Lokiarchaeota

Die Lokiarchaeota (deutsch: Lokiarchaeen) sind eine sys­tematische Gruppe von Mikro­organismen im taxo­nomischen Rang eines Stammes (Phylums), die der Domäne der Archaeen zugeordnet wird. Die Errichtung des Taxons im Jahr 2015 fußte vor allem auf molekular­genetischen Daten.

„Lokiarchaeota“
Prometheoarchaeum syntrophicum, künstlerische Nachbildung in Plastilin.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Archaeen (Archaea) Reich: „Proteoarchaea“ Überabteilung: „Asgard“ Stamm: „Lokiarchaeota“
Wissenschaftlicher Name
„Lokiarchaeota“
Spang et al. 2015

Der Stamm umfasst alle Mitglieder der früher als Deep Sea Archaeal Group (DSAG) bezeichneten Gruppe (alias Marine Benthic Group B, MBG-B) und wurde von Anja Spang et al. (2015) ursprünglich der Supergruppe Tack zugeordnet. 2017 erfolgte die Zuordnung in die neu geschaffene Supergruppe Asgard (Schwestergruppe von TACK).

Obgleich die Lokiarchaeen Prokaryoten sind, finden sich in ihnen einige Gene, welche bislang nur bei Tieren, Pflanzen, Pilzen und anderen Eukaryoten gefunden wurden, sogenannte eukaryotische Signaturgene. Die Lokiarchaeen werden daher auch als eine Art Missing Link zwischen Archaeen und Eukaryoten diskutiert. Es sind jedoch weitere Unter­suchungen nötig, um die Missing-Link-Hypothese zu festigen, bei­spiels­weise der Nachweis eines dynamischen Zytoskeletts unter dem Mikroskop.

Das organische Material, in dem die spezielle genetische Signatur der Lokiarcheen identifiziert wurde, stammt aus Proben von marinen Sedimenten, die in einem Geothermalgebiet in der arktischen Tiefsee zwischen Nordwesteuropa und Grönland entnommen wurden. Dieses Geothermalgebiet wurde wegen der bizarren Formen der Schlote seiner Schwarzen Raucher von seinen Entdeckern „Lokis Schloss“ (englisch Loki’s Castle) genannt. Der Name „Lokiarchaeota“ nimmt zudem darauf Bezug, dass die Lokiarchaeen ihre Zellform ändern können und der nordische Gott Loki, der Sage nach, ein Formwandler war.

Entdeckung und Beschreibung

Spitze (1 m) eines 12 m hohen Schlotes der Hydrothermalquelle Loki’s Castle. Links im Bild befindet sich der Arm eines fern­gesteuerten Unter­wasser­fahr­zeugs, mit dem 2008 vom Centre for Geobiology der Universität Bergen Wasserproben ent­nommen wurden.

REM-Fotos der isolierten Lokiarchaeota Pro­metheo­archaeum syn­trophicum Stamm MK-D1 inklusive „Tentakel“ und Partnermikroben aus dem Jahr 2019.

„Lokis Schloss“ (73,55° N, 8,15° O73.558.15) ist ein Geothermalgebiet in einer vulkanisch aktiven Tiefseeregion, in dem sich Schlote aus sulfidischen Mineralen über heißen Quellen, sogenannten Schwarzen Rauchern, gebildet haben. Es befindet sich in rund 2300 m Tiefe in der Übergangsregion vom Nordatlantik in den Arktischen Ozean auf dem Mittelozeanischen Rücken zwischen Grönland und Skandinavien (Übergang vom Mohn-Rücken in den Knipowitsch-Rücken).

Im Jahr 2010 wurden dort Sedimentproben entnommen, deren metagenomische Analyse durch Teams aus Bergen, Uppsala in der Arbeitsgruppe von Christa Scheper an der Universität Wien eine Fülle von Hinweisen auf bis dahin unbekannte Archaeen lieferte. Dazu gehörte Lokiarchaeum, das bislang noch nicht im Labor in Reinkultur gezüchtet werden konnte. Wegen der niedrigen Zelldichte (Zellen pro Gramm Sediment) stammt die ermittelte DNA-Sequenz von Lokiarchaeum eher nicht von einer isolierten Zelle, sondern eher aus der Kombination von Genfragmenten mehrerer Individuen. Das gefundene Genom ist zu 92 % komplett und 1,4-fach redundant. Die Fragmente stammen von drei Spezies eines neuen Taxons (siehe Abbildung unten).

Das Genom von Lokiarchaeum setzt sich aus 5381 Protein codierenden Genen zusammen. Davon passen 32 % nicht zu bekannten Proteinen, 26 % sind eng mit den Proteinen bekannter Archaeen verwandt und 29 % mit bakteriellen Proteinen. Diese Zusammensetzung spricht für Folgendes:

1. Es handelt sich um Proteine eines neuen Stammes, der der Domäne der Archaeen ein neues basales Taxon hinzufügt.
2. Es hat ein besonders intensiver horizontaler Gentransfer von Bakterien zu Archaeen stattgefunden. (Zum Vergleich: bei Methanosarcinen wurde „nur“ ein Anteil von 5 % Genen bakteriellen Ursprungs gefunden.).

Ein kleiner, aber signifikanter Anteil der Gene (175 = 3,3 %) von Lokiarchaeum ähnelt stark den Genen von eukaryotischen Proteinen. Diese für Prokaryoten sehr ungewöhnlichen Gene stammen kaum aus Verunreinigungen der Proben, da sie stets von prokaryotischen Gensequenzen flankiert waren. Im Metagenom der Sedimentproben des thermophilen Biotops konnten wie erwartet keine Gene eukaryotischen Ursprungs entdeckt werden. Proteine, die Lokiarchaeum mit Eukaryoten gemeinsam hat, sind bei letzteren Bestandteile des Cytoskeletts und dienen der Verformung der Zellmembran und der Zellform. Anscheinend teilt Lokiarchaeum diese Fähigkeit. Ein anderes gemeinsames Protein, nämlich Aktin, ist essenziell für die Phagocytose der Eukaryoten, also der Fähigkeit der Organismen Partikel zu umfließen und in die Zelle aufzunehmen. Wenn sich bestätigt, dass auch Lokiarchaeen zur Phagocytose fähig sind, würde das gut erklären, wie es zur Symbiose von Archaeen und Bakterien kam. Lokiarchaeen oder enge Verwandte könnten Bakterien einverleibt und als Symbionten genutzt haben, welche sich dann nach der allgemein akzeptierten Endosymbiontentheorie zu Mitochondrien entwickelten.

Äußere Taxonomie der „Lokiarchaeota“ und Bedeutung in der Evolution

Stellung der Lokiarchaeota und der Wurzel der Eukaryoten im Stammbaum der Archaeen, vereinfacht nach Spang et al. Es basiert auf der Auswertung der Gene von 36 Proteinen, die bei Eukaryoten typisch und hoch konservativ sind. Da sich aus der Analyse dieser Gene nur bedingt auf die Wurzel der Archaeen schließen lässt, wurde der obere Teil des Stammbaums vereinfacht. Die hochgestellten Nummern sind die Taxonomie-Nummern in der Universal Protein Resource (UniProt).

E³-Modell der Eukaryogenese

Eines der drei gefundenen Teilgenome (vgl. nebenstehende Abbildung) weist einen signifikant niedrigeren GC-Gehalt als die beiden anderen auf. Das bedeutet, dass sie einen unterschiedlichen Gehalt der DNA-Basen Guanin und Cytosin in ihrer DNA aufweisen. Dieser Unterschied kann nur aus einer erheblichen Menge an unterschiedlichen Punktmutationen der beiden Äste der Lokiarchaeota resultieren.

Die vergleichende Untersuchung der Genome von Lokiarchaeum und denen von bekannten Eukaryoten lässt stark vermuten, dass diese Organismen eine gemeinsame phylogenetische Vergangenheit und einen gemeinsamen monophyletischen Stammbaum haben.

Das allgemein anerkannte Drei-Domänen-Modell von Carl Woese teilt alle zellulären Lebewesen ein in Archaea, Bakterien und Eukaryoten. Eukaryoten sind alle Vielzeller wie Tiere, Pilze, Pflanzen und die Protozoen. Sie sind gemeinsam charakterisiert durch ihre großen, hoch entwickelten Zellen, deren Energiehaushalt durchweg auf mitochondrialen ATP-Synthasen beruht und bei denen die DNA in eine Kernmembran eingebettet ist. Bakterien und Archaeen sind anscheinend ihre Vorfahren, und es wurden 3,8 Milliarden Jahre alte fossile Spuren der Lipide von Archaeen gefunden. Die Evolution der Eukaryoten war vermutlich erst vor 1,6 bis 2,1 Milliarden Jahren abgeschlossen. Für diese Evolution aus prokaryotischen Archaeen ist Lokiarchaeum anscheinend ein Missing Link. Dessen letzter gemeinsame Vorfahr mit den Eukaryoten hatte vor ca. zwei Milliarden Jahren vermutlich die Gene entwickelt, die unabdingbar für das Entstehen der komplexen eukaryotischen Zellstrukturen waren und dafür wie ein „Starter-Kit“ wirkten.

Die Lokiarchaeota werden selber in die 2014 von Céline Petitjean und Kollegen beschriebene Abteilung Proteoarchaeota gestellt. Sie bilden zusammen mit ihren später gefundenen Schwestergruppen „Thorarchaeota“, „Odinarchaeota“ und „Heimdallarchaeota“ die Untergruppe „Asgard“ der Proteoarchaeota. „Asgard“ erscheint dann selbst als Schwestergruppe von „TACK“. Entsprechend kladistischer Argumentation wären dann die Eukaryota (und damit der Mensch) ebenfalls der Asgard-Gruppe zugehörig.

Eine Zusammenfassung dieser Diskussion findet sich bei Traci Watson (2019).

Kultivierung

Nach 12 Jahren Forschungsarbeit berichten Mikrobiologen 2019 erfolgreich ein sich nur sehr langsam vermehrendes Mitglied der Lokiarchaeota aus Tiefseeschlamm isoliert und kultiviert zu haben: Prometheoarchaeum syntrophicum (Referenzstamm MK-D1). Dessen Zellen haben lange „Tentakel“, in denen Partnermikroben nisten, welche ihm womöglich als „Protomitochondrien“ verbesserte Überlebenschancen bei steigendem Sauerstoff während der Großen Sauerstoffkatastrophe ermöglichen konnten und von den Tentakeln – als Vorfahren der Mitochondrien – umschlossen und endogenisiert wurden. Laut ihrem E³-Modell fand so die Eukaryogenese statt.

Zur Jahreswende 2022/2023 wurde nach diesmal sechs Jahren Forschungsarbeit die erfolgreiche Co-Kultivierung einer weitern Spezies, Ca. Lokiarchaeum ossiferum, bekannt gegeben.

Systematik

Der taxonomische Rang der Asgard-Klade und ihrer Teilgruppen ist derzeit (2019–2023) noch in Diskussion. Je nach Rang tragen die bezeichneten Taxa dann Namen mit je nach Autor unterschiedlichen Endungen.

Phylogenie nach Xie et al. (2022) in der herkömmlichen Taxonomie nach der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI) mit einem Asgard-Superphylum:

Lokiarchaeota-Helarchaeota-Klade ^​	Helarchaeota  ^​  Sigynarchaeota     Lokiarchaeota

Die Genome Taxonomy Database (GTDB) benutzt für dieselben Kladen niedrigere taxonomische Rangstufen. Sie fasst die Gruppe der Asgard-Archaeen als Phylum (Stamm) Asgardarchaeota auf. Die aus den Lokiarchaeota und ihrer Schwestergruppe Helarchaeota bestehende Klade rangiert dort als Klasse Lokiarchaeia mit den Ordnungen Helarchaeales (≙ Helarchaeota) und CR-4 (provisorischer Ordnungsname ≙ Lokiarchaeota).

Die obige Phylogenie stellt sich daher in der Taxonomie nach der GTDB im Detail wie folgt dar:

Lokiarchaeia

Helarchaeales  ^​  Sigynarchaeales  CR-4/Lokiarchaeales/ Prometheoarchaeales  Fam. AMARA-1 (Gattungen AMARA-1 und WJKO01)     Fam. CR-4 (Gattung CR-4)     Fam. MK-D1 syn. Prometheoarchaeaceae (Gattungen Prometheoarchaeum, Ca. Harpocratesius)     Fam. SOKP01 (Gattungen 6H3-1, LW40-45, LW60-42, Loki-b32, SDNM01, SOKP01, TEKIR-8, …)     Fam. WJJB01 (Gattungen JAFGBX01, WJJB01) Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4Vorlage:Klade/Wartung/5

Die GTDB führt derzeit (Stand 13. Januar 2023) nicht die vorgeschlagenen Gattungen Lokiarchaeum und Harpocratesius oder eine zugehörige Spezies bzw. einen zugehörigen Stamm.

Ca. Harpocratesius wird jedoch von Wu et al. (2022) der Familie Ca. Prometheoarchaeaceae zugeordnet, die per se die Gattung Ca. Prometheoarchaeum enthält.

Lokoarchaeum findet sich in der Phylogenie der Lokiarchaeen nach Thiago Rodrigues-Oliveira et al. (2023):

Lokiarchaeia

Helarchaeales  ^​  Lokiarchaeota AS27yjCOA_147  CR-4/Lokiarchaeales/ Prometheoarchaeales   ^​   ^​   ^​  Ca. Lokiarchaeum ossiferum (syn. Ca. Lokiarchaeum sp. B-35, Archaeon Loki-B35)     Lokiarchaeota HM1_B6_4 (syn. Prometheoarchaeum sp018238965, Fam. MK-D1)     Ca. Prometheoarchaeum syntrophicum (syn. Anaerobic archaeon MK-D1, Fam. MK-D1)     Lokiarchaeota AMARA_1 (syn. AMARA-1 sp004524545, Fam. AMARA-1)     Lokiarchaeota CR_4 (syn. CR-4 sp001940655, Fam. CR-4)

Die Taxonomie des Stammes HM1_B6_4 als Mitglied der Gattung Prometheoarchaeum ist unsicher. Damit ist auch nicht klar, ob eine Familie „Lokiarchaeaceae“ ein Synonym für die GTDB-Familie MK-D1 (bzw. Ca. Prometheoarchaeaceae) darstellt.

Die GTDB-Familie MK-D1 (syn. Ca. Prometheoarchaeaceae) könnte danach übereinstimmen mit der schlecht belegten Kandidaten-Familie „Lokiarchaeaceae“ (mit den Gattungen Prometheoarchaeum und per se Lokiarchaeum). Nach Wu et al. (2022) ist Ca. Harpocratesius repetitus eng verwandt mit Prometheoarchaeum syntrophicum, sollte also derselben Familie angehören.

Gegen die Zuweisung von Lokiarchaeum und Prometheoarchaeum zur selben Familie spricht die Klassifizierung von Ca. Lokiarchaeum sp. GC14_75 aus der Erstveröffentlichung von Spang et al. (2015) zu einer Gruppe DSAG Gamma, aber von Ca. Prometheoatchaeum syntrophicum MK-D1 zur Gruppe DSAG Beta1 durch Imachi et al. (2020). Ca Lokiarchaeota B53_G9 könnte jedoch mit MK-D1 näher verwandt sein als mit GC14_75.

Die folgende Liste der Gattungen und Spezies orientiert sich am Taxonomy Browser des NCBI, mit Anmerkungen nach der GTDB:

Phylum: Candidatus Lokiarchaeota Spang et al. 2015 (GTDB: Ordnung CR-4)

• Gattung: Ca. Prometheoarchaeum Imachi et al. 2020 syn. Ca. Promethearchaeum corrig. Imachi et al. 2020
  • Spezies: Ca. Prometheoarchaeum syntrophicum Imachi et al. 2020, inklusive: Anaerobic archaeon MK-D1; Fundort: Omine-Rücken (englisch Omine ridge, französisch crête d’Omine), Nankai-Graben, Japan.
  • Spezies: Prometheoarchaeum sp018238965 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate HM1_B6_4 (NCBI); Fundort: die kalte Quelle Haima (englisch Haima cold seep) im Südchinesischen Meer
• Gattung: „Lokiarchaeum“ corrig. Spang et al. 2015 syn. Ca. Lokiarchaeon Spang et al. 2015
  • Spezies: Lokiarchaeum sp. GC14_75, synonym: Archaeon Loki; Fundort: Lokis Schloss (englisch Loki's Castle, Schwarzer Raucher)
  • Spezies: Ca. Lokiarchaeum ossiferum Rodrigues-Oliveira et al. 2023 (syn. Ca. Lokiarchaeum sp. B-35 oder Archaeon Loki-B35); Modellorganismus, Fundort: Meeressedimenten an der Küste von Piran, Slowenien
• Gattung Ca. Harpocratesius Wu et al. 2022
  • Spezies Ca. Harpocratesius repetitus Wu et al. 2022 mit Referenzstamm FW102; Fundort: Auka-Hydrothermalfeld im südl. Pescadero-Becken (Golf von Kalifornien)

Einige weitere Vertreter nach der GTDB (nur Ordnung CR-4, ohne Berücksichtigung der Familienzuweisungen) – in der NCBI-Taxonomie nur Isolate bzw. MAGs:

• Gattung AMARA-1
  • Spezies: AMARA-1 sp004524545 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate AMARA_1 (NCBI); Fundort: Sediment des Lacul Amara, Amara (Ialomița), Rumànien
  • Spezies: AMARA-1 sp016839385 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate FT2_030 (NCBI); Fundort: marine Küstensedimente im Futian Nature Reserve, Shenzhen, China
  • Spezies: AMARA-1 sp016839865 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate YT2_012 (NCBI); Fundort: marine Küstensedimente im Schwanensee-Naturreservat, Rongcheng, Shandong, China
  • Spezies: AMARA-1 sp016933055 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate Zod_Metabat.1044 (NCBI); Fundort Zodletone Spring bei Anadarko (Oklahoma).
• Gattung CR-4
  • Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon CR_4, GTDB: syn. CR-4 sp001940655; Fundort: Rifle (Colorado), Sediment im Brunnen D04.
• Gattung LW40-45
  • Spezies: LW40-45 sp019058445 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate LW40_45 (NCBI); Fundort: Salzwasser-Seesediment des Lake Weyba, Sunshine Coast, Queensland, Australien
  • Spezies: LW40-45 sp004524515 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate AMARA_7 (NCBI); Fundort: Sediment des Lacul Amara, Amara (Ialomița), Rumänien
• Gattung LW60-42
  • Spezies LW60-42 sp019058515 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate LW60_42 (NCBI); Fundort: Salzwasser-Seesediment des Lake Weyba, Sunshine Coast, Queensland, Australien
• Gattung Loki-b32
  • Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon Loki_b32, GTDB: syn. Loki-b32 sp005223125; Fundort: im Norden des Südchinesischen Meeres
  • Spezies: Loki-b32 sp013375485 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate Hel_238_bin13 (NCBI)
  • Spezies: Loki-b32 sp016839585 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate YT5_1216 (NCBI)
• Gattung 6H3-1
  • Spezies: 6H3-1 sp019058015 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon 6H3-1 (NCBI)
• Gattung SDNM01
  • Spezies: SDNM01 sp004524385 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate TEKIR_6S (NCBI)
• Gattung SOKP01
  • Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon Loki_b31, syn. Lokiarchaeia archaeon Loki_b31, GTDB: syn. SOKP01 sp005222975; Fundort: im Norden des Südchinesischen Meeres
  • Spezies: SOKP01 sp004375715 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate E44_bin85 (NCBI)
  • Spezies: SOKP01 sp004524725 (GTDB) mit Ca Lokiarchaeota archaeon isolate AMARA_5S (NCBI)
• Gattung TEKIR-8
  • Spezies: TEKIR-8 sp004524365 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate TEKIR_8 (NCBI)
• Gattung WJJB01
  • Spezies: WJJB01 sp014729935 (GTDB) mit Ca. Bathyarchaeota archaeon isolate Bin_245 (NCBI) – unterschiedliche taxonomische Zuordnung; Fundort: Hamelin(e) Pool, Shark Bay, Australien
• … (ca. 80 Treffer in der GTDB)

Weitere nach der NCBI-Taxonomie nicht in eine Gattung klassifizierte Vertreter mit provisorischen Bezeichnungen:

Anmerkungen

1. Die Gattung Sigynarchaeum ist derzeit in der GTDB noch nicht erfasst (Stand 10. Januar 2023). Das von Xie et al. (2022) entsprechend der herkömmlichen Taxonomie postulierte Phylum Sigynarchaeota ist Mitglied der Lokiarchaeota-Helarchaeota-Klade (s. o.). In der GTDB ist diese Klade die Klasse Lokiarchaeia, ihre Mitglieder sind Ordnungen. Es ist daher in der GTDB-Taxonomie die von diesen Autoren vorgeschlagene Ordnung Sigynarchaeiales angegeben.
2. In der NCBI-Taxonomie wird zwischen Loki2 und Loki3 nicht unterschieden und beide kumulativ als Loki2/3 bezeichnet. Ein ebenfalls bei Lokis Schloss gefundenes MAG (Isolat) LC_2 wird in der GTDB der Familie Kariarchaeaceae (Ordnung UBA460 der Klasse Heimdallarcheia) zugeordnet (siehe dort).

Weblinks und Literatur

Commons: Lokiarchaeota – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• OneZoom: Candidatus Lokiarchaeota
• Gautam Dey, Mukund Thattai, Buzz Baum: On the Archaeal Origins of Eukaryotes and the Challenges of Inferring Phenotype from Genotype. In: Trends in Cell Biology, Band 26, Nr. 7, S. 476–485, 1. Juli 2016; doi:10.1016/j.tcb.2016.03.009.
• Michaela M. Salcher, Adrian-Ştefan Andrei, Paul-Adrian Bulzu, Zsolt G. Keresztes, Horia L. Banciu, Rohit Ghai: Visualization of Lokiarchaeia and Heimdallarchaeia (Asgardarchaeota) by Fluorescence In Situ Hybridization and Catalyzed Reporter Deposition (CARD-FISH). In: mSphere, Band 5, Nr. 4, Juli–August 2020; doi:10.1128/mSphere.00686-20, PMID 32727863, PMC 7392546 (freier Volltext). Kladen Loki_1 (mit GC14_75), Loki_2, Loki3, Loki4 (mit MK-D1).
• Eva F. Caceres: . Dissertation, Universität Uppsala, Faculty of Science and Technology 1861. 88 Seiten. Uppsala: Acta Universitatis Upsaliensis. ISBN 978-91-513-0761-9. Memento im Webarchiv vom 13. Januar 2023. Referenz zu MAG Loki L04. Dazu:
  • Eva F. Caceres, William H. Lewis, Felix Homa, Tom Martin, Andreas Schramm, Kasper U. Kjeldsen, Thijs J. G. Ettema: Near-complete Lokiarchaeota genomes from complex environmental samples using long and short read metagenomic analyses. Preprint auf bioRxiv vom 18. Dezember 2019. doi:10.1101/2019.12.17.879148, ResearchGate.
• Asgard-Archaeen: eukaryotische Merkmale in der Zellarchitektur In: BIOspektrum, doi:10.1007/s12268-023-1892-02023 (Open Access)

Einzelnachweise

1. Anja Spang, Jimmy H. Saw, Steffen L. Jørgensen, Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Joran Martijn, Anders E. Lind, Roel van Eijk, Christa Schleper, Lionel Guy, Thijs J. G. Ettema: Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes. In: Nature. Band 521, 2015, S. 173–179, doi:10.1038/nature14447, PMID 25945739, PMC 4444528 (freier Volltext). 
2. NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Lokiarchaeota (phylum, equivalent: Lokiarchaeota Spang et al. 2015); graphisch: Candidatus Lokiarchaeota, auf: Lifemap, NCBI Version
3. Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Eva F. Cáceres, Jimmy H. Saw, Disa Bäckström, Lina Juzokaite, Emmelien Vancaester, Kiley W. Seitz, Karthik Anantharaman, Piotr Starnawski, Kasper U. Kjeldsen, Matthew B. Stott, Takuro Nunoura, Jillian F. Banfield, Andreas Schramm, Brett J. Baker, Anja Spang, Thijs J. G. Ettema: Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. In: Nature. 541. Jahrgang, 11. Januar 2017, ISSN 1476-4687, S. 353–358, doi:10.1038/nature21031, PMID 28077874, bibcode:2017Natur.541..353Z (englisch).  PDF . Siehe insbes.:
   • Fig. 1: Identification and phylogenomics of Asgard archaea.
   • Ext. Data Tbl. 1: Assembly statistics and quality metrics of reconstructed Asgard genome bins
   Dazu:
   • jgimbel: Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity: Phylogenetic tree showing the placement of Eukaryotes within Archaea. Auf: Berkeley Lab: Watershed Function vom 11. Januar 2017.
4. Hiroyuki Imachi, Masaru K. Nobu, Nozomi Nakahara, Yuki Morono, Miyuki Ogawara, Yoshihiro Takaki, Yoshinori Takano, Katsuyuki Uematsu, Tetsuro Ikuta, Motoo Ito, Yohei Matsui, Masayuki Miyazaki, Kazuyoshi Murata, Yumi Saito, Sanae Sakai, Chihong Song, Eiji Tasumi, Yuko Yamanaka, Takashi Yamaguchi, Yoichi Kamagata, Hideyuki Tamaki & Ken Takai: Isolation of an archaeon at the prokaryote–eukaryote interface. In: Nature. Band 577, Januar 2020, S. 519–525, doi:10.1038/s41586-019-1916-6 (englisch, nature.com).  Isolement d’un archéon à l’interface procaryote – eucaryote, auf: Crumpe.com (französisch).
5. Rolf B. Pedersen, Hans Tore Rapp, Ingunn H. Thorseth, Marvin D. Lilley, Fernando J. A. S. Barriga, Tamara Baumberger, Kristin Flesland, Rita Fonseca, Gretchen L. Früh-Green, Steffen L. Jorgensen: Discovery of a black smoker vent field and vent fauna at the Arctic Mid-Ocean Ridge. In: Nature Communications. 1, Art.-Nr. 126. Jahrgang, 2010, doi:10.1038/ncomms1124 (englisch). 
6. Christa Schleper: Neue komplexe Archaea entdeckt. Nächste Verwandte der Eukaryoten. In: LABO Online, 7. Mai 2015. Abgerufen am 17. Februar 2016.
7. Steffen Leth Jorgensen, Bjarte Hannisdal, Anders Lanzén, Tamara Baumberger, Kristin Flesland, Rita Fonseca, Lise Øvreås, Ida H. Steen, Ingunn H. Thorseth, Rolf B. Pedersen, Christa Schleper: Correlating microbial community profiles with geochemical data in highly stratified sediments from the Arctic Mid-Ocean Ridge. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 109, Nr. 42, 16. Oktober 2012, ISSN 0027-8424, S. E2846–E2855, doi:10.1073/pnas.1207574109 (pnas.org). 
8. Steffen Leth Jørgensen, Ingunn Hindenes Thorseth, Rolf Birger Pedersen, Tamara Baumberger, Christa Schleper: Quantitative and phylogenetic study of the Deep Sea Archaeal Group in sediments of the Arctic mid-ocean spreading ridge. In: Extreme Microbiology. Band 4, 4. Oktober 2013, S. 299, doi:10.3389/fmicb.2013.00299 (frontiersin.org). 
9. Paul Rincon: Newly found microbe is close relative of complex life. 6. Mai 2015.
10. Sofya K. Garushyants, Marat D. Kazanov, Mikhail S. Gelfand: Horizontal gene transfer and genome evolution in Methanosarcina. In: BMC Evolutionary Biology. 15. Jahrgang, Nr. 1, 2015, S. 1–14, doi:10.1186/s12862-015-0393-2 (englisch). 
11. Umesh Ghoshdastider, Shimin Jiang, David Popp, Robert C. Robinson: In search of the primordial actin filament. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 112, Nr. 30, 28. Juli 2015, ISSN 1091-6490, S. 9150–9151, doi:10.1073/pnas.1511568112, PMID 26178194. 
12. Amina Khan: Meet Loki, your closest-known prokaryote relative. In: Los Angeles Times. 6. Mai 2015.
13. Steven G. Ball, Debashish Bhattacharya, Andreas P. M. Weber: Pathogen to powerhouse. In: Science. 351. Jahrgang, Nr. 6274, 2016, S. 659–660, doi:10.1126/science.aad8864 (englisch, sciencemag.org). 
14. UniProt: Candidatus Lokiarchaeota (PHYLUM)
15. T. Martin Embley, William Martin: Eukaryotic evolution, changes and challenges. In: Nature. Band 440, Nr. 7084, 30. März 2006, ISSN 1476-4687, S. 623–630, doi:10.1038/nature04546, PMID 16572163. 
16. J. A. Lake: Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences. In: Nature. Band 331, Nr. 6152, 14. Januar 1988, ISSN 0028-0836, S. 184–186, doi:10.1038/331184a0, PMID 3340165. 
17. Lionel Guy, Thijs J. G. Ettema: The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes. In: Trends in Microbiology. Band 19, Nr. 12, 1. Dezember 2011, ISSN 1878-4380, S. 580–587, doi:10.1016/j.tim.2011.09.002, PMID 22018741. 
18. Minglei Wang, Liudmila S. Yafremava, Derek Caetano-Anollés, Jay E. Mittenthal, Gustavo Caetano-Anollés: Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world. In: Genome Research. Band 17, Nr. 11, 1. November 2007, ISSN 1088-9051, S. 1572–1585, doi:10.1101/gr.6454307, PMID 17908824. 
19. Jürgen Hahn, Pat Haug: Traces of archaebacteria in ancient sediments. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 7, Nr. 2, 1. Mai 1986, S. 178–183, doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9 (sciencedirect.com). 
20. A. H. Knoll, E. J. Javaux, D. Hewitt, P. Cohen: Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Band 361, Nr. 1470, 29. Juni 2006, ISSN 0962-8436, S. 1023–1038, doi:10.1098/rstb.2006.1843, PMID 16754612. 
21. Purificación López-García, David Moreira: Open Questions on the Origin of Eukaryotes. In: Trends in Ecology & Evolution. 30. Jahrgang, Nr. 11, 2015, S. 697–708, doi:10.1016/j.tree.2015.09.005 (englisch, sciencedirect.com). 
22. Tom A. Williams, Peter G. Foster, Cymon J. Cox, T. Martin Embley: An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life. In: Nature. 504. Jahrgang, Nr. 7479, 2013, S. 231–236, doi:10.1038/nature12779 (englisch). 
23. Carl Zimmer: Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells. In: The New York Times. 6. Mai 2015, ISSN 0362-4331 (nytimes.com). 
24. C. Petitjean, P. Deschamps, P. López-García, D. Moreira,: Rooting the Domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom proteoarchaeota. In: Genome Biol. Evol. 7. Jahrgang, 2014, S. 191–204, doi:10.1093/gbe/evu274 (englisch). 
25. Traci Watson: The trickster microbes that are shaking up the tree of life, in: Nature vom 14. Mai 2019 (englisch), Trickser-Bakterien schütteln den Stammbaum des Lebens, in: Spektrum.de vom 20. Juni 2019 (deutsch) – die Bezeichnung ‚Bakterien‘ ist nicht ganz korrekt, bei den betrachteten Mikroben handelt es sich um Archaeen oder (nach Ansicht mancher Forscher) jedenfalls um von den Bakterien verschiedene Proto-Eukaryonten.
26. Carl Zimmer: This Strange Microbe May Mark One of Life’s Great Leaps. In: The New York Times vom 15. Januar 2020.
27. Jonathan Lambert: Scientists glimpse oddball microbe that could help explain rise of complex life. In: Nature. Band 572, 2019, S. 294 (nature.com). 
28. Thiago Rodrigues-Oliveira, Florian Wollweber, Rafael I. Ponce-Toledo, Jingwei Xu, Simon K.-M. R. Rittmann, Andreas Klingl, Martin Pilhofer, Christa Schleper: Actin cytoskeleton and complex cell architecture in an Asgard archaeon. In: Nature, Band 613, S. 332–339, 12. Januar 2023; doi:10.1038/s41586-022-05550-y, PMID 36544020, Epub 21. Dezember 2022. Dazu:
