Asgard-Archaeen

Die Asgard-Supergruppe, vorschlagsgemäß auch als Asgardarchaeota bezeichnet, ist eine Klade von Archaeen im vorgeschlagenen Rang eines Superphylums (respektive Phylums), zu der insbesondere die vorgeschlagenen Gruppen der „Lokiarchaeota“, „Thorarchaeota“, „Odinarchaeota“ und „Heimdallarchaeota“ gehören. Während die frühen Hinweise nur aus Metagenom-Daten stammten, wurde inzwischen der erste Vertreter der Gruppe kultiviert. In der Asgard-Klade befinden sich die nächsten prokaryotischen Verwandten der Eukaryoten, die möglicherweise aus einer Vorfahrenlinie der Asgardarchaeota hervorgegangen sind, nachdem sie Bakterien durch den Prozess der Symbiogenese zu Mitochondrien oder mitochondrien-ähnliche Organellen (mitochondria-like organelles, MROs) assimiliert haben.

Asgardarchaeota
Prometheoarchaeum syntrophicum, künstlerische Nachbildung in Plastilin.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Archaeen (Archaea) Reich: Proteoarchaeota Überabteilung: Asgardarchaeota
Wissenschaftlicher Name
Asgardarchaeota
Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017

Forschungsgeschichte

Im Sommer 2010 wurden Sedimente aus einem Bohrkern analysiert, der im Rifttal auf dem Knipowitsch-Rücken zwischen Grönland und Spitzbergen im Arktischen Ozean entnommen wurde. Der Entnahmeort war in der Nähe des Hydrothermalschlots namens Lokis Schloss (Loki's Castle 73,55° N, 8,15° O73.558.15), einem sog. „Schwarzen Raucher“. Weil vorherige Untersuchungen auf neuartige Archaeen-Linien hingedeutet hatten, wurden die Proben einer Metagenomanalyse unterzogen, die diese Vermutung bestätigten.

Nach dem positiven Ergebnis der ersten Analysen wurden die Proben von einem Team unter Führung der Universität Uppsala einer phylogenetischen Analyse unterzogen, die eine Anzahl von hochkonservierter Protein-kodierender Gene zum Gegenstand hatte. Als Ergebnis schlug das Team im Jahr 2015 das neue Archaeenphylum „Lokiarchaeota“ für die aus der Metagenomik identifizierten Gensequenzen (Contigs) vor.

Der Name ist ein Verweis auf den Schwarzen Raucher, von dem die erste Metagenomprobe stammte, und bezieht sich auf Loki, eine der vielschichtigsten und wandlungsfähigsten Gestalten des nordischen Pantheons. Der mythologische Loki wurde beschrieben als „eine atemberaubend komplexe, verwirrende und ambivalente Figur, die Ursache unzähliger ungelöster wissenschaftlicher Kontroversen war“, ganz analog zur Rolle der Lokiarchaeota in den Debatten über den Ursprung der Eukaryoten.

Im Jahr 2016 entdeckte ein anderes Team unter Leitung der University of Texas in Proben aus Sedimenten im Mündungsgebiet (Ästuarsedimenten) des White Oak River (34,8835° N, 77,2216° W34.883466-77.221597) in North Carolina eine weitere, verwandte Gruppe von Archaeen, die Thorarchaeota benannt wurde nach Thor, einem weiteren nordischen Gott.

Weitere Proben von Lokis Schloss, dem Yellowstone-Nationalpark, der Aarhus-Bucht, einem Grundwasserleiter (Aquifer) in der Nähe des Colorado River, dem Radiata Pool in Neuseeland (Ngatamariki, bei der Stadt Taupō und dem gleichnamigen Supervulkan, Nordinsel), Hydrothermalquellen in der Nähe der Taketomi-Insel, Japan, und der Mündung des White Oak River in den Vereinigten Staaten führten dazu, dass weitere verwandte Gruppen entdeckt wurden, Odinarchaeota und Heimdallarchaeota, und entsprechend der Namenskonvention nach Odin bzw. Heimdall benannt wurden. Das Superphylum, das diese Mikroben enthält, bekam dann konsequenterweise den Namen „Asgard“, nach dem Wohnort der Götter in der nordischen Mythologie.

Eine vergleichende Analyse von 162 Asgard-Genomen durch Liu et al. erweiterte im Jahr 2021 die phylogenetische Vielfalt dieser Supergruppe erheblich und führte zum Vorschlag von sechs zusätzlichen Phyla, einschließlich einer basalen Klade, die vorläufig Wukongarchaeota genannt wird. In mehreren dieser Phyla wurden weitere Homologe von Proteinen entdeckt, die für Eukaryoten charakteristisch sind. Die deutet auf eine dynamische Evolution durch horizontalen Gentransfer, Genverlust und -verdopplung und sogar Cross-Domain-Shuffling hin. Die Studie erlaubte jedoch noch nicht, zwischen den beiden möglichen Positionen des letzten gemeinsamen Vorfahren der Eukaryoten (LECA) zu entscheiden: entweder einer Schwesterklade der Heimdallarchaeota-Wukongarchaeota-Klade innerhalb von Asgard (wie im Kladogramm unten) oder einer Schwesterklade von Asgard selbst (innerhalb der Archaea).

Im Jahr 2023 kamen Laura Eme, Daniel Tamarit et al. aufgrund weiterer derartiger Analysen zum Schluss, dass die Eukaryoten ihren Ursprung tief in der Asgard-Gruppe haben. Sie identifizierten als Schwestergruppe der Eukaryota dabei die Ordnung Hodarchaeales innerhalb der von ihnen als Klasse aufgefassten Heimdallarchaeia.

Beschreibung

Die Asgard-Mitglieder kodieren eine Vielzahl eukaryotischer Signaturproteine (ESPs), darunter neuartige GTPasen, membranumbauende Proteine (en. membrane-remodelling proteins, wie ESCRT und SNF7), ein Ubiquitin-Modifizierungssystem und N-Glykosylierungspfad-Homologe.

Asgard-Archaeen haben ein reguliertes Aktin-Zytoskelett, und die von ihnen verwendeten Profiline und Gelsoline können mit eukaryotischen Aktinen interagieren. Sie scheinen auch Vesikel zu bilden, wie unter dem Kryoelektronenmikroskop (Kryo-EM) zu erkennen ist. Einige scheinen S-Layer-Proteine mit einer PKD-Domäne (en. polycystic kidney disease domain) zu haben. Außerdem haben sie wie Eukaryoten in der größten Untereinheit der ribosomalen RNA, der LSU-rRNA (large subunit of ribosomal RNA), eine dreifache Erweiterung ES39 (expansion segment 39).

Die Vielfalt an CRISPR-Cas-verwandten Systemen ist ein spezielles Merkmal der Asgard-Archaeen, das bei Eukaryoten nicht vorkommt.

Stoffwechsel

Asgard-Archaeen sind obligate Anaerobier. Sie haben einen Wood-Ljungdahl-Weg und führen Glykolyse durch. Die Mitglieder dieser Gruppe können autotroph, heterotroph oder phototroph mit Heliorhodopsin sein. Ein Mitglied, Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum, führt Syntrophie mit einem schwefelreduzierenden Proteobakterium und einem methanogenen Archaeon durch.

Ihre RuBisCO-Versionen sind nicht kohlenstofffixierend, sondern werden wahrscheinlich für das Nukleosid-Salvage (en. nucleoside salvaging) verwendet.

