TACK-Superphylum

TACK ist ein Akronym für eine Verwandtschaftsgruppe (Klade) von Archaeen, die ursprünglich nur die Phyla Thaumarchaeota, Aig­archaeota, Crenarchaeota und Korarchaeota umfasste. Sie sind in verschiedenen Umgebungen anzutreffen, angefangen von acidophilen (säureliebenden) Thermophilen bis zu Mesophilen und Psychrophilen; ausgestattet mit verschiedenen Typen von Metabolismus (Stoffwechsel), vorwiegend anaerob und chemosynthetisch. Inzwischen wurden noch weitere Archaeen-Phyla dieser Gruppe zugeordnet (s. u.).

TACK
Sulfolobus tengchongensis, Crenarchaeota, infiziert mit dem „Sulfolobus-Virus STSV1“. Maßstab = 1 μm.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Archaeen (Archaea) Reich: Proteoarchaeota Überabteilung: TACK
Wissenschaftlicher Name
TACK
Guy & Ettema 2011

Sulfolobus acidocaldarius (Crenarchaeota) mit Archaellen (Archaeen-Geißeln)

Zelle von Acidianus convivator (Crenarchaeota) mit ausknospenden Virionen von Acidianus two-tailed virus (Bicaudaviridae).

Nitrosopumilus maritimus (Thaum­archaeota) mit teils anhaftenden Virionen von Nitrosopumilus spindle-shaped virus 1 (Thaspiviridae).

TACK ist Schwesterklade des Asgard-Superphylums (Asgard­archae­ota), aus denen die Eukaryoten hervorgegangen sind. Zusammen bilden sie das Reich (lateinisch regnum, englisch kingdom) Proteo­archaeota. Die in den 1980er Jahren von James Lake vorgeschlagene Eozyten-Hypothese legt nahe, (Lake et al. 1984) dass sich die Eukaryoten aus den prokaryotischen Eozyten – sensu stricto ein alter Name für Crenarchaeota, sensu lato ein Synonym für Proteoarchaeota – ent­wickel­ten. In den Jahren 2010–2015 wurden (mit den Loki­archae­ota) die ersten Vertreter der Asgard-Supergruppe gefunden, wobei sich her­aus­stellte, dass es unter diesen noch engere verwandtschaftliche Be­ziehungen zu den Eukaryoten gibt als bei den zuvor favorisierten Cren­archaeota oder Thaumarchaeota aus TACK.

Systematik

Als wissenschaftliche Bezeichnung für die TACK-Supergruppe wurden mit dem taxonomischen Rang eines Superphylums (Überabteilung) oder darunter vor­ge­schlagen: „Crenarcheida“ (Luketa 2012), „Filarchaeota“ (Cavalier-Smith 2014), „Thermoproteota“ (s. u.), „Thermoproteaeota“ (s. u.) oder Crenarchaeota (sensu lato, Cavalier-Smith 2020) vor­ge­schlagen (im letzteren Fall sollen die Crenarchaeota vom Phylum zu einer Klasse Sulfolobia herabgestuft werden, ebenso sollen die anderen TACK-Mitgliedsphyla zu Klassen oder Ordnungen herabgestuft werden).

Synonyme:

• „Crenarchaeida“ Luketa 2012
• „Filarchaeota“ Cavalier-Smith 2014
• Crenarchaeota sensu lato Cavalier-Smith 2020
• „Thermoproteota“ Whitman et al. 2018, Garrity & Holt 2001, 2021
• „Thermoproteaeota“ Oren et al. 2015

Mitgliedsphyla nach Castelle et al. (2018):

