Thaumarchaeota

Die Thaumarchaeota (von θαῦμα thaûma, deutsch ‚Wunder, Mirakel‘) oder Nitrososphaerota/Nitrososphaeraeota Oren et al. 2015 sind ein Phylum der Archaeen, das 2008 vorgeschlagen wurde, nachdem das Genom von Cenarchaeum symbiosum sequenziert wurde und sich signifikant von anderen Mitgliedern des hyperthermophilen Phylums Crenarchaeota unterschied.

Thaumarchaeota
Nitrosopumilus maritimus mit teils anhaftenden Virionen von Nitrosopumilus spindle-shaped virus 1 (Thaspiviridae).
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Archaeen (Archaea) Reich: Proteoarchaeota Überabteilung: TACK-Superphylum Abteilung: Thaumarchaeota
Wissenschaftlicher Name
Thaumarchaeota
Brochier-Armanet et al. 2008

Außer C. symbosium wurden als Mitglieder dieses Phylums (u. a.) drei weitere Spezies (Arten), verteilt auf zwei Gattungen, beschrieben: Nitrosopumilus mit N. maritimus, und Nitrososphaera mit N. viennensis und N. gargensis.

Das Phylum wurde 2008 aufgrund phylogenetischer Daten dieser Organismen vorgeschlagen, wie z. B. den Sequenzen der ribosomalen RNA (rRNA) und dem Vorhandensein einer Form der Typ I Topoisomerase, die zuvor nur von Eukaryoten bekannt war. Diese Zuordnung wurde durch eine 2010 veröffentlichte Analyse bestätigt, die die Genome der Ammoniak-oxidierenden Archaeen Nitrosopumilus maritimus und Nitrososphaera gargensis untersuchte und zu dem Schluss kam, dass diese Arten eine eigene Klade bilden, die Cenarchaeum symbiosum einschließt. Das Lipid Crenarchaeol wurde nur in Thaumarchaeota gefunden, was es zu einem potenziellen Biomarker für das Phylum macht. Die meisten bis 2018 identifizierten Organismen dieser Linie sind chemolithoautotrophe Ammoniak-Oxidierer (ammonia-oxidizing thaumarchaeota, AOA) und spielen vermutlich eine wichtige Rolle in biogeochemischen Kreisläufen, wie dem Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf. Metagenomik-Sequenzierungen zeigen, dass sie vielerorts etwa 1 % des Metagenoms an der Oberfläche der Ozeane ausmachen. Von Thaumarchaeota abgeleitete Lipide der Stoffklasse Glycerin-Dibiphytanyl-Glycerin-Tetraether (GDGT, englisch glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether) aus marinen Sedimenten können zur Rekonstruktion vergangener Temperaturen über das TEX₈₆-Paläothermometer (englisch TEX₈₆ paleotemperature proxy) verwendet werden, da diese Lipide je nach Temperatur in ihrer Struktur variieren. Da die meisten Thaumarchaeota autotroph zu sein scheinen und CO₂ fixieren, können ihre GDGTs als Aufzeichnung für vergangene Kohlenstoff-13-Verhältnisse im gelösten anorganischen Kohlenstoffvorkommen dienen, so dass sie eventuell für Rekonstruktionen des Kohlenstoffkreislaufs in der Vergangenheit verwendet werden können.

Systematik

Die genaue Taxonomie dieser Verwandtschaftsgruppe ist noch unklar. Anstelle der Rangstufe eines Phylums (Thaumarchaeota oder Nitrososphaerota/Nitrososphaeraeota) wurde auch die einer Klasse (namens Thaumarchaea bzw. Nitrososphaeria) vorgeschlagen.

Phylogenie der Klasse Nitrososphaeria
„Caldarchaeales“: „Caldarchaeaceae“  „Ca. Calditenuis“     „Ca. Caldarchaeum“     „Geothermarchaeales“: „Geothermarchaeaceae“  Nitrososphaerales   „Nitrosocaldaceae“  „Ca. Nitrosocaldus“      Nitrososphaeraceae  „Ca. Nitrosocosmicus“     Nitrososphaera  Nitrosopumilaceae  „Ca. Nitrosotalea“     „Ca. Nitrosotenuis“     „Ca. Nitrosopelagicus“     „Cenarchaeum“     Nitrosarchaeum     Nitrosopumilus Vorlage:Klade/Wartung/Style

Es ist noch offen, ob die Ordnungen „Caldarchaeales“ und „Geothermarchaeales“ Mitglieder der Thaumarchaeota sind, oder eher eigene Phyla („Aigarchaeota“ respektive „Geothermarchaeota“) innerhalb des „TACK-Superphylums“ definieren. Eine Systematik ohne diese beiden Gruppen, die die verbleibenden Mitglieder (in obigen Kladogramm alleine die Ordnung Nitrososphaerales sensu lato) auf mehrere Ordnungen aufteilt, ist folgende:

• Klasse: Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014 (alias Thaumarchaea, als Phylum Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008)

• Ordnung: „Nitrososphaerales“ Stieglmeier et al. 2014 (sensu stricto), ursprünglich als Gruppe I.1b bezeichnet

• Ordnung: „Cenarchaeales“ Cavalier-Smith 2002

• ?Ordnung: Nitrosopumilales Qin et al. 2017, ursprünglich als MG-I (Marine group I), bzw. Gruppe I.1a bezeichnet

• Gattungen und Spezies ohne Ordnungs- oder Familienzuweisung:

Stoffwechsel

Thaumarchaeen sind wichtige Ammoniakoxidierer in aquatischen und terrestrischen Umgebungen. Sie waren die ersten Archaeen, von denen man erkannte, dass sie an der Nitrifikation beteiligt sind. Sie sind in der Lage, Ammoniak bei viel niedrigeren Substratkonzentrationen zu oxidieren als ammoniakoxidierende Bakterien und dominieren daher wahrscheinlich in oligotrophen Bedingungen. Ihr Ammoniakoxidationsweg benötigt weniger Sauerstoff als der von ammoniakoxidierenden Bakterien, so dass sie unter Bedingungen mit niedrigen Sauerstoffkonzentrationen wie Sedimenten und heißen Quellen besser gedeihen. Ammoniak-oxidierende Thaumarchaeen können metagenomisch durch Nachweis archaealer Ammoniak-Monooxygenase-Genen (amoA) identifiziert werden. Sie scheinen insgesamt dominanter sind als die Ammoniak-oxidierenden Bakterien. Es konnte außerdem gezeigt werden, dass mindestens eine Thaumarchaeota-Stamm in der Lage ist, Harnstoff als Substrat für die Nitrifikation zu verwenden. Damit stehen diese in Konkurrenz zu Phytoplankton, das ebenfalls auf Harnstoff wächst. Eine Analyse von Mikroben aus Kläranlagen ergab, dass nicht alle Thaumarchaeen, die amoA-Gene exprimieren, aktive Ammoniakoxidierer sind. Manche Thaumarchaeen oxidieren Methan anstelle von Ammoniak, andere sind heterotroph, was auf eine mögliche Vielfalt an metabolischen Lebensweisen innerhalb des Phylums hinweist. Von marinen Thaumarchaeota wurde gezeigt, dass sie Lachgas produzieren, das als Treibhausgas Auswirkungen auf den Klimawandel hat. Isotopenanalysen deuten darauf hin, dass der größte Teil des Lachgasflusses aus dem Ozean in die Atmosphäre (der etwa 30 % der natürlichen Rate ausmacht), auf die Stoffwechselaktivitäten von Archaeen zurückzuführen sein könnte.

Viele Mitglieder des Phylums assimilieren Kohlenstoff, indem sie HCO₃⁻ (Hydrogencarbonate) fixieren. Dies geschieht über einen Hydroxypropionat/Hydroxybutyrat-Zyklus, der ähnlich wie bei den Crenarchaeota funktioniert, sich aber offenbar unabhängig davon entwickelt hat. Alle Thaumarchaeota, die bisher durch Metagenomik identifiziert wurden, kodieren für diesen Stoffwechselweg. Bemerkenswert ist, dass der CO₂-Fixierungsweg der Thaumarchaeota effizienter ist als jeder bekannte aerob-autotrophe Weg. Vermutlich ist es diese Effizienz, die es ihnen ermöglicht, in nährstoffarmen Umgebungen zu gedeihen. Einige Thaumarchaeota wie Nitrosopumilus maritimus sind in der Lage, sowohl organischen als auch anorganischen Kohlenstoff aufzunehmen, was auf die Fähigkeit zur Mixotrophie hindeutet. Mindestens zwei isolierte Thaumarchaeota-Stämme wurden als obligat mixotroph identifiziert, was bedeutet, dass sie eine Quelle für organischen Kohlenstoff benötigen, um zu wachsen.

Eine weitere Arbeit hat gezeigt, dass Thaumarchaeota höchstwahrscheinlich die dominanten Produzenten von Vitamin B₁₂ sind. Diese Erkenntnis hat wichtige Implikationen für die Organismen des eukaryotischen Phytoplanktons, von denen viele auxotroph sind und Vitamin B₁₂ aus der Umwelt beziehen müssen. Die Thaumarchaea könnten daher eine Rolle bei Algenblüten und damit auch bei globalen Zunahme des atmosphärischen Kohlendioxids spielen. Aufgrund der Bedeutung von Vitamin B₁₂ in biologischen Prozessen wie dem Zitronensäurezyklus und der DNA-Synthese könnte die Produktion von Vitamin B₁₂ durch die Thaumarchaeota für eine große Anzahl von Wasserorganismen von Bedeutung sein.

Vorkommen

Viele Thaumarchaeota, wie Nitrosopumilus maritimus, leben marin im offenen Ozean. Nach der Klassifizierung mariner Archaeen bilden diese die Marine Group I (MG-I oder MGI) mit den Untergruppen Ia (oder I.a) bis Id (oder I.d): Die meisten dieser planktonischen Thaumarchaeota (marine Gruppe I.1a, MG-Ia), sind in der subphotischen Zone (zwischen 100 m und 350 m), verbreitet. Andere marine Thaumarchaeota leben in flacheren Gewässern. Eine Studie hat zwei neue Thaumarchaeota-Spezies identifiziert, die in der sulfidischen Umgebung eines tropischen Mangrovensumpfes leben. Von diesen beiden Arten, „Ca. Giganthauma insulaporcus“ und „Ca. Giganthauma karukerense“, ist letztere mit Gammaproteobakterien vergesellschaftet, mit denen sie möglicherweise eine symbiotische Beziehung (noch unbekannter Art) hat. Die beiden Arten sind sehr groß und bilden Filamente, die größer sind als jemals zuvor bei Archaeen beobachtet. Wie viele Thaumarchaeota sind sie mesophil. Genetische Analysen zeigten, dass die im Stammbaum der Thaumarchaeota basal stehenden Vertreter aus heißen Umgebungen stammen. Dies legt nahe, dass der letzte gemeinsame Vorfahre (MRCA oder LCA) der Thaumarchaeota thermophil war und sich die Mesophilie erst später entwickelte.

Viren und Proviren der Thaumarchaeota

In einem Vertreter der mesophilen Thaumarchaeota wurde 2011 ein Provirus (Nvie-Pro1) gefunden, das alle Genomsequenzen umfasste, um eine Virion mit Kopf-Schwanz-Struktur auszubilden. Das Genom von Nvie-Pro1 wurde insbesondere mit dem Escherichia-Phagen Mu (Spezies Escherichia-Virus Mu, wiss. Muvirus mu, veraltet auch Myovirus Mu, Klasse Caudoviricetes, Morphotyp Myoviren) verglichen. Dies zeigt eine Verwandtschaft dieses Provirus mit dieser Klasse, von der es eine Reihe Vertreter gibt, die Euryarchaeota oder Asgard-Archaeen parasitieren. Dies deutet auf eine sehr alte Assoziation dieser Viren mit Archaeen hin, insbesondere wenn – wie vermutet – die Thaumarchaeota im Stammbaum bereits vor der Trennung von Euryarchaeota und Crenarchaeota abzweigen.

Eine andere Studie kam zum Ergebnis, dass in allen ozeanischen Oberflächensedimenten (von 1.000- bis 10.000 m Wassertiefe) der Einfluss von Virusinfektionen auf Archaeen höher ist als auf Bakterien. Unter den benthischen Tiefsee-Archaeen war dabei der Einfluss von Viren hauptsächlich auf Mitglieder bestimmter Kladen der marinen Gruppe I (MGI) der Thaumarchaeota gerichtet.

Einzelnachweise

1. Céline Brochier-Armanet, Bastien Boussau, Simonetta Gribaldo, Patrick Forterre: Mesophilic Crenarchaeota: proposal for a third archaeal phylum, the Thaumarchaeota. In: Nature Reviews. Microbiology. 6. Jahrgang, Nr. 3, März 2008, S. 245–252, doi:10.1038/nrmicro1852, PMID 18274537. 
2. NCBI: Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008 (phylum, syn. Nitrososphaeraeota, Nitrososphaerota, includes: Aigarchaeota); graphisch: Thaumarchaeota, auf: Lifemap, NCBI Version.
3. NCBI: "Cenarchaeum symbiosum" DeLong and Preston 1996 (species)
4. M. Tourna, M. Stieglmeier, Anja Spang, M. Könneke, A. Schintlmeister, T. Urich, M. Engel, M. Schloter, M. Wagner, A. Richter, Christa Schleper: Nitrososphaera viennensis, an ammonia oxidizing archaeon from soil. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108. Jahrgang, Nr. 20, Mai 2011, S. 8420–8425, doi:10.1073/pnas.1013488108, PMID 21525411, PMC 3100973 (freier Volltext), bibcode:2011PNAS..108.8420T. 
5. E. F. DeLong: Archaea in coastal marine environments. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 89. Jahrgang, Nr. 12, 15. Juni 1992, ISSN 0027-8424, S. 5685–5689, doi:10.1073/pnas.89.12.5685, PMID 1608980, PMC 49357 (freier Volltext), bibcode:1992PNAS...89.5685D. 
6. NCBI: Nitrosopumilus (genus)
7. NCBI: Nitrososphaera (genus)
8. Céline Brochier-Armanet, Simonetta Gribaldo, Patrick Forterre: A DNA topoisomerase IB in Thaumarchaeota testifies for the presence of this enzyme in the last common ancestor of Archaea and Eucarya. In: Biology Direct. 3. Jahrgang, 23. Dezember 2008, S. 54, doi:10.1186/1745-6150-3-54, PMID 19105819, PMC 2621148 (freier Volltext). 
9. Anja Spang, Roland Hatzenpichler, Céline Brochier-Armanet, Thomas Rattei, Patrick Tischler, Eva Spieck, Wolfgang Streit, David A. Stahl, Michael Wagner, Christa Schleper: Distinct gene set in two different lineages of ammonia-oxidizing archaea supports the phylum Thaumarchaeota. In: Trends in Microbiology. 18. Jahrgang, Nr. 8, 12. Juli 2010, S. 331–340, doi:10.1016/j.tim.2010.06.003, PMID 20598889. 
10. CAS: 487010-21-9 Crenarchaeol
11. PubChem: 42607380 Crenarchaeol
12. ChemSpider: 24822160
13. Ann Pearson, Sarah J. Hurley, Sunita R. Shah Walter, Stephanie Kusch, Samantha Lichtin, Yi-Ge Zhang: Stable carbon isotope ratios of intact GDGTs indicate heterogeneous sources to marine sediments. In: Geochimica et Cosmochimica Acta. 181. Jahrgang, 15. Mai 2016, S. 18–35, doi:10.1016/j.gca.2016.02.034, bibcode:2016GeCoA.181...18P. 
14. Michael Pester, Christa Schleper, Michael Wagner: The Thaumarchaeota: an emerging view of their phylogeny and ecophysiology. In: Current Opinion in Microbiology. 14. Jahrgang, Nr. 3, Juni 2011, S. 300–306, doi:10.1016/j.mib.2011.04.007, PMID 21546306, PMC 3126993 (freier Volltext). 
15. Rüdiger Ortiz Álvarez, Emilio O. Casamayor: High occurrence of Pacearchaeota and Woesearchaeota (Archaea superphylum DPANN) in the surface waters of oligotrophic high-altitude lakes. In: Environmental Microbiology Reports. 8. Jahrgang, Nr. 2, April 2016, S. 210–217, doi:10.1111/1758-2229.12370, PMID 26711582 (wiley.com). 
16. C. B. Walker, J. R. de la Torre, M. G. Klotz, H. Urakawa, N. Pinel, D. J. Arp, C. Brochier-Armanet, P. S. G. Chain, P. P. Chan, A. Gollabgir, J. Hemp, M. Hügler, E. A. Karr, M. Könneke, M. Shin, T. J. Lawton, T. Lowe, W. Martens-Habbena, L. A. Sayavedra-Soto, D. Lang, S. M. Sievert, A. C. Rosenzweig, G. Manning,D. A. Stahl: Nitrosopumilus maritimus genome reveals unique mechanisms for nitrification and autotrophy in globally distributed marine crenarchaea. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107. Jahrgang, Nr. 19, 11. Mai 2010, S. 8818–8823, doi:10.1073/pnas.0913533107, PMID 20421470, PMC 2889351 (freier Volltext), bibcode:2010PNAS..107.8818W. 
17. Stefan Schouten, Ellen C.Hopmans, Jaap S. Sinninghe Damsté: The organic geochemistry of glycerol dialkyl glycerol tetraether lipids: A review. In: Organic Geochemistry, Band 54, Januar 2013, S. 19–61; doi:10.1016/j.orggeochem.2012.09.006, ResearchGate, insbes. Fig. 1.
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22. Melina Kerou, Pierre Offre, Luis Valledor, Sophie S. Abby, Michael Melcher, Matthias Nagler, Wolfram Weckwerth, Christa Schleper: Proteomics and comparative genomics of Nitrososphaera viennensis reveal the core genome and adaptations of archaeal ammonia oxidizers. In: PNAS, Band 113, Nr. 49, 6. Dezember 2016, E7937–E7946; doi:10.1073/pnas.1601212113, PMC 5150414 (freier Volltext), PMID 27864514.
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28. NCBI: Nitrosopumilales (order, heterotypic synonyms: …, marine archaeal group 1, …)
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30. Elena V. Lebedeva, Roland Hatzenpichler, Eric Pelletier, Nathalie Schuster, Sandra Hauzmayer, Aleksandr Bulaev, Nadezhda V. Grigor’eva, Alexander Galushko, Markus Schmid, Marton Palatinszky, Denis Le Paslier, Holger Daims, Michael Wagner: Enrichment and genome sequence of the group I.1a ammonia-oxidizing Archaeon "Ca. Nitrosotenuis uzonensis" representing a clade globally distributed in thermal habitats. In: PLOS ONE. 8. Jahrgang, Nr. 11, 20. November 2013, S. e80835, doi:10.1371/journal.pone.0080835, PMID 24278328, PMC 3835317 (freier Volltext), bibcode:2013PLoSO...880835L. 
31. Yuyang Li, Kun Ding, Xianghua Wen, Bing Zhang, Bo Shen, Yunfeng Yang: A novel ammonia-oxidizing archaeon from wastewater treatment plant: Its enrichment, physiological and genomic characteristics. In: Scientific Reports. 6. Jahrgang, 31. März 2016, S. 23747, doi:10.1038/srep23747, PMID 27030530, PMC 4814877 (freier Volltext), bibcode:2016NatSR...623747L. 
32. Alyson E. Santoro, Christopher L. Dupont, R. Alex Richter, Matthew T. Craig, Paul Carini, Matthew R. McIlvin, Youngik Yang, William D. Orsi, Dawn M. Moran, Mak A. Saito: Genomic and proteomic characterization of "Candidatus Nitrosopelagicus brevis": an ammonia-oxidizing archaeon from the open ocean. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112. Jahrgang, Nr. 4, 27. Januar 2015, S. 1173–1178, doi:10.1073/pnas.1416223112, PMID 25587132, PMC 4313803 (freier Volltext), bibcode:2015PNAS..112.1173S. 