Ähnlichkeiten mit Eukaryoten in Untergruppen

Im Jahr 2017 wurde entdeckt, dass die Vertreter des vorgeschlagenen Phylums Heimdallarchaeota N-terminale Core-Histon-Arme (corehistone tails) haben, ein Merkmal, von dem man zuvor annahm, dass es ausschließlich bei Eukaryoten vorkommt. Bei zwei weiteren Archaeen-Phyla, die nicht Asgard angehören, wurde 2018 ebenfalls dieses Merkmal gefunden, und zwar in „Huberarchaeota“ (DPANN) und „Bathyarchaeota“ (TACK).

Im Januar 2020 fanden Wissenschaftler Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum, ein Mitglied der Lokiarchaeota, der eine Syntrophie mit zwei Bakterienarten eingeht. Dieser Befund zeigt, dass Asgard-Archaeen zu komplexen Syntrophien in der Lage sind, eine Voraussetzung für die von der Eozyten-Hypothese behauptete Entwicklung von den Archaeen hin zu komplexen eukaryotischen Mikroorganismen, wie sie vor etwa zwei Milliarden Jahren durch Symbiogenese entstanden sind.

Bedeutung in der Evolution

Versklavung des Cosymbionten

E³-Modell der Eukaryogenese

Promethoarchaeum verbindet sich unter sauer­stoff­armen (anaeroben) Bedingungen mit einem Alpha­proteo­bakterium (beispielsweise Halodesulfovibrio), wobei die von Prometho­archaeum durch Hydrolyse von Aminosäuren und Peptiden freigesetzten H⁺-Ionen (Protonen oder Protien) vom Alpha­proteo­bakterium zur Synthese energiereicher Ver­bin­dungen genutzt werden, die dann wieder vom Lokiarchaeon genutzt werden. Dabei entsteht aus dem H⁺-Ion (= Protium) von Promethoarchaeum und dem Hydrogensulfid HS^- von Halodesulfovibrio Schwefelwasserstoff H₂S.

Ähnlich muss dann unter sauerstoffreicheren (aeroberen) Bedingungen ein Asgardarchaeon Protonen an ein Alphaproteobacterium abgegeben haben, wobei aus dem Protium H⁺ des Asgardarchaeon und dem Hydrogenoxid HO^- (= Hydroxidion) des Alphaproteobakterium Wasser H₂O entstand, ähnlich wie dies auch heutzutage noch zwischen Zellplasma und Mitochondrien, genauer gesagt zwischen Intermembranraum und Innenraum der Mitochondrien, geschieht.

Nach der Umschling, Umhüll, Versklav Hypothese (engl. Entangle, Engulf, Enslave Hypothesis E3) nahmen Asgardarchaeoten zunächst (1.) Kontakt mit dem Symbionten auf, (2.) Umschlangen ihn, um den Kontakt zu sichern, (3.) Umhüllten ihn dann, um die Kontaktfläche zu vergrößern, (4.) verschlangen ihn anschließend, um ihn zu versklaven und sich (5.) zuletzt seine Gene allmählich einzuverleiben, sprich vom Symbionten ins Zellplasma zu transportieren. Auf diese Weise entstanden so allmählich die Mitochondrien, die der Zelle als Kraftwerke dienen. Einige Proteine der Mitochondrien werden auch heute noch auf mitochondrialen Plasmiden mtDNA gespeichert und von mitochondrialen Ribosomen im hergestellt.

Als die Nachfahren dieser Archaeen dann zu einem Zellkern kamen, wurden diese Gene dann in den Zellkern transportiert. Archaeoten selber besitzen keinen Zellkern.

Nach heutigem Stand sind die nächsten Vorfahren des Zellplasmas der Kernzeller die Heimdallarchaeen und die nächsten Vorfahren der Mitochondrien der Kernzeller die Rickettsien. Die Versklavung der Rickettsien durch Heimdallarchaeen ereignete sich vor rund 2,4 Milliarden Jahren im Huronium, als es durch die ständige Freisetzung von Sauerstoff durch Cyanobakterien zum Großen Sauerstoffanstieg kam.

E³-Modell der Eukaryogenese

Der Stamm (en. strain) MK-D1 von Prometheoarchaeum syntrophicum hat ebenso wie der 2022 kultivierte Stamm B-35 von Lokiarchaeum ossiferum lange „Tentakel“, in denen Partnermikroben (Bakterien) nisten und die ihm womöglich als „Protomitochondrien“ verbesserte Überlebenschancen bei steigendem Sauerstoff ermöglichen. Nach dem E³-Modell der Eukaryogenese konnten so Bakterien als Vorfahren der Mitochondrien umschlossen und endogenisiert wurden.

Systematik

Die phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Asgard-Supergruppe sind noch in der Diskussion.

Die „Heimdallarchaeota“ (und ggf. ihnen nahestehende Gruppen) gelten als die am tiefsten verzweigten Asgard-Archaea. Die Eukaryoten können Schwesterklade Asgard-Archae als ganzes oder der Heimdallarchaeota bzw. der nahe verwandten Idunnarchaeota sein. Ein bevorzugtes Szenario ist die Syntrophie, bei der ein Organismus auf die Ernährung des anderen angewiesen ist. In diesem Fall könnte die Syntrophie darauf zurückzuführen sein, dass die Asgard-Archaea in eine unbekannte Bakterienart inkorporiert wurden und sich zum Zellkern entwickelten. Ein α-Proteobakterium wurde inkorporiert und entwickelte sich so zum Mitochondrium.

Die verwandtschaftlichen Verhältnisse der Mitglieder sind ungefähr wie folgt:

Die Asgard-Archaeen zerfallen danach in zwei Kladen (um die „Lokiarchaeota“ und um die „Heimdallarchaeota“). Nach Caceres (2019) sollten sich noch die Idunnarchaeota zur Klade aus Heimdall- und Kariarchaeota hinzugesellen. Dieser phylogenetische Baum spiegelt die Erkenntnis wider, dass die DNA rezenter (heutiger) Asgard-Archaeen enger mit der DNA in den eukaryotischen Zellkernen verwandt ist als mit der DNA anderer Archaeen.

Namensherkunft:

• „Baldrarchaeota“ Liu et al. 2020 ⇒ Balder
• „Borrarchaeota“ Liu et al. 2020 ⇒ Börr
• „Gerdarchaeota“ Cai et al. 2020 ⇒ Gerda
• „Heimdallarchaeota“ Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017 ⇒ Heimdall
• „Helarchaeota“ Seitz et al. 2019 ⇒ Hel
• „Hermodarchaeota“ Liu et al. 2020 ⇒ Hermodr
• „Hodarchaeota“ Liu et al. 2020 ⇒ Hödur
• „Kariarchaeota“ Liu et al. 2020 ⇒ Kari
• „Lokiarchaeota“ Spang et al. 2015 ⇒ Loki
• „Odinarchaeota“ Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017 ⇒ Odin
• „Thorarchaeota“ Seitz et al. 2016 ⇒ Thor
• „Wukongarchaeota“ Liu et al. 2020 ⇒ Sūn Wùkōng (chinesisch 孫悟空 / 孙悟空, W.-G. Sun Wu-k'ung)

Weitere als Mitglieder vorgeschlagene Kandidatenphyla:

• „Gefionarchaeota“ Caceres 2019 ⇒ Gefion
• „Friggarchaeota“ Caceres 2019 ⇒ Frigg
• „Idunnarchaeota“ Caceres 2019 (Schwestergruppe der Heimdallarchaeota und möglicherweise die nächsten Verwandten der Eukaryoten) ⇒ Idun
• „Freyarchaeota“ Caceres 2019 mit Spezies Ca. Freyarchaeota archaeon ⇒ Freya
• „Freyrarchaeota“ Xie et al. 2022 mit Ordnung „Ca. Freyrarchaeales“ (in Klasse „Ca. Freyrarchaeia“) und darin die Spezies „Ca. Freyrarchaeum guaymaensis“" Xie et al. 2022 (Fundort: Guaymas-Becken) ⇒ Freyr
• „Njordarchaeota“ Xie et al. 2022 mit Ordnung „Ca. Njordarchaeales“ (in Klasse „Ca. Njordarchaeia“) und darin die Spezies „Ca. Njordarchaeum guaymaensis“" Xie et al. 2022 (Fundort: Guaymas-Becken; möglicherweise die nächsten Verwandten der Eukaryoten) ⇒ Njörðr
• „Sigynarchaeota“ Xie et al. 2022 mit Ordnung „Ca. Sigynarchaeiales“ (in Klasse „Ca. Sigynarchaeia“) und darin die Spezies „Ca. Sigynarchaeum springense“" Xie et al. 2022 (Fundort: Thermalquelle der Tengchong-Vulkangruppe) ⇒ Sigyn
• „Sifarchaeota“ Farag et al. 2022 ⇒ Sif

Die Gruppe „Uncultured Archaeal Phylum 3 (UAP3/AAG)“ Parks et al. 2017 mit „Ancient Archaeal Group (AAG)“ Takai & Horikoshi 1999 beinhaltet (ursprünglich) nur eine vorgeschlagene Spezies „Archaeon UBA460“ (Fundort: Meeressediment vor Costa Rica). Zwar ist diese Spezies in der NCBI-Taxonomie keiner bestimmten Archaeengruppe zugeordnet (Stand 3. Januar 2023), in der Genome Taxonomy Database (GTDB) aber trägt diese Spezies die Bezeichnung UBA460 sp002505645 und ist den Heimdallarchaeia (syn. Heimdallarchaeota, s. u.) zugeordnet. „Uncultured Archaeal Phylum 3 (UAP3/AAG)“ ist daher die frühere provisorische Bezeichnung für die Heimdallarchaeen.

Nach Xie et al. (2022) sollten die Sigynarchaeota Mitglied der durch Helarchaeota und Lokiarchaeota definierten Klade zu sein, das sie näher mit den Lokiarchaeota als den Helarchaeota verwandt erscheinen. Die Njordarchaeota stehen wie die Wukongarchaeota den Heimdallarchaeota nahe und gehören daher in dieselbe große Asgard-Klade.

Nach Farag et al. (2021) scheinen die „Sifarchaeota“ am nächsten mit den „Thorarchaeota“ verwandt zu sein. Die „Thorarchaeota“ sind bei diesen Autoren (mit den „Sifarchaeota“) aber im Asgard-Zweig der „Heimdallarchaeota“ angesiedelt, und nicht bei den Lokiarchaeota.

In beiden Fällen lässt sich die Asgard-Supergruppe (so wie im Kladogramm) im engeren Sinn auffassen – dann ist diese möglicherweise paraphyletisch, da die Eukaryoten von ihrem letzten gemeinsamen Vorfahren (last common ancestor, LCA) (und den α─Proteobacteria) abstammen. Alternativ fasst man diese Gruppen im weiteren Sinn auf – dann sind die Eukaryoten ebenfalls (sehr weit entwickelte) Asgard-Mitglieder.

• „Eukaryomorpha“ Fournier & Poole 2018

Diese Bezeichnung umfasst explizit alle Asgard-Archaeen zusammen mit den Eukaryoten.

Die Problematik setzt sich unter dieser Annahme in den höheren taxonomischen Rängen fort, bis hin zur Domäne. Man kann die Bezeichnung Archaea (Archaeen) im weiten Sinn verstehen (inklusive Eukaryoten), dann wären diese monophyletisch. Es gäbe nur zwei Domänen: neben den so erweiterten Archaeen nur noch die Bacteria (Bakterien). Oder man versteht den Begriff Archaeen im engen Sinn und behält den bisherigen Sprachgebrauch bei, dann ist diese Gruppe paraphyletisch. Als taxonomischer Oberbegriff, der Archaeen und Eukaryoten umfasst, wurde 2020 von Cavalier-Smith und Chao die Bezeichnung „Neomura“ vorgeschlagen, dies wäre dann eine Schwestergruppe der Bacteria.

Alternative Bezeichnungsschemata

Der taxonomische Rang der Asgard-Klade und ihrer Teilgruppen ist derzeit (2019/2021) noch in Diskussion. Je nach Rang tragen die bezeichneten Taxa dann Namen mit je nach Autor unterschiedlichen Endungen. Ein Beispiel die Synonyme:

• „Asgardarchaeota“ Violette Da Cunha et al. 2017
• „Asgardaeota“ Whitman 2018

Entsprechend den Namenssuffixen werden die Asgard-Archaeen dabei im Rang eines Phylums gesehen. Sun et al. (2021) und die Genome Taxonomy Database (GTDB) sehen die oben als Mitgliedsphyla bezeichneten Gruppen dann eher als Klassen, was sich in der Endung „-archaia“ statt „-archaeota“ niederschlägt. So sind zum Beispiel Synonyme:

• „Sipharchaeia“
• „Sipharchaeota“

In dieser Notation würde der Stammbaum der Eukaryomorpha etwa so aussehen:

„Eukaryomorpha“	^​ ​     „Odinarchaeia“    „Sifarchaeia“     „Jordarchaeia“    Lokiarchaeia (Ordnungen Sigynarchaeales, Helarchaeales und CR-4/Lokiarchaeales)     „Thorarchaeia“    „Heimdallarchaeia“   (+ α-Proteobacteria)   Eukaryota

Sonderfälle sind folgende herkömmlich als Phyla bezeichneten Kladen:

• Helarchaeota und Lokiarchaeota, die hier als Ordnungen mit den Bezeichnungen Helarchaeales bzw. Lokiarchaeales/CR-4 (provisorischer Name) aufgespannt wird, die gemeinsam die Klasse Lokiarchaeia bilden, der nach Xie et al. (2021) auch die Sigynarchaeota (als Sigynarchaeales) zugeordnet werden.
• Sifarchaeota und Borrarchaeota, die hier ebenfalls als Ordnungen Sifarchaeales und Borrarchaeales gelten und gemeinsam die Klasse Sifarchaeia bilden.

Außerdem wird eine weitere von den Autoren vorgeschlagene Asgard-Subklade als Klasse aufgeführt:

• „Jordarchaeia“ Sun et al. 2021

Zwei weitere von diesen Autoren in Sediment-Proben des Lake Cootharaba (Sunshine Coast, Australien) gefundene bzw. vorhergesagte Metagenomik-Isolate, LC30 und LC20, werden in der GTDB in einer Spezies zusammengefasst mit der provisorischen Bezeichnung LC30 sp019058495 und Referenzstamm LC30. Diese Spezies ist kein Mitglied einer der oben genannten Asgard-Gruppen, sondern wird einer eigenen weiteren Klasse zugeordnet:

• „LC30“ [Klasse]

Phylogenetischer Baum der As­gard-Archaeen inklusive der in ihm ver­wur­zel­ten Eukaryoten.

In der 2023 veröffentlichten Studie von Laura Eme, Daniel Tamarit et al. plädieren die Autoren dafür, die Asgard-Gruppe im weiten Sinn aufzufassen, einschließlich der tief in dieser Gruppe wurzelnden Eukaryoten. Nach diesen Autoren sieht der phylogenetische Baum etwa wie folgt aus:

^​Asgard

„Jordarchaeia“  ^​   ^​  „Odinarchaeia“     „Baldrarchaeia“  ^​   ^​   ^​Lokiarchaeia  CR-4/Lokiarchaeales     Helarchaeales     Sigynarchaeales Vorlage:Klade/Wartung/3  ^​  „Thorarchaeia“     „Hermodarcheaia“  ^​  „Sifarchaeia“  ^​  „Wukongarchaeia“  ^​„Heimdallarchaeia“   ^​  „Njordarchaeales“  ^​   „Gerdarchaeales“ syn. JABLTI01 [ord.]  ^​ JABLTI01 [fam.]  ^​„Heimdallarchaeales“ syn.  „Kariarchaeales“, UBA460 [ord.]  „Heimdallarchaeaceae“ syn. UBA460 [fam.]     „Kariarchaeaceae“  ^​  Hodarcheales   (+ α-Proteobacteria)   Eukaryota

Vorlage:Klade/Wartung/Style

Anmerkungen:

• Die hier als Ordnung aufgefassten Gerdarchaeales (ursprünglich und in der NCBI-Taxonomie als Phylum Gerdarchaeota) umfassen eine Spezies Ca. Gerdarchaeota archaeon, u. a. mit den MAGs FT2_001, MP5_2_2012 und MP5_1_791 alias JABLTI01 sp016839405, JABLTI01 sp016840905 respektive JABLTI01 sp016840945. Die GTDB ordnet der Spezies JABLTI01 insbesondere noch das MAG Asgard group archaeon isolate HMA_bin2.83 (Genbank-Zugriffsnr. JABLTI010000000) als Spezies JABLTI01 sp013166835 zu, daher ist die GTDB-Ordnung JABLTI01 ein Synonym für Gerdarchaeales.
• Laura Eme, Daniel Tamarit et&al. (2023) sehen die Familie Heimdallarchaeaceae mit der Gattung Ca. Heimdallarchaeum als Synonym der GTDB-Familie UBA460; zusammen mit der Familie Kariarchaeaceae sehen die Autoren diese als Mitglied der Ordnung Heimdallarchaeales, die ihrerseits ein Synonym zur GTDB-Ordnung UBA460 (und der NCBI-Ordnung Kariarchaeales) ist.
• Als Schwesterklade der Eukaryoten wurde von diesen Autoren die Asgard-Ordnung „Hodarcheales“ mit Ca. Hodarchaeum mangrovi (Referenzstamm FT_5_011) identifiziert.
• Als Kandidaten für die Proto-Miochondrien unter den α-Proteobacteria wurden früher die Rickettsiales gehandelt, neuerdings (seit 2023) werden die zwischenzeitlich gefundenen und mit den Rickettsiales weitläufig verwandten Iodidimonadales favorisiert.

Asgardviren

Die Viren der Asgard-Archaeen werden (nicht-taxonomisch) kurz als Asgardviren (en. Asgard viruses) klassifiziert. Bisher liegen nur Metagenmomdaten vor, insbesondere aus dem CRISPR/Cas-Abwehrsystem, das Genomsequenzen des Virus zwecks Erkennung umfasst. Diese Asgardviren sind dsDNA-Viren, die gewisse Ähnlichkeiten sowohl zu anderen prokaryotischen dsDNA-Viren als auch zu eukaryotischen dsDNA-Viren zeigen; ein Umstand, der zur Abstammung der Eukaryoten aus dem Umfeld der Asgard-Archaeen (unter Einbeziehung eines endosymbiotischen Bakteriums) passt – ggf. unter Mithilfe von Viren (siehe Eukaryogenese, Eozyten-Hypothese). Im April 2023 hat das ICTV die ersten Vertreter von Asgardviren offiziell bestätigt. Für ihre Gesamtheit kann eine vorläufige Klassifizierung nach Wirten, Morphologie und Habitat erfolgen:

1. Wirte: Lokiarchaeota und Helarchaeota:
   • Fenrir-Viren: Wirte: Lokiarchaeota, Fundort: Hydrothermalquellen im Guaymas-Becken (Golf von Kalifornien)
     • „Lokiarchaeota virus Fenrir Meg22_1012“
     • „Lokiarchaeota virus Fenrir Meg22_1214“
   • Nidhogg-Viren: Wirte: Helarchaeota, Fundort: Guaymas-Becken
     • „Helarchaeota virus Nidhogg Meg22_1012“
     • „Helarchaeota virus Nidhogg Meg22_1214“
   • Ratatoskr-Viren: Wirte: Lokiarchaeota, Fundort: Guaymas-Becken
     • „Lokiarchaeota virus Ratatoskr Meg22_1012“
   • Sköll-Viren, Wirte: Lokiarchaeota, Fundort: Guaymas-Becken
     • „Lokiarchaeota virus Skoll Meg22_1214“ mit Schreibvariante „Lokiarchaeota virus Sköll Meg22_1214“
2. Wirte: Odinarchaeota (Ca. Odinarchaeum yellowstonii LCB_4), Lokiarchaeia E29_bin63 und Jordarchaeia QZMA23B3, sowie andere (Nitrososphaeria). Das Genom deutet auf integrierte spindel- oder ellipsoidförmige Viren (vgl. Familien Bicaudaviridae, Fuselloviridae bzw. Ovaliviridae) hin. Fundort: Thermalquellen im Yellowstone-Nationalpark. Vorgeschlagene Namen „Muninnvirus“ (en. Muninn virus) und „Huginnvirus“ (en. Huginn virus). Ähnlichkeiten mit:
   • Sulfolobus ellipsoid virus 1 (SEV1, Gattung: Alphaovalivirus, Fam. Ovaliviridae),
   • Icerudivirus SIRV2 (alias Sulfolobus islandicus rod-shaped virus 2, SIRV2, Fam. Rudiviridae),
   • „Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus 1“ (STSV1, Bicaudaviridae),
   • Sulfolobus spindle-shaped virus 1 (SSV1, Fuselloviridae).
3. Wirte: Asgard-Archaeen, Fundort: Tiefsee-Sedimente bei der Shimokita-Halbinsel (Japan)
   • Verdandiviridae (Verdandiviren, en. verdandiviruses): Kopf-Schwanz-Aufbau (Klasse Caudoviricetes, Morphotyp Siphoviren):
     • Gattung Dolusvirus mit Spezies D. pacificense (Stamm Lokiarchaeia virus VerdaV4) und D. shimokitaense (Stamm Lokiarchaeia virus VerdaV1 alias AsTV-10H2)
     • Gattung Tonitrusvirus mit Spezies T. shimokitaense (Stamm Thorarchaeia virus VerdaV2)
     • noch nicht offiziell bestätigt: VerdaV5 (Wirte: Lokiarchaeota), VerdaV3 (Wirte: Thorarchaeota), VerdaV6 – VerdaV9
   • Skuldviridae (Skuldviren, en. skuldviruses): zum Reich Bamfordvirae, Phylum Preplasmiviricota, Klasse Tectiliviricetes, Ordnung Atroposvirales:
     • Gattung Delusorvirus mit Spezies D. cascadiense (Stamm Lokiarchaeia virus SkuldV3) und D. hikurangiense (Stamm Lokiarchaeia virus SkuldV1)
     • noch niicht offiziell bestätigt: SkuldV2 (Wirte: Lokiarchaeota)
   • „Wyrdviren“ (en. “wyrdviruses”): zitronenförmige Gestalt (verwandt mit spindelförmigen Viren der Familie Halspiviridae): WyrdV1, WyrdV2 (Wirte: Lokiarchaeota); WyrdV3 – WyrdV7.

Namensherkunft nach der nordischen Mythologie:

• Fenrir (wörtlich ‚der im Sumpf Lebende‘, auch Fenriswolf genannt): ein Wolf, Sohn des Loki
• Sköll (auch Skoll, Skøll oder Skalli): ein weiterer Wolf, Sohn des Fenrir
• Nidhogg (alias Nidhöggr): ein schlangenförmiger Drache, der im Weltenbaum Yggdrasil lebt
• Ratatoskr (alias Ratatöskr): das Eichhörnchen des Yggdrasil
• Huginn und Muninn (mit Schreibvariante Hugin respektive Munin), die beiden Raben Odins
• Verdandi (auch Werdandi), Skuld (vgl. de ‚Schuld‘) und Wyrd (auch Wurd, vgl. Urðr): drei Nornen (Schicksalsgöttinnen)

Anmerkungen

1. benannt nach Nikolai Michailowitsch Knipowitsch
2. Die Eozyten-Hypothese war in den 1980er Jahren – vor Entdeckung der ersten Asgard-Archaeen – aufgrund gewisser Übereinstimmungen der Crenarchaeota mit den Eukaryoten entwickelt worden. Diese gehören wir die Asgard-Archaeen den Proteoarchaeota an; „Eozyten“ ist eine veraltete Bezeichnung für die Crenarchaeota bzw. sensu lato ein Synonym für die Proteoarchaeota.
3. Der Begriff „Neomura“ wurde von Cavalier-Smith bereits 2002 vorgeschlagen, damals im Rahmen eines zur Eozyten-Hypothese alternativen Szenarios. Inzwischen räumt der Autor aufgrund der neuen Ergebnisse aber auch die Möglichkeit einer Abstammung der Eukaryoten aus einer Gruppe der Archaeen ein. Die Bezeichnung „Neomura“ als Oberbegriff für Archaeen s. s. und Bakterien bleibt davon aber weitgehend unberührt: Neomura Thomas Cavalier-Smith (2002).
4. Die Gattung Sigynarchaeum ist derzeit in der GTDB noch nicht erfasst (Stand 10. Januar 2023). Das von Xie et al. (2022) entsprechend der herkömmlichen Taxonomie postulierte Phylum Sigynarchaeota ist Mitglied der Lokiarcheota-Helarchaeota-Klade (s. o.). In der GTDB ist diese Klade die Klasse Lokiarchaeia, ihre Mitglieder sind Ordnungen. Es ist daher in der GTDB-Taxonomie die von diesen Autoren vorgeschlagene Ordnung Sigynarchaeiales angegeben.
5. CR-4 ist in der GTDB die Ordnung um die Gattung Prometheoarchaeum, Lokiarchaeales die nach einigen Autoren die Ordnung um die Gattung Lokiarchaeum (vermutlich Synonyme)
6. Fundort: Mangroven des Futian Nature Reserve bei Shenzhen, China.
7. Die Nidhogg-Asgardviren sind zu unterscheiden vom Mykobakterien-Virus „Mycobacterium phage Nidhogg“, Klasse Caudoviricetes, Morphotyp Myoviren (Vorschlag). Referenz: NCBI: Mycobacterium phage Nidhogg (species).

Weblinks

Commons: Asgard-Archaeen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Traci Watson: The trickster microbes that are shaking up the tree of life, in: Nature, 14. Mai 2019
• NCBI: Asgard group (clade)
• OneZoom: Asgardarchaeota