• Aigarchaeota Nunoura et al. 2010 (früher HWCG-I; nach NCBI zu Thaumarchaeota)
• Bathyarchaeota Meng et al. 2014 (veraltet Terrestrical Miscellaneous Crenarchaeotal group, Miscellaneous Crenarchaeotal group, MCG oder I.3) [es] (früher: MCG) mit den Gruppen MCG-1, MCG-6, MCG-15
• Crenarchaeota George M. Garrit & John G. Holt, 2002, als Klasse: Thermoprotei
• Geoarchaeota Kozubal et al. 2013 (alias Gearchaeota, früher Novel archaeal group I, NAG1)
• Korarchaeota Barns et al. 1996 (alias Xenarchaeota)
• Marsarchaeota Jay et al. 2018
• Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008 (alias Nitrososphaerota) [en] mit Ammonia-oxidizing thaumarchaeota, (AOA), Klasse Nitrososphaeria/Ordnung Nitrososphaerales/Familie Nitrososphaeraceae und (nach NCBI) Aigarchaeota Nunoura et al. 2010
• Verstraetearchaeota Vanwonterghem et al. 2016 (früher: TMCG)

Weitere vorgeschlagene Mitglieder:

• Brockarchaeota De Anda et al. 2021
• Candidatus Culexarchaeota Kohtz et al. 2022
• Geothermarchaeota Jungbluth et al. 2017 (veraltet Terrestrial Hot Springs Crenarchaeotic Group Takai & Horikoshi 1999, THSCG)
• Nezhaarchaeota Wang et al. 2019

Anmerkungen:

• Aigarchaeota – Es handelt sich um ein Phylum, das anhand des Genoms der Kandidatenspezie Caldiarchaeum subterraneum vorgeschlagen wurde, die tief in einer Goldmine in Japan gefunden wurde. Genomsequenzen dieser Gruppe wurden auch in geothermischen Umgebungen, sowohl terrestrisch als auch marin, gefunden.

• Bathyarchaeota – Sie kommen reichlich in den nährstoffarmen Sedimenten des Meeresbodens vor. Zumindest einige Linien entwickeln sich nach Wang Fengping [en] et al. (2016) durch Homoacetogenese, eine Art des Stoffwechsels, von der man bisher annahm, er nur bei Bakterien zu finden.

• Brockarchaeota – Sie kommen in heißen Quellen und Sedimenten in Geothermalgebieten vor. Sie verarbeiten anaerob abgestorbene Pflanzenreste, aber ohne das Treibhausgas Methan freizusetzen. Damit könnten sie eine wichtige Rolle in der Zukunft bei der Bekämpfung der Klimaerwärmung spielen.

• Crenarchaeota – Es ist die bekannteste Mitgliedsgruppe und stellt die am häufigsten vorkommenden Archaea im marinen Ökosystem. Sie wurden früher wegen ihrer Abhängigkeit von Schwefel als Sulfobakterien bezeichnet und sind als Kohlenstofffixierer wichtig. Es gibt unter ihnen Hyperthermophile in hydrothermalen Schloten, andere Gruppen sind jedoch am häufigsten in Tiefen von weniger als 100 m anzutreffen.

• Culexarchaeota – 2022 von Kohtz et al. nach Metagenomanalysen vorgeschlagen, benannt nach dem ursprünglichen Fundort Culex Basin in Yellowstone-Nationalpark. Die Klade gliedert sich in zwei Familien: Candidatus Culexarchaeaceae und Ca. Culexmicrobiaceae.

• Ge(o)archaeota – Diese Gruppe umfasst thermophile Organismen, die in saurem Milieu leben und Eisen reduzieren. Alternativ wurde vorgeschlagen, dass diese und ggf. weitere Gruppen eigentlich zum Phylum Thaumarchaeota gehören.

• Geothermarchaeota – Diese Gruppe wurde 2017 aus den Crenarchaeota ausgegliedert.

• Korarchaeota. Sie wurden nur in hydrothermalen Umgebungen und in geringer Abundanz gefunden. Sie scheinen je nach Temperatur, Salzgehalt (Süß- oder Meerwasser) und Geographie phylogenetisch diversifiziert zu sein.

• Marsarchaeota – Eine thermophile, aerobe Archaeenlinie, die in geothermischen Eisenoxid-Mikrobenmatten häufig vorkommt. Sie wurde im Yellowstone National Park in saurem Milieu bei Temperaturen von 50 bis 80 °C gefunden. Sie sind fakultativ aerobe Chemoorganotrophe, die auch Fe(III)-Reduktion durchführen können.

• Nezhaarchaeota – Eine mögliche Untergruppe der Verstraetearchaeota

• Thaumarchaeota – Diese Gruppe umfasst mesophile oder psychrophile Organismen (d. h. solche, die bei mittleren und niedrigen Temperaturen gedeihen), mit einem Ammoniak-oxidierenden „chemolytoautotrophen“ (nitrifizierenden) Stoffwechsel. Sie spielen wahrscheinlich eine wichtige Rolle in biochemischen Kreisläufen, wie dem Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf.

• Verstraetearchaeota – Eine Gruppe von Archaeen, die anoxische Umgebungen mit hohen Methandurchsätzen bewohnt.

Die phylogenetischen Beziehungen sind in etwa wie folgt:

McKay et al. (2019)	AnnoTree and GTDB release 05-RS95	De Anda et al. (2021)
TACK  Korarchaeota     Bathyarchaeota     Aigarchaeota     Thaumarchaeota     Verstraetearchaeota     Crenarchaeota     Geoarchaeota     Marsarchaeota Vorlage:Klade/Wartung/Style	TACK „Thermoproteota“  „Korarchaeia“ („Korarchaeales“)      „Bathyarchaeia“ (Bathyarchaeota)  Nitrososphaeria  „Caldiarchaeales“ (Aigarchaeota)     „Geothermarchaeales“ (Geothermarchaeota)     „Nitrososphaerales“ (Thaumarchaeota)      „Methanomethylicia“  (Verstraetearchaeota s.l.)  „Nezhaarchaeales“ (Nezhaarchaeota)     „Methanomethylicales“ (Verstraetearchaeota s.s.)   „Thermoproteia“   (Thermoproteales s.l.)  „Thermofilales“ (Thermofilaceae)     Thermoproteales (Thermoproteaceae)     „Gearchaeales“ (Geoarchaeota)     Sulfolobales     Desulfurococcales     „Marsarchaeales“ (Marsarchaeota) Vorlage:Klade/Wartung/Style	TACK  Korarchaeota     Bathyarchaeota     Brockarchaeota  „Nitrosphaeria“  Thaumarchaeota     Geothermarchaeota     Aigarchaeota     Crenarchaeota (Thermoproteales)     Verstraetearchaeota     Crenarchaeota (Sulfolobales/Desulfurococcales)     Marsarchaeota Vorlage:Klade/Wartung/Style

Die unterschiedlichen Bezeichnungen für gleiche Gruppen sind eine Folge der von den Autoren unterschiedlich vergebenen taxonomischen Rangstufen, siehe Lumper und Splitter. Die Crenarcheota im weiteren Sinn („Thermoproteia“) sind monophyletisch. Nach neueren Analysen sind aber nach Abtrennung der Marsarchaeota und Geoarchaeota die verbleibenden Crenarchaeots polyphyletisch und zerfallen in zwei Kladen Thermoproteus-ähnlicher und Sulfolobus-ähnlicher Vertreter.

Anmerkungen

1. Lumper tendieren dazu, biologisch diverse Gruppen in einem Taxon niedrigerer Rangstufe zusammenzufassen; Splitter tendieren umgekehrt dazu, Gruppen auch bei geringen Abweichungen in der Gensequenz aufzuspalten.

Weblinks

Wikispecies: TACK-Superphylum – Artenverzeichnis

Einzelnachweise

1. National Center for Biotechnology Information: TACK group (clade), graphisch: TACK group, auf: Lifemap, NCBI Version.
2. Lionel Guy, Thijs J. G. Ettema: The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes, in: Trends Microbiol Band 19, Nr. 12, Dezember 2011, S. 580–587, doi:10.1016/j.tim.2011.09.002, PMID 22018741.
3. Paul-Adrian Bulzu, Adrian-Stefan Andrei, Michaela M. Salcher, Maliheh Mehrshad, Keiichi Inoue, Hideki Kandori, Oded Beja, Rohit Ghai, Horia L. Banciu: Casting light on Asgardarchaeota metabolism in a sunlit microoxic niche, in: Nat Microbiol, Band 4, S. 1129–1137, doi:10.1038/s41564-019-0404-y
4. The origin of the nucleus and the tree of life, UCLA, Memento im Web-Archiv vom 7. Februar 2003
5. Thomas Cavalier-Smith, Ema E-Yung Chao: Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria), in: Protoplasma Band 257, S. 621–753, 3. Januar 2020, doi:10.1007/s00709-019-01442-7
6. T. Cavalier-Smith: The neomuran revolution and phagotrophic origin of eukaryotes and cilia in the light of intracellular coevolution and a revised tree of life. In: Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 6. Jahrgang, Nr. 9, 2014, S. a016006, doi:10.1101/cshperspect.a016006, PMID 25183828, PMC 4142966 (freier Volltext) – (englisch). 
7. LPSN: [1]
8. NamesforLife: Thermoproteota corrig. Garrity and Holt 2021
9. K Mendler, H Chen, D. H. Parks, L. A. Hug, A. C. Doxey: AnnoTree: visualization and exploration of a functionally annotated microbial tree of life. In: Nucleic Acids Research 47. 2019, S. 4442–4448, doi:10.1093/nar/gkz246 (englisch, uwaterloo.ca). 
10. GTDB: Thermoproteota (phylum).
11. C. J. Castelle, Jillian F. Banfield: Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life. In: Cell. 172. Jahrgang, Nr. 6, 2018, S. 1181–1197, doi:10.1016/j.cell.2018.02.016, PMID 29522741 (englisch, cell.com). 
12. NCBI: Thaumarchaeota (phylum)
13. NCBI: Aigarchaeota archaeon
14. Panagiotis S. Adam, Guillaume Borrel, Céline Brochier-Armanet, Simonetta Gribaldo: The growing tree of Archaea: new perspectives on their diversity, evolution and ecology. In: The ISME journal. Band 11, Nr. 11, November 2017, ISSN 1751-7370, S. 2407–2425, doi:10.1038/ismej.2017.122, PMID 28777382, PMC 5649171 (freier Volltext). 
15. NCBI: Candidatus Bathyarchaeota (phylum)
16. NCBI: Candidatus Geoarchaeota (phylum), alias NAG1
17. Mark A Kozubal, Margaret Romine, Ryan de M Jennings, Zack J. Jay, Susannah G. Tringe, Doug B. Rusch, Jacob P. Beam, Lee Ann McCue, William P. Inskeep: Geoarchaeota: a new candidate phylum in the Archaea from high-temperature acidic iron mats in Yellowstone National Park, in: ISME J. Band 7 Nr. 3, März 2013, S. 622–634, doi:10.1038/ismej.2012.132, PMID 23151644, PMC 3578567 (freier Volltext).
18. NCBI: Candidatus Korarchaeota (phylum)
19. NCBI: Candidatus Marsarchaeota (phylum)
20. Céline Brochier-Armanet, Bastien Boussau, Simonetta Gribaldo, Patrick Forterre: Mesophilic crenarchaeota: Proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota. In: Nature Reviews Microbiology. Band 6, Nr. 3, 2008, S. 245–252, doi:10.1038/nrmicro1852, PMID 18274537. 
21. Rüdiger Ortiz Álvarez, Emilio O. Casamayor: High occurrence of Pacearchaeota and Woesearchaeota (Archaea superphylum DPANN) in the surface waters of oligotrophic high-altitude lakes. In: Environmental Microbiology Reports. 8. Jahrgang, Nr. 2, April 2016, S. 210–217, doi:10.1111/1758-2229.12370, PMID 26711582 (englisch). 