    • Jan Löwe: Mysterious Asgard archaea microbes reveal their inner secrets. In: Nature, Band 613, S. 246–248, 21. Dezember 2022; doi:10.1038/d41586-022-04450-5.
    • Elizabeth Pennisi: Strange, tentacled microbe may resemble ancestor of complex life. In: Science, 21. Dezember 2022.
    • Nadja Podbregar: Bindeglied der frühen Evolution kultiviert – Erster Blick aufs Innenleben einer Asgard-Archaee bestätigt Parallelen zu Eukaryoten. Auf: scinexx.de vom 22. Dezember 2022
    • Dem Ursprung komplexer Lebewesen auf der Spur. Pressemitteilung der Universität Wien vom 21. Dezember 2022.
29. Ruize Xie, Yinzhao Wang, Danyue Huang, Jialin Hou, Liuyang Li, Haining Hu, Xiaoxiao Zhao, Fengping Wang: Expanding Asgard members in the domain of Archaea sheds new light on the origin of eukaryotes. In: Science China Life Sciences, Band 65, S. 818–829, April 2022; doi:10.1007/s11427-021-1969-6, PMID 34378142, Epub 6. August 2021. Dazu:
    • Njordarchaeota, a new candidate for a sister group to eukaryotes. Auf: EurekAlert vom 20. Oktober 2021.
30. GTDB: Lokiarchaeia (class)
31. Fabai Wu, Daan R. Speth, Alon Philosof, Antoine Crémière, Aditi Narayanan, Roman A. Barco, Stephanie A. Connon, Jan P. Amend, Igor A. Antoshechkin, Victoria J. Orphan: Unique mobile elements and scalable gene flow at the prokaryote–eukaryote boundary revealed by circularized Asgard archaea genomes. In: Nature Microbiology, Band 7, Februar 2022, S. 200–212; doi:10.1038/s41564-021-01039-y, PMID 35027677, PMC 8813620 (freier Volltext), Epub 13. Januar 2022. Zur Phylogenie siehe Extended Data Fig. 2. Artikel referenziert ein „MAG Loki L04“.
32. Mark J. Pallen, Nabil-Fareed Alikhan, Luis M. Rodríguez-R: Naming the unnamed: Over 65,000 Candidatus names for unnamed Archaea and Bacteria in the Genome Taxonomy Database. Auf: Zenodo, Version 2.0.0 vom 27. April 2022; doi:10.5281/zenodo.6477137. Hier: Protologues built from named genera.
33. Charlotte D. Vavourakis, Maliheh Mehrshad, Cherel Balkema, Rutger van Hall, Adrian-Ştefan Andrei, Rohit Ghai, Dimitry Y. Sorokin & Gerard Muyzer: Metagenomes and metatranscriptomes shed new light on the microbial-mediated sulfur cycle in a Siberian soda lake. In: BMC Biology, Band 17, Nr. 69, 22. August 2019; doi:10.1186/s12915-019-0688-7, PMID 31438955, PMC 6704655 (freier Volltext). Siehe Additional File 4 (xlsx).
34. GTDB: GCA_000986845.1 Stamm GC14_75: Failed Quality Check.
35. Jaba Badia Moreno: ARQUEOBACTERIS Extremòfils. Auf: studocu katalanisch. Universität Barcelona, Aprenentatge i Ensenyament de les Ciències Naturals (Naturwissenschaften lernen und lehren).
36. Ting Xu, Yanan Sun, Zhi Wang, Arunima Sen, Pei-Yuan Qian, Jian-Wen Qiu: The Morphology, Mitogenome, Phylogenetic Position, and Symbiotic Bacteria of a New Species of Sclerolinum (Annelida: Siboglinidae) in the South China Sea. In: Front. Mar. Sci., 8. Februar 2022; doi:10.3389/fmars.2021.793645.
37. NCBI Nucleotide: MAG: Candidatus Lokiarchaeota archaeon isolate HM1_B6_4, ….
38. Zur Quelle siehe A Microbial observatory at Zodletone Spring
39. NCBI Nucleotide: MAG: Candidatus Lokiarchaeota archaeon CR_4
40. Sofia Medvedeva, Jiarui Sun, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, Takuro Nunoura, Christian Rinke, Mart Krupovic: Three families of Asgard archaeal viruses identified in metagenome-assembled genomes. In: Nature Microbiology. Band 7, S. 962–973962–973, 27. Juni 2022, doi:10.1038/s41564-022-01144-6, PMID 35760839, Volltext. Dazu:
    • Viruses of Asgard archaea. Preprint auf: CSH bioRxiv, 30. Juli 2021; doi:10.1101/2021.07.29.453957.
41. GTDB: GCA_014729935.1 WJJB01 sp014729935.
42. NCBI Nucleotide: Bin_245 (Liste), MAG: Candidatus Bathyarchaeota archaeon isolate Bin_245 (Details).
43. NCBI: MAG: Candidatus Lokiarchaeota archaeon isolate B53_G9
44. NCBI Nucleotide: MAG: Candidatus Lokiarchaeota archaeon isolate AS27yjCOA_147 (Eintrag vom 13. April 2020)