Einzelnachweise

1. GTDB: Phylum Asgardarchaeota
2. Violette Da Cunha, Morgan Gaia, Daniele Gadelle, Arshan Nasir, Patrick Forterre: Lokiarchaea are close relatives of Euryarchaeota, not bridging the gap between prokaryotes and eukaryotes. In: PLoS Genet., Band 13, Nr. 6, 12. Juni 2017, e1006810, doi:10.1371/journal.pgen.1006810.
3. NCBI: Asgard group (clade); graphisch: Asgard group, auf: Lifemap, NCBI Version.
4. Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Eva F. Cáceres, Jimmy H. Saw, Disa Bäckström, Lina Juzokaite, Emmelien Vancaester, Kiley W. Seitz, Karthik Anantharaman, Piotr Starnawski, Kasper U. Kjeldsen, Matthew B. Stott, Takuro Nunoura, Jillian F. Banfield, Andreas Schramm, Brett J. Baker, Anja Spang, Thijs J. G. Ettema: Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. In: Nature. 541. Jahrgang, 11. Januar 2017, ISSN 1476-4687, S. 353–358, doi:10.1038/nature21031, PMID 28077874, bibcode:2017Natur.541..353Z (englisch).  PDF, ResearchGate (Volltext)
5. Hiroyuki Imachi, Masaru K. Nobu, Nozomi Nakahara, Yuki Morono, Miyuki Ogawara, Yoshihiro Takaki, Yoshinori Takano, Katsuyuki Uematsu, Tetsuro Ikuta, Motoo Ito, Yohei Matsui, Masayuki Miyazaki, Kazuyoshi Murata, Yumi Saito, Sanae Sakai, Chihong Song, Eiji Tasumi, Yuko Yamanaka, Takashi Yamaguchi, Yoichi Kamagata, Hideyuki Tamaki, Ken Takai: Isolation of an archaeon at the prokaryote–eukaryote interface. In: Nature. Band 577, Nr. 7791, 23. Januar 2020, ISSN 1476-4687, S. 519–525, doi:10.1038/s41586-019-1916-6, PMID 31942073, PMC 7015854 (freier Volltext), bibcode:2020Natur.577..519I (englisch, nature.com).  Dazu:
   • Yasemin Saplakoglu: Out of Deep-Sea Mud, a Strange Blob May Hold Secrets to the Origins of Complex Life. Auf: LiveScience vom 17. Januar 2020.
6. Laura Eme, Anja Spang, Jonathan Lombard, Courtney W. Stairs, Thijs J. G. Ettema: Archaea and the origin of eukaryotes. In: Nature Reviews Microbiology. 15. Jahrgang, Nr. 12, 10. November 2017, ISSN 1740-1534, S. 711–723, doi:10.1038/nrmicro.2017.133, PMID 29123225 (englisch). 
7. Tom A. Williams, Cymon J. Cox, Peter G. Foster, Gergely J. Szöllősi, T. Martin Embley: Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life. In: Nature Ecology & Evolution. 4. Jahrgang, Nr. 1, 9. Dezember 2019, ISSN 2397-334X, S. 138–147, doi:10.1038/s41559-019-1040-x, PMID 31819234, PMC 6942926 (freier Volltext) – (englisch). 
8. Scientists Break Record By Finding Northernmost Hydrothermal Vent Field. 24. Juli 2008, abgerufen am 30. April 2021 (englisch).  Auf: ScienceDaily vom 4. Juli 2008.
9. Steffen Leth Jørgensen, Bjarte Hannisdal, Anders Lanzen, Tamara Baumberger, Kristin Flesland, Rita Fonseca, Lise Øvreås, Ida H. Steen, Ingunn H. Thorseth, Rolf B. Pedersen, Christa Schleper: Correlating microbial community profiles with geochemical data in highly stratified sediments from the Arctic Mid-Ocean Ridge. In: PNAS. 109. Jahrgang, Nr. 42, 5. September 2012, S. E2846–55, doi:10.1073/pnas.1207574109, PMID 23027979, PMC 3479504 (freier Volltext) – (englisch). 
10. Steffen Leth Jørgensen, Ingunn H. Thorseth, Rolf B. Pedersen, Tamara Baumberger, Christa Schleper: Quantitative and phylogenetic study of the Deep Sea Archaeal Group in sediments of the Arctic mid-ocean spreading ridge. In: Frontiers in Microbiology. 4. Jahrgang, 4. Oktober 2013, S. 299, doi:10.3389/fmicb.2013.00299, PMID 24109477, PMC 3790079 (freier Volltext) – (englisch, frontiersin.org). 
11. Anja Spang, Jimmy H. Saw, Steffen L. Jørgensen, Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Joran Martijn, Anders E. Lind, Roel van Eijk, Christa Schleper, Lionel Guy, Thijs J. G. Ettema: Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. In: Nature. 521. Jahrgang, Nr. 7551, Mai 2015, ISSN 1476-4687, S. 173–179, doi:10.1038/nature14447, PMID 25945739, PMC 4444528 (freier Volltext), bibcode:2015Natur.521..173S (englisch). 
12. Ed Yong: Break in the Search for the Origin of Complex Life In: The Atlantic. Abgerufen am 30. April 2021. (amerikanisches Englisch) 
13. Stefanie von Schnurbein: The Function of Loki in Snorri Sturluson's "Edda". In: History of Religions. 40. Jahrgang, Nr. 2, Oktober 2000, S. 109–124, doi:10.1086/463618 (englisch). 
14. Anja Spang, Laura Eme, Jimmy H. Saw, Eva F. Caceres, Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Jonathan Lombard, Lionel Guy, Thijs J. G. Ettema, Antonis Rokas: Asgard archaea are the closest prokaryotic relatives of eukaryotes. In: PLOS Genetics. 14. Jahrgang, Nr. 3, 18. März 2018, S. e1007080, doi:10.1371/journal.pgen.1007080, PMID 29596421, PMC 5875740 (freier Volltext) – (englisch). 
15. Kiley W. Seitz, Cassandre S. Lazar, Kai-Uwe Hinrichs, Andreas P. Teske, Brett J. Baker: Genomic reconstruction of a novel, deeply branched sediment archaeal phylum with pathways for acetogenesis and sulfur reduction. In: The ISME Journal. 10. Jahrgang, Nr. 7, 29. Januar 2016, ISSN 1751-7370, S. 1696–1705, doi:10.1038/ismej.2015.233, PMID 26824177, PMC 4918440 (freier Volltext) – (englisch). 
16. Matthew Stott, Craig Cary, Melissa Climo: The 1000 Project – A microbial inventory of geothermal ecosystems. New Zealand Geothermal Workshop, The 1000 Project – A microbial inventory of geothermal ecosystems, GNS Science. 20.–22. November 2012; Radiata Pool.
17. Nukki Macdonald: What lives in New Zealand's hot and hostile volcanic springs?. Auf: stuff vom 7. Mai 2015.
18. Yang Liu, Kira S. Makarova, Wen-Cong Huang, Yuri I. Wolf, Anastasia Nikolskaya, Xinxu Zhang, Mingwei Cai, Cui-Jing Zhang, Wei Xu, Zhuhua Luo, Lei Cheng, Eugene V. Koonin, Meng Li: Expanded diversity of Asgard archaea and their relationships with eukaryotes. In: Nature, Band 593, 28. April 2021, S. 553–557; doi:10.1038/s41586-021-03494-3.
    Preprint: Expanding diversity of Asgard archaea and the elusive ancestry of eukaryotes. In: bioRχiv, 20. Oktober 2020, doi:10.1101/2020.10.19.343400, ResearchGate.
19. Laura Eme, Daniel Tamarit, Eva F. Cáceres, Courtney W. Stairs, Valerie De Anda, Max E. Schön, Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, William H. Lewis, Felix Homa, Jimmy H. Saw, Jonathan Lombard, Takuro Nunoura, Wen-Jun Li, Zheng-Shuang Hua, Lin-Xing Chen, Jillian F. Banfield, Emily St. John, Anna-Louise Reysenbach, Matthew B. Stott, Andreas Schramm, Kasper U. Kjeldsen, Andreas P. Teske, Brett J. Baker, Thijs J. G. Ettema: Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes. In: Nature, Band 618, S. 992–999; doi:10.1038/s41586-023-06186-2. Dazu:
    • Nadja Podbregar: Wir sind alle „Asgardianer“ – Eukaryoten entstanden aus einer Untergruppe der Asgard-Archaeen. Auf: scinexx.de vom 26. Juni 2023.
    • Asgard Archaea and All Eukaryotes Share Common Ancestor, Study Says. Auf Sci.News vom 26. Juni 2023.
    • ”We’re All Asgardians”: Scientists Discover New Clues About the Origin of Complex Life. Auf: SciTechDaily vom 28. Juli 2023.
    • Mysterious Microorganisms Unveiled as Key to the Origin of Complex Life. Auf: SciTechDaily vom 6. August 2023.
20. eukaryotic signature proteins (ESPs), ein Satz von Proteinen, die Verwandtschaft zu Eukaryoten anzeigen kann.