22. Bojk A. Berghuis et al.: Hydrogenotrophic methanogenesis in archaeal phylum Verstraetearchaeota reveals the shared ancestry of all methanogens, in: PNAS 116 (11), 12. März 2019, S. 5037–5044; doi:10.1073/pnas.1815631116
23. Luis H. Orellana, T. Ben Francis, Karen Krüger, Hanno Teeling, Marie-Caroline Müller, Bernhard M. Fuchs, Konstantinos T. Konstantinidis, Rudolf I. Amann: Niche differentiation among annually recurrent coastal Marine Group II Euryarchaeota, in: Nature ISME Journal 13, S. 3014–3036, 26. August 2019, doi:10.1038/s41396-019-0491-z, Fig. 1a
24. Yinzhao Wang, Gunter Wegener, Jialin Hou, Fengping Wang, Xiang Xiao. Expanding anaerobic alkane metabolism in the domain of Archaea, in: Nature Microbiologyvolume 4, S. 595–602, vom 4. März 2019, doi:10.1038/s41564-019-0364-2
25. Fengping Wang: Behind the paper: Expanding anaerobic alkane metabolism in the domain of Archaea, in: Nature Microbiology (Contributor) vom 4. März 2019
26. I. Vanwonterghem, P. N. Evans, D. H. Parks, P. D. Jensen, B. J. Woodcroft, P. Hugenholtz, G. W. Tyson: Methylotrophic methanogenesis discovered in the archaeal phylum Verstraetearchaeota, in: Nat Microbiol.; 1:16170., vom 3. Oktober 2016, doi:10.1038/nmicrobiol.2016.170, PMID 27694807
27. Valerie De Anda, Lin-Xing Chen, Nina Dombrowski, Zheng-Shuang Hua, Hong-Chen Jiang, Jillian F. Banfield, Wen-Jun Li, Brett J. Baker: Brockarchaeota, a novel archaeal phylum with unique and versatile carbon cycling pathways, in: Nature Communications Band 12, Nr. 2404, 23. April 2021, doi:10.1038/s41467-021-22736-6, insbes. Fig. 1, intderaktiv. Dazu:
    • Elena Bernard: Neuer Stamm von Mikroben entdeckt, auf: scinexx.de vom 28. April 2021
    • Climate-friendly microbes chomp dead plants without releasing heat-trapping methane, auf phys.org vom 23. April 2021
    • Newly Discovered Climate-Friendly Microbes Chomp Dead Plants Without Releasing Heat-Trapping Methane, auf SciTechDaily vom 23. April 2021
    • Brooks Hays: Climate-friendly microbes break down dead plants, but don't release methane, auf: UPI vom 23. April 2021
28. NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Culexarchaeota. Typusart und Referenzstamm: NCBI Nucleotide:MAG: Candidatus Culexarchaeum yellowstonense isolate YNP-LCB-24-027.
29. Anthony J. Kohtz, Zackary J. Jay, Mackenzie M. Lynes, Viola Krukenberg, Roland Hatzenpichler: Culexarchaeia, a novel archaeal class of anaerobic generalists inhabiting geothermal environments. In: ISME Communications, Band 2, Nr. 86, 20. September 2022; doi:10.1038/s43705-022-00175-8.
30. K. Takai, K. Horikoshi: Genetic diversity of archaea in deep-sea hydrothermal vent environments, in: Genetics Band 152, Nr. 4, S. 1285–1297, PMC 1460697 (freier Volltext), PMID 10430559.
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33. Culex Basin. Auf mapcarta.de
34. L. J. McKay, M. Dlakić, M. W. Fields, et al.: Co-occurring genomic capacity for anaerobic methane and dissimilatory sulfur metabolisms discovered in the Korarchaeota. Nat Microbiol 4, S. 614–622, 4. März 2019, doi:10.1038/s41564-019-0362-4
35. GTDB release 05-RS95. In: Genome Taxonomy Database. Abgerufen im 1. Januar 1 (englisch). 
36. LPSN: Thermoproteales
37. LPSN: Thermofilaceae
38. LPSN: Thermoproteaceae
39. LPSN: Sulfolobales
40. LPSN: Desulfurococcales