33. Paul C. Blainey, Annika C. Mosier, Anastasia Potanina, Christopher A. Francis, Stephen R. Quake: Genome of a low-salinity ammonia-oxidizing archaeon determined by single-cell and metagenomic analysis. In: PLOS ONE. 6. Jahrgang, Nr. 2, 22. Februar 2011, S. e16626, doi:10.1371/journal.pone.0016626, PMID 21364937, PMC 3043068 (freier Volltext), bibcode:2011PLoSO...616626B. 
34. Byung Kwon Kim, Man-Young Jung, Dong Su Yu, Soo-Je Park, Tae Kwang Oh, Sung-Keun Rhee, Jihyun F. Kim: Genome sequence of an ammonia-oxidizing soil archaeon, "Candidatus Nitrosoarchaeum koreensis" MY1. In: Journal of Bacteriology. 193. Jahrgang, Nr. 19, 13. September 2011, S. 5539–40, doi:10.1128/JB.05717-11, PMID 21914867, PMC 3187385 (freier Volltext). 
35. Soo-Je Park, Jong-Geol Kim, Man-Young Jung, So-Jeong Kim, In-Tae Cha, KaeKyoung Kwon, Jung-Hyun Lee, Sung-Keun Rhee: Draft genome sequence of an ammonia-oxidizing archaeon, "Candidatus Nitrosopumilus koreensis" AR1, from marine sediment. In: Journal of Bacteriology. 194. Jahrgang, Nr. 24, 3. Dezember 2012, S. 6940–6941, doi:10.1128/JB.01857-12, PMID 23209206, PMC 3510587 (freier Volltext). 
36. Annika C. Mosier, Eric E. Allen, Maria Kim, Steven Ferriera, Christopher A. Francis: Genome sequence of "Candidatus Nitrosopumilus salaria" BD31, an ammonia-oxidizing archaeon from the San Francisco Bay estuary. In: Journal of Bacteriology. 194. Jahrgang, Nr. 8, 28. März 2012, S. 2121–2122, doi:10.1128/JB.00013-12, PMID 22461555, PMC 3318490 (freier Volltext). 
37. Barbara Bayer, Jana Vojvoda, Pierre Offre, Ricardo J. E. Alves, Nathalie H. Elisabeth, Juan A. L. Garcia, Jean-Marie Volland, Abhishek Srivastava, Christa Schleper, Gerhard J, Herndl: Physiological and genomic characterization of two novel marine thaumarchaeal strains indicates niche differentiation. In: The ISME Journal. 10. Jahrgang, Nr. 5, 3. November 2015, S. 1051–1063, doi:10.1038/ismej.2015.200, PMID 26528837, PMC 4839502 (freier Volltext). 
38. NCBI: Candidatus Giganthauma (genus)
39. Félix Muller, Terry Brissac, Nadine Le Bris, Horst Felbeck, Olivier Gros: First description of giant Archaea (Thaumarchaeota) associated with putative bacterial ectosymbionts in a sulfidic marine habitat. In: Environmental Microbiology. 12. Jahrgang, Nr. 8, August 2010, S. 2371–2383, doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02309.x, PMID 21966926. 
40. Céline Brochier-Armanet, Simonetta Gribaldo, Patrick Forterre: Spotlight on the Thaumarchaeota. In: The ISME Journal. 6. Jahrgang, Nr. 2, Februar 2012, S. 227–230, doi:10.1038/ismej.2011.145, PMID 22071344, PMC 3260508 (freier Volltext). 
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Weblinks

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• Philippe Deschamps, Yvan Zivanovic, David Moreira, Francisco Rodriguez-Valera, Purificación López-García: Pangenome evidence for extensive interdomain horizontal transfer affecting lineage core and shell genes in uncultured planktonic thaumarchaeota and euryarchaeota. In: Genome Biology and Evolution. Band 6, Nr. 7, Juni 2014, S. 1549–1563, doi:10.1093/gbe/evu127, PMID 24923324, PMC 4122925 (freier Volltext). 
• OneZoom: Thaumarchaeota