21. Caner Akıl, Robert C. Robinson: Genomes of Asgard archaea encode profilins that regulate actin. In: Nature. 562. Jahrgang, Nr. 7727, 3. Oktober 2018, S. 439–443, doi:10.1038/s41586-018-0548-6, PMID 30283132, bibcode:2018Natur.562..439A (englisch). 
22. Caner Akıl, Linh T. Tran, Magali Orhant-Prioux, Yohendran Baskaran, Edward Manser, Laurent Blanchoin, Robert C. Robinson: Complex eukaryotic-like actin regulation systems from Asgard archaea, bioRxiv 10.1101/768580, 14. September 2019, doi:10.1101/768580.
23. Caner Akıl, Linh T. Tran, Magali Orhant-Prioux, Yohendran Baskaran, Edward Manser, Laurent Blanchoin, Robert C. Robinson: Insights into the evolution of regulated actin dynamics via characterization of primitive gelsolin/cofilin proteins from Asgard archaea. In: PNAS. 117. Jahrgang, Nr. 33, 18. August 2020, S. 19904–19913, doi:10.1073/pnas.2009167117, PMID 32747565 (englisch). 
24. Odd Nygård, Gunnar Alkemar, Sofia L. Larsson: Analysis of the secondary structure of expansion segment 39 in ribosomes from fungi, plants and mammals. In: J Mol Biol, Band 357, Nr. 3, 31. März 2006, S. 904–916; doi:10.1016/j.jmb.2006.01.043, PMID 16473366.
25. Petar I. Penev, Sara Fakhretaha-Aval, Vaishnavi J. Patel, Jamie J. Cannone, Robin R. Gutell, Anton S. Petrov, Loren Dean Williams, Jennifer B. Glass: Supersized Ribosomal RNA Expansion Segments in Asgard Archaea. In: Genome Biology and Evolution. 12. Jahrgang, Nr. 10, 1. Oktober 2020, S. 1694–1710, doi:10.1093/gbe/evaa170 (englisch). 
26. Kira S. Makarova, Yuri I. Wolf, Sergey A. Shmakov, Yang Liu, Meng Li, Eugene V. Koonin: Unprecedented Diversity of Unique CRISPR-Cas-Related Systems and Cas1 Homologs in Asgard Archaea. In: The CRISPR Journal Band 3, Nr. 3, 1. Juni 2020, S. 156–163; doi:10.1089/crispr.2020.0012, ISSN 2573-1599, PMC 7307682 (freier Volltext).
27. Fraser MacLeod, Gareth S. Kindler, Hon Lun Wong, Ray Chen, Brendan P. Burns: Asgard archaea: Diversity, function, and evolutionary implications in a range of microbiomes. In: AIMS Microbiology. 5. Jahrgang, Nr. 1, 2019, ISSN 2471-1888, S. 48–61, doi:10.3934/microbiol.2019.1.48, PMID 31384702, PMC 6646929 (freier Volltext) – (englisch). 
28. Bram Henneman, Clara van Emmerik, Hugo van Ingen, Remus T. Dame: Structure and function of archaeal histones. In: PLOS Genetics. 14. Jahrgang, Nr. 9, September 2018, S. e1007582, doi:10.1371/journal.pgen.1007582, PMID 30212449, PMC 6136690 (freier Volltext), bibcode:2018BpJ...114..446H (englisch). 
29. Carl Zimmer: This Strange Microbe Ma​y Mark One of Life's Great Leaps - A organism living in ocean muck offers clues to the origins of the complex cells of all animals and plants. In: The New York Times, 15. Januar 2020. Abgerufen am 20. Januar 2020. (englisch) 
30. Elizabeth Pennisi: Strange, tentacled microbe may resemble ancestor of complex life. In: Science, 21. Dezember 2022; Nadja Podbregar: Bindeglied der frühen Evolution kultiviert, scinexx.de vom 22. Dezember 2022. Quelle: doi:10.1038/s41586-022-05550-y Actin cytoskeleton and complex cell architecture in an Asgard archaeon.
31. Carl Zimmer: Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells. In: The New York Times. 6. Mai 2015, ISSN 0362-4331 (nytimes.com). 
32. Jonathan Lambert: Scientists glimpse oddball microbe that could help explain rise of complex life. In: Nature. Band 572, 2019, S. 294 (nature.com). 
33. Daniel B. Mills, Richard A. Boyle, Stuart J. Daines, Erik A. Sperling, Davide Pisani, Philip C. J. Donoghue, Timothy M. Lenton: Eukaryogenesis and oxygen in Earth history. In: Nature Ecology & Evolution, 21. April 2022; doi:10.1038/s41559-022-01733-y. Dazu:
    • Neue Studie legt nahe, dass eukaryotische Zellen in anoxischer Umgebung entstanden sind. Auf: Aus Der Welt (Max) vom 27. April 2022.
    • Eukaryotic Cells Emerged in Anoxic Environment, New Study Suggests. Auf: sci-news vom 27. April 2022. Im Bild: Prometheoarchaeum syntrophicum MK-D1.
34. Purificación López-García, David Moreira: Eukaryogenesis, a syntrophy affair. In: Nature Microbiology. 4. Jahrgang, Nr. 7, 1. Juli 2019, ISSN 2058-5276, S. 1068–1070, doi:10.1038/s41564-019-0495-5, PMID 31222170, PMC 6684364 (freier Volltext) – (englisch). 
35. Eva F. Cáceres: Genomic and evolutionary exploration of Asgard archaea, Doctoral thesis, Uppsala University, Disciplinary Domain of Science and Technology, Biology, Department of Cell and Molecular Biology, 12. November 2019.
36. NCBI: Candidatus Baldrarchaeota (phylum)
37. NCBI: Candidatus Borrarchaeota (phylum)
38. NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Gerdarchaeota (phylum).
39. LPSN: Phylum "Candidatus Heimdallarchaeota"
40. NCBI: Candidatus Heimdallarchaeota (phylum)
41. Kiley W. Seitz, Nina Dombrowski, Laura Eme, Anja Spang, Jonathan Lombard, Jessica R. Sieber, Andreas P. Teske, Thijs J. G. Ettema, Brett J. Baker: Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling, in: Nature Communications, 23. April 2019, doi:10.1038/s41467-019-09364-x.
42. NCBI: Candidatus Helarchaeota (phylum)
43. LPSN: Phylum "Candidatus Helarchaeota"
44. NCBI: Candidatus Hermodarchaeota (phylum)
45. NCBI: Candidatus Hodarchaeota (phylum)
46. NCBI: Candidatus Kariarchaeota (phylum)
47. LPSN: Phylum "Candidatus Lokiarchaeota"
48. NCBI: Candidatus Lokiarchaeota (phylum)
49. LPSN: Phylum "Candidatus Odinarchaeota"
50. NCBI: Candidatus Odinarchaeota (phylum)
51. LPSN: Phylum "Candidatus Thorarchaeota"
52. NCBI: Candidatus Thorarchaeota (phylum)
53. NCBI: Candidatus Wukongarchaeota (phylum)
54. NCBI: "Candidatus Idunnarchaeota" Caceres 2019 (phylum)
55. NCBI: "Candidatus Freyarchaeota" Caceres 2019 (phylum)
56. Ruize Xie, Yinzhao Wang, Danyue Huang, Jialin Hou, Liuyang Li, Haining Hu, Xiaoxiao Zhao, Fengping Wang: Expanding Asgard members in the domain of Archaea sheds new light on the origin of eukaryotes. In: Science China Life Sciences, Band 65, S. 818–829, April 2022; doi:10.1007/s11427-021-1969-6, PMID 34378142, Epub 6. August 2021. Dazu:
    • Njordarchaeota, a new candidate for a sister group to eukaryotes. Auf: EurekAlert vom 20. Oktober 2021.
57. LPSN: Phylum "Candidatus Freyrarchaeota" Xie et al. 2022.
58. LPSN: Phylum "Candidatus Njordarchaeota" Xie et al. 2022.
59. LPSN: Phylum "Candidatus Sigynarchaeota" Xie et al. 2022.
60. Ibrahim F. Farag, Rui Zhao, Jennifer F. Biddle: “Sifarchaeota,” a Novel Asgard Phylum from Costa Rican Sediment Capable of Polysaccharide Degradation and Anaerobic Methylotrophy, in: ASM Appl Environ Microbiol 87:e02584-20, Epub 13. April 2021, doi:10.1128/AEM.02584-20, PMID 33608286.
    Preprint: “Sifarchaeota” a novel Asgard phylum capable of polysaccharide degradation and anaerobic methylotrophy, auf: CSH bioRχiv vom 15. Oktober 2020, doi:10.1101/2020.10.14.339440, ResearchGate, PDF (14. Oktober 2020). Siehe insbes. (Memento vom 3. Mai 2021 im Internet Archive) (Kladogramm).
61. NCBI: "Candidatus Sifarchaeota" Farag et al. 2021 (phylum)
62. DRA: (Memento vom 1. Mai 2021 im Internet Archive)
