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Nitrifikation Als bezeichnet man die bakterielle Oxidation von Ammoniak NH3 bzw Ammonium Ionen NH4 zu Nitrat NO3 Sie bes

Nitrifikation

Als Nitrifikation bezeichnet man die bakterielle Oxidation von Ammoniak (NH3) bzw. Ammonium-Ionen (NH4+) zu Nitrat (NO3−). Sie besteht aus zwei gekoppelten Teilprozessen: Zunächst wird Ammoniak zu Nitrit oxidiert, das im zweiten Teilprozess zu Nitrat oxidiert wird. Beide Teilprozesse liefern ausreichend Energie, die von den beteiligten Organismen für Wachstum und andere Lebensvorgänge genutzt wird. Im Stickstoffkreislauf von Ökosystemen spielt die Nitrifikation eine große Rolle, da sie das durch Destruenten aus abgestorbener Biomasse freigesetzte Ammoniak wieder in Nitrat überführt. So entsteht für Pflanzen stickstoffhaltiger Mineralnährstoff. Sergei Winogradsky kam als Erster zu der Erkenntnis, dass die Nitrifikation ein konzertierter Prozess ist, an dem unterschiedliche Bakteriengruppen teilnehmen. Er beschrieb in seinen (aus heutiger Sicht) klassischen Publikationen zur Nitrifikation nicht nur die Teilprozesse, auch nahezu alle bis heute bekannten Gattungen wurden erstmals beschrieben. Dabei unterteilte Winogradsky die beteiligten Bakterien, die Nitrifizierer, in zwei Gruppen: das Präfix Nitroso- verwendete er als gemeinsam verbindendes Element in der Gattungsbezeichnung für die am ersten Teilprozess beteiligten Organismen; die Gattungen des zweiten Teilprozesses erhielten das Präfix Nitro- im Gattungsnamen.

Im Jahre 2015 wurde bei der Gattung Nitrospira auch die komplette Oxidation von Ammoniak zu Nitrat durch ein einzelnes Bakterium entdeckt. Diese Bakterien katalysieren beide Nitrifikationsschritte und werden daher als complete ammonia oxidizers oder Comammox-Bakterien bezeichnet.

Erster Teilprozess Bearbeiten

Der erste Teilprozess besteht aus der Oxidation von Ammoniak mit molekularem Sauerstoff zu Nitrit (Gleichung 1). Unter Standardbedingungen (siehe Energiestoffwechsel) werden je Mol umgesetztes Ammoniak 235 kJ Energie frei, entsprechend der Änderung der Freien Energie:  ΔG°' = −235 kJ/mol.

Die für den ersten Teilprozess verantwortlichen Bakterien werden als Ammoniak oxidierende Bakterien oder Nitritbakterien bezeichnet. Alle Vertreter sind aerob und obligat chemolithoautotroph. Folgende Gattungen, erkennbar am Wortteil Nitroso-, gehören dazu:

Die Oxidation von Ammoniak mittels molekularem Sauerstoff erfolgt in zwei Schritten. Im ersten Schritt (Gleichung 2) wird das Ammoniak zu Hydroxylamin durch das Enzym Ammoniummonooxygenase (AMO) oxidiert. Bei dieser Reaktion wird ein Sauerstoffatom aus dem Sauerstoffmolekül ins Hydroxylamin eingebaut, das andere zu Wasser reduziert. Im zweiten Schritt (Gleichung 3) wird Hydroxylamin zu Nitrit oxidiert, katalysiert durch die Hydroxylamin-Oxidoreduktase (HAO). Von den 4 mol aus der Oxidation von Hydroxylamin gewonnenen Elektronen (Gleichung 3) werden 2 mol Elektronen für die AMO-Reaktion (Gleichung 2) verwendet, etwa 1,7 mol Elektronen werden über Cytochrom c auf Sauerstoff übertragen (Gleichung 4), die restlichen 0,3 mol Elektronen fließen zur Gewinnung von NADPH bzw. NADH in den rückläufigen Elektronentransport.

Zweiter Teilprozess Bearbeiten

Der zweite Teilprozess besteht in der Oxidation von Nitrit mit molekularem Sauerstoff zu Nitrat, bei der unter Standardbedingungen je Mol oxidiertes Nitrit 76 kJ Energie frei werden (die Änderung der Freien Energie ΔG°' beträgt −76 kJ/mol).

Diese Umsetzung wird durch das Enzym Nitritoxidase katalysiert. Die für den zweiten Teilprozess verantwortlichen Bakterien werden als Nitrit oxidierende Bakterien oder Nitratbakterien bezeichnet. Alle Vertreter sind aerob und bis auf Nitrobacter obligat chemolithoautotroph. Folgende Gattungen, erkennbar am Wortteil Nitro-, gehören dazu:

Gesamtumsetzung Bearbeiten

Beide Teilprozesse (Gleichung 1 und Gleichung 5) ergeben in der Summe:

Bei dieser Umsetzung werden unter Standardbedingungen je Mol oxidiertes Ammoniak 311 kJ Energie frei (die Änderung der Freien Energie ΔG°' beträgt −311 kJ/mol).

In der Natur kommen unter normalen Bedingungen Vertreter beider Bakteriengruppen, Ammoniak- und Nitrit-Oxidierer, zusammen vor und wirken so zusammen, dass sich kein Nitrit ansammelt.

Physiologie der Nitrifizierer Bearbeiten

Die nitrifizierenden Bakterien führen einen chemolithoautotrophen Stoffwechsel: Die anorganische Stickstoff-Verbindungen dienen sowohl als Elektronendonator (Lithotrophie) als auch zusammen mit Sauerstoff O2 als Energiequelle (Chemotrophie). Die bei der Oxidation frei werdende Energie wird zur Synthese von ATP aus ADP und Phosphat benötigt. ATP wird hauptsächlich zum Aufbau von Biomasse aus Kohlenstoffdioxid eingesetzt. Die nitrifizierenden Bakterien können ihren Kohlenstoffbedarf aus Kohlenstoffdioxid allein decken. Das bedeutet, sie sind autotroph und betreiben sogenannte Chemosynthese (Chemotrophie). Das Kohlenstoffdioxid wird über den Calvin-Zyklus assimiliert.

Ökologische Bedeutung Bearbeiten

Nitrifizierende Bakterien sind in vielen aeroben Ökosystemen vorhanden. Die Verfügbarkeit der für ihre Energiegewinnung erforderlichen Substrate Ammoniak bzw. Ammonium oder Nitrit hängt im starken Maße von der Ammonifikation ab. Viele Ammoniumoxidierer können auch Harnstoff als Primärsubstrat verwenden. In natürlichen Systemen konnte Ammoniumoxidation auch unter Bedingungen beobachtet werden, welche von untersuchