesentundren der subpolaren Regionen verglichen das ist aber nur bedingt gerechtfertigt Trennende Merkmale sind vor allem die unterschiedlichen Sonnenstande aufgrund der sudlicheren Breitengrade und die damit verbundenen Jahreszeitzyklen die die Mammutsteppe mit ihren in weiten Teilen vorherrschenden Lichtverhaltnissen der mittleren Breiten von der nordlichen Tundra mit ausgepragten Polarsommern und wintern absetzt Die somit starkere Sonneneinstrahlung wurde zusatzlich begunstigt durch die aufgrund der nahen Gletscher auftretenden lang andauernden Hochdruckwetterlagen Dies begunstigte die Entstehung einer grosseren Artenvielfalt fuhrte jedoch in Verbindung mit den Flugstaubschichten vor allem zu einer nahrstoffreicheren Vegetation 2 Ein direkter Vergleich zum Biom der Mammutsteppe existiert in den heutigen Landschaftsraumen nicht mehr Am nachsten kommen ihr noch die alpinen Matten in Gebirgslagen oberhalb der Baumgrenze oder die Hochlandsteppen zentralasiatischer Hochgebirgstaler Sie sind allerdings deutlich kleinraumiger und humider als die Mammutsteppe 2 6 Probleme der Rekonstruktion BearbeitenDie Ermittlung der vergangenen Pflanzengesellschaft ist problematisch da die nur sparlich verholzten Pflanzen kaum fossil erhalten blieben Proben fur Analysen stammen uberwiegend aus auch heute noch gefrorenem Permafrostboden der subpolaren Zone in der bis in die Jetztzeit ein Tundrenklima herrscht Damit werden aber gerade die spezifischen Unterschiede der Vegetation zwischen der Mammutsteppe und der heutigen Tundra verzerrt Des Weiteren erstreckte sich die Mammutsteppe uber einen sehr grossen Bereich der Erdoberflache was eine einheitliche Darstellung nicht erwarten lasst Dementsprechend werden Ergebnisse zur Vegetation der Mammutsteppe kontrovers diskutiert nbsp Ahrige Edelraute Artemisia genipi nbsp Floh Knoterich Persicaria maculosa Flora BearbeitenDie trocken kalten Bedingungen boten den idealen Raum zur Entwicklung der Mammutsteppe bei der sich Steppen und Tundrapflanzen vermischen Die Landschaft war nahezu baumfrei zu den vorherrschenden Pflanzenarten zahlten in erster Linie Krauter dann Graser Riedgraser sowie Zwerg Birken und niedrige Weidengewachse Das Bild der Mammutsteppe wurde uberwiegend von einer Krauter Grassteppe gepragt Durch Pollenanalyse der Inhalte aus Verdauungstrakten des Wollhaarmammuts aus dem Permafrost verschiedener Fundstellen Nordsibiriens konnten einzelne Pflanzengruppen oder Arten bestimmt werden Hauptsachlich fanden sich die Windbestauber Sussgraser Poaceae Sauergrasgewachse Cyperaceae und Artemisia auch Kraut Weide Salix herbacea ausserdem insektenbestaubte Krauter wie Grasnelken Armeria Jakobsleiter Polemonium Floh Knoterich Persicaria maculosa Nelkengewachse Caryophyllaceae Korbblutler Asteraceae tubuliflorae und A liguliflorae und Stendelwurzen Epipactis 7 Ahnliche Ergebnisse erbrachten die Magenreste gefrorener Kadaver des Wollnashorns 8 Untersuchungen des Bodens durch DNA Analysen offenbaren eine mehr krautreiche Vegetation 9 10 Laut DNA Untersuchungen aus Bereichen die bis heute dem Dauerfrost ausgesetzt waren nahmen Krauter wahrend der letzten Vereisungsphase bis zu 63 der Pflanzengemeinschaft ein Typisch waren unter anderem Wegerich Beifuss und Chrysanthemen Sussgraser erreichten dagegen nur etwa 27 10 nbsp Mammut Mammuthus nbsp Saiga Antilope Saiga tatarica Fauna BearbeitenZu den Bewohnern dieser Steppe zahlten neben dem Charaktertier dieses Lebensraums dem Wollhaarmammut Mammuthus primigenius auch andere Grosssauger wie das Wollnashorn Coelodonta antiquitatis der Moschusochse Ovibos moschatus das Ren Rangifer tarandus die Saiga Antilope Saiga tatarica aber auch der ausgestorbene Steppenbison Bison priscus und die eiszeitliche Wildpferdeunterart Equus caballus lenensis 4 Die Grosstiere ernahrten sich dabei nicht nur wie ursprunglich teilweise angenommen ausschliesslich von Grasern sondern ebenfalls von den krautigen Pflanzen was anhand von Mageninhalten von Kadavern aus dem Permafrost bewiesen werden konnte etwa an der 2007 nahe dem Fluss Kolyma in Sibirien entdeckten Eismumie eines Wollnashorns der zu uber 52 Reste von Krautpflanzen enthielt 11 10 Nicht geklart ist ob durch die Weideaktivitaten dieser Megaherbivoren diese spezifische Landschaftsform entstand und sie verschwand nachdem die Tiere ausstarben oder ob das Verschwinden dieser Landschaftsform dazu fuhrte dass die typischen Grosssauger ausstarben 12 13 Historie der Begrifflichkeit BearbeitenEnde des 19 Jahrhunderts hatten Alfred Nehring 1890 14 und Iwan Dementjewitsch Tscherski 1891 15 die Idee dass ein Grossteil Nordeuropas wahrend der letzten Kaltzeit von grossen Grasfressern bevolkert wurde und dort ein steppenahnliches Klima vorherrschte 16 R Dale Guthrie schlug 1982 fur diese Palaoregion den Begriff mammoth steppe vor 16 17 Experimentelle Rekonstruktion BearbeitenEin Projekt das helfen konnte diese Frage zu klaren wird in Nordostsibirien in Form eines Pleistozan Parks durchgefuhrt Dort versucht man die Tundra durch Beweidung mit grossen Pflanzenfressern in eine Mammutsteppe zuruckzuverwandeln Weblinks BearbeitenARTE Documentation mit Sergei Zimov und seinem Sohn Nikita Zimov die grosse Huftiere in das Gebiet bringen Siberia The Melting PermafrostEinzelnachweise Bearbeiten Tabelle Die subglobalen Biome nach Isakov Yu A Panilov D V 1997 in der Leseprobe zum Kommentarband Vegetationsgeographie Memento des Originals vom 24 September 2015 im Internet Archive nbsp Info Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht gepruft Bitte prufe Original und Archivlink gemass Anleitung und entferne dann diesen Hinweis 1 2 Vorlage Webachiv IABot www schweizerweltatlas ch PDF 451 kB Website Schweizer Weltatlas Abgerufen am 24 Februar 2013 a b c Wighart von Koenigswald Lebendige Eiszeit Klima und Tierwelt im Wandel Stuttgart 2002 S 140 152 Peter U Clark Arthur S Dyke Jeremy D Shakun Anders E Carlson Jorie Clark Barbara Wohlfarth Jerry X Mitrovica Steven W Hostetler A Marshall McCabe The Last Glacial Maximum In Science Band 325 Nr 5941 2009 S 710 714 a b Ralf Dietrich Kahlke und Dick Mol Eiszeitliche Grosssaugetiere der Sibirischen Arktis Die Cerpolex Mammuthus Expeditionen auf Tajmyr E Schweizerbart sche Verlagsbuchhandlung Nagele u Obermiller Stuttgart 2005 Lexikon der Geowissenschaften Band 2 2000 S 326 Russel Dale Guthrie The Frozen Fauna of the Mammoth Steppe The Story of Blue Babe University of Chicago Press 1990 Vorschau in der Google Buchsuche Bas van Geel Andre Aptroot Claudia Baittinger Hilary H Birks Ian D Bull Hugh B Cross Richard P Evershed Barbara Gravendeel Erwin J O Kompanje Peter Kuperus Dick Mol Klaas G J Nierop Jan Peter Pals Alexei N Tikhonov Guido van Reenen Peter H van Tienderen The ecological implications of a Yakutian mammoth s last meal PDF In Quaternary Research Band 69 2008 S 361 376 D Mol Y Coppens A N Tikhonov L D Agenbroad R D E MacPhee C Flemming A Greenwood B Buigues C de Marliave B van Geel G B A van Reenen J P Pals D C Fisher D Fox The Jarkov Mammoth 20 000 year old carcass of a Siberian woolly mammoth Mammuthus primigenius Blumenbach 1799 Memento vom 3 Februar 2015 imInternet Archive PDF In Proceedings of the 1st International Congress The World of Elephants Roma 2001 A A Andreev P E Tarasov C Siegert T Ebel V A Klimanov M Melles A A Bobrov A Yu Dereviagin D J Lubinski H W Hubberten Late Pleistocene and Holocene vegetation and climate on the northern Taymyr Peninsula Arctic Russia In Boreas Band 32 2003 S 484 505 D Mol A Tikhonov J van der Plicht R D Kahlke R Debruyne B VanGeel G van Reenen J P Pals C de Marliave J W F Reumer Results of the CERPOLEX Mammuthus Expeditions on the Taimyr Peninsula Arctic Siberia Russian Federation In Quaternary International Band 142 143 2006 S 186 202 A V Sher S A Kuzmina T V Kuznetsova L D Sulerzhitsky New insights into the Weichselian environment and climate of the East Siberian Arctic derived from fossil insects plants and mammals In Quaternary Science Reviews Band 24 2005 S 533 569 G G Boeskorov N T Bakulina S P Davydov M V Shchelchkova G Solomonov Study of Pollen and Spores from the Stomach of a Fossil Woolly Rhinoceros Found in the Lower Reaches of the Kolyma River In Doklady Biological Sciences Band 436 2011 S 23 25 Nadja Podbregar Mythos Mammutsteppe Auf wissenschaft de vom 5 Februar 2014 aufgerufen am 9 September 2019 a b c Eske Willerslev John Davison Mari Moora Martin Zobel Eric Coissac Mary E Edwards Eline D Lorenzen Mette Vestergard Galina Gussarova James Haile Joseph Craine Ludovic Gielly Sanne Boessenkool Laura S Epp Peter B Pearman Rachid Cheddadi David Murray Kari Anne Brathen Nigel Yoccoz Heather Binney Corinne Cruaud Patrick Wincker Tomasz Goslar Inger Greve Alsos Eva Bellemain6 Anne Krag Brysting Reidar Elven Jorn Henrik Sonstebo Julian Murton Andrei Sher Morten Rasmussen Regin Ronn Tobias Mourier Alan Cooper Jeremy Austin Per Moller Duane Froese Grant Zazula Francois Pompanon Delphine Rioux Vincent Niderkorn Alexei Tikhonov Grigoriy Savvinov Richard G Roberts Ross D E MacPhee M Thomas P Gilbert Kurt H Kjaer Ludovic Orlando Christian Brochmann und Pierre Taberle Fifty thousand years of Arctic vegetation and megafaunal diet In Nature Band 506 2014 S 47 51 doi 10 1038 nature12921 Gennady G Boeskorov Peter A Lazarev Andrei V Sher Sergei P Davydov Nadezhda T Bakulina Marina V Shchelchkova Jonas Binladen Eske Willerslev Bernard Buigues und Alexey N Tikhonov Woolly rhino discovery in the lower Kolyma River In Quaternary Science Reviews Band 30 2011 S 2262 2272 Axel Beutler Die Grosstierfauna Europas und ihr Einfluss auf Vegetation und Landschaft In B Gerken und C Meyer Hrsg Wo lebten Pflanzen und Tiere in der Naturlandschaft und der fruhen Kulturlandschaft Europas Natur und Kulturlandschaft 1 1996 S 51 106 Margret Bunzel Druke Joachim Druke und Henning Vierhaus Der Einfluss von Grossherbivoren auf die Naturlandschaft Mitteleuropas Arbeitsgemeinschaft Biologischer Umweltschutz Kreis Soest e V 2001 A Nehring Uber Tundren und Steppen der Jetzt und Vorzeit mit besonderer Berucksichtigung ihrer Fauna F Dummler Berlin 1890 eingeschrankte Vorschau in der Google Buchsuche I D Chersky Description of the post Tertiary mammal collection found byNew Siberian expedition 1885 1886 In Notes of Russian Academy of Science Band 65 1891 S 706 a b Mikhail S Blinnikov Benjamin Gaglioti Donald A Walker Matthew J Wooller Grant D Zazula Pleistocene graminoid dominated ecosystems in the Arctic In Quaternary Science Reviews Band 30 2011 S 2906 2929 doi 10 1016 j quascirev 2011 07 002 R Dale Guthrie Mammals 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