63. Alla L. Lapidus, Anton I. Korobeynikov: Metagenomic Data Assembly – The Way of Decoding Unknown Microorganisms. In: Front. Microbiol. Band 12, 23. März 2021, S.&nbbsp;653, ISSN 1664-302X; doi:10.3389/fmicb.2021.613791.
64. Nina Dombrowski, Tom A. Williams, Jiarui Sun, Benjamin J. Woodcroft, Jun-Hoe Lee, Bui Quang Minh, Christian Rinke, Anja Spang: Undinarchaeota illuminate DPANN phylogeny and the impact of gene transfer on archaeal evolution, in: Nature Communications, Band 11, Nr. 3939, 7. August 2020, doi:10.1038/s41467-020-17408-w.
65. Taxonomicon: Paraphyletic taxon: Candidate superphylum Asgard.
66. Donovan H. Parks, Christian Rinke, Maria Chuvochina, Pierre-Alain Chaumeil, Ben J. Woodcroft, Paul N. Evans, Philip Hugenholtz, Gene W. Tyson: Recovery of nearly 8,000 metagenome-assembled genomes substantially expands the tree of life. In: Nature Microbiology, Band 2, S. 1533–1542, 11. September 2017; doi:10.1038/s41564-017-0012-7, mit Korrektur vom 12. Dezember 2017, doi:10.1038/s41564-017-0083-5. Siehe insbesondere Supplement Tabelle 14.
67. NCBI Taxonomy Browser: archaeon UBA460 (species).
68. GTDB: UBA460 (genus) – Phylogenetischer Baum; (species) – Details.
69. Gregory P. Fournier, Anthony M. Poole: A Briefly Argued Case That Asgard Archaea Are Part of the Eukaryote Tree. In: Front. Microbiol. 9. Jahrgang, 2018, S. 1896, doi:10.3389/fmicb.2018.01896, PMID 30158917, PMC 6104171 (freier Volltext) – (englisch). 
70. Thomas Cavalier-Smith, Ema E-Yung Chao: Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria), in: Protoplasma Band 257, S. 621–753, 3. Januar 2020, doi:10.1007/s00709-019-01442-7.
71. Thomas Cavalier-Smith: The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa, in: Int. J. Syst. Evol. Microbiol. Band 52, Nr. Pt2, März 2002, S. 297–354; doi:10.1099/00207713-52-2-297, PMID 11931142.
72. Jiarui Sun, Paul N. Evans, Emma J. Gagen, Ben J. Woodcroft, Brian P. Hedlund, Tanja Woyke, Philip Hugenholtz: Recoding of stop codons expands the metabolic potential of two novel Asgardarchaeota lineages. In: Nature, ISME Commun. Band 1, Nr. 30, 28. Juni 2021; doi:10.1038/s43705-021-00032-0.
73. Charlotte D. Vavourakis, Maliheh Mehrshad, Cherel Balkema, Rutger van Hall, Adrian-Ştefan Andrei, Rohit Ghai, Dimitry Y. Sorokin, Gerard Muyzer: Metagenomes and metatranscriptomes shed new light on the microbial-mediated sulfur cycle in a Siberian soda lake. In: BMC Biology, Band 17, Nr. 69, 22. August 2019; doi:10.1186/s12915-019-0688-7, PMID 31438955, PMC 6704655 (freier Volltext). Siehe Additional File 4 (xlsx).
74. Fabai Wu, Daan R. Speth, Alon Philosof, Antoine Crémière, Aditi Narayanan, Roman A. Barco, Stephanie A. Connon, Jan P. Amend, Igor A. Antoshechkin, Victoria J. Orphan: Unique mobile elements and scalable gene flow at the prokaryote–eukaryote boundary revealed by circularized Asgard archaea genomes. In: Nature Microbiology, Band 7, S. 200–212, 13. Januar 2022; doi:10.1038/s41564-021-01039-y, PMID 35027677, PMC 8813620 (freier Volltext).
75. NCBI: "Candidatus Jordarchaeia" Sun et al. 2021 (class)
76. Katie D.: Lake Cootharaba | Sunshine Coast's hidden oasis, Escape Parks.
77. Lake Cootharaba, auf: noosa.com
78. NCBI Nucleotide: MAG: Asgard group archaeon isolate LC30.
79. GTDB: GCA_019058495.1: LC30 sp019058495.
80. NCBI Nucleotide: MAG: Asgard group archaeon isolate LC20.
81. GTDB: GCA_019058575.1: LC30 sp019058495.
82. Mingwei Cai, Yang Liu, Xiuran Yin, Zhichao Zhou, Michael W. Friedrich, Tim Richter-Heitmann, Rolf Nimzyk, Ajinkya Kulkarni, Xiaowen Wang, Wenjin Li, Jie Pan, Yuchun Yang, Ji-Dong Gu, Meng Li: Diverse Asgard archaea including the novel phylum Gerdarchaeota participate in organic matter degradation. In: Science China Life Sciences, Band 63, 16. März 2020 mit Update (Ergänzung) vom 21. April 2022, S. 886–897; doi:10.1007/s11427-020-1679-1.
83. NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Gerdarchaeota archaeon (species), MAGs:
    • Nucleotide: MAG: Candidatus Gerdarchaeota archaeon isolate …
84. GTDB: JABLTI01 [ord.] mit
    • GCA_013166835.1 JABLTI01 sp013166835 Stamm HMA_bin2.83
    • GCA_016839405.1 JABLTI01 sp016839405 Stamm FT2_001
    • GCA_016840905.1 JABLTI01 sp016840905 Stamm MP5_2_2012
    • GCA_016840945.1 JABLTI01 sp016840945 Stamm MP5_1_791
85. NCBI Nucleotide: MAG: Asgard group archaeon isolate HMA_bin2.83, …
86. NCBI Taxonomy Browser: "Candidatus Hodarchaeum mangrovi" Liu et al. 2020, Nucleotide: MAG: Candidatus Hodarchaeum mangrovi isolate FT_5_011, …
87. Futian Mangrove Nature Reserve. Auf Google Maps.
88. Tomas Alarcón-Schumacher, Susanne Erdmann: A trove of Asgard archaeal viruses. In: Nature Microbiology. Band 7, 27. Juni 2022, S. 931–932; doi:10.1038/s41564-022-01148-2. Dazu:
    • Nicoletta Lanese: These Newly Discovered Viruses Ma​y Have Shaped The Rise of Complex Life on Earth. Auf: science^alert vom 2. Juli 2022. Quelle: LiveScience.
89. Ian M. Rambo, Marguerite V. Langwig, Pedro Leão, Valerie De Anda. Brett J. Baker: Genomes of six viruses that infect Asgard archaea from deep-sea sediments. In: Nature Microbiology. S. 953–961, Juli 2022; doi:10.1038/s41564-022-01150-8, Volltext (E-Book), Epub 27. Juni 2022. Dazu:
    • Ermöglichten Viren komplexes Leben? Auf: wissenschaft.de vom 27. Juni 2022.
    • Tiffany Winfrey: New Microbiology Research Provides Evidence Virus Plays a Ro​le in Evolution of Asgard Archaeans. Auf: The Science Times, 27. Juni 2022. Anm.: Asgard ist keine class of bacteria, richtiger wäre etwa group of archaea.
    • Incredible Virus Discovery Offers Clues About the Origins of Complex Life. Auf: SciTechDaily vom 27. Juni 2022.
    • Mysterious Asgard Archaea-Infecting Viruses Discovered. Auf: sci-news.com vom 30. Juni 2022.
    • Ian M. Rambo, Valerie de Anda, Marguerite V. Langwig, Brett J. Baker: Unique viruses that infect Archaea related to eukaryotes. Preprint auf: CSH bioRxiv, 29. Juli 2021; doi:10.1101/2021.07.29.454249, ResearchGate.
90. NCBI: Lokiarchaeota virus Fenrir Meg22_1012 (species)
91. NCBI: Lokiarchaeota virus Fenrir Meg22_1012 (species)
92. NCBI: Helarchaeota virus Nidhogg Meg22_1012 (species)
93. NCBI: Helarchaeota virus Nidhogg Meg22_1012 (species)
94. NCBI: Lokiarchaeota virus Ratatoskr Meg22_1012 (species)
95. NCBI: Lokiarchaeota virus Skoll Meg22_1214 (species)
96. Daniel Tamarit, Eva F. Cáceres, Mart Krupovic, Reindert Nijland, Laura Eme, Nicholas P. Robinson, Thijs J. G. Ettema: A closed Candidatus Odinarchaeum chromosome exposes Asgard archaeal viruses. In: Nature Microbiology. Band 7, 27. Juni 2022; doi:10.1038/s41564-022-01122-y. Dazu:
    • HAL. Preprint. 6. Oktober 2021.
97. Sofia Medvedeva, Jiarui Sun, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, Takuro Nunoura, Christian Rinke, Mart Krupovic: Three families of Asgard archaeal viruses identified in metagenome-assembled genomes. In: Nature Microbiology. Band 7, S. 962–973962–973, 27. Juni 2022, doi:10.1038/s41564-022-01144-6, PMID 35760839, Volltext. Dazu:
    • Viruses of Asgard archaea. Preprint auf: CSH bioRxiv, 30. Juli 2021; doi:10.1101/2021.07.29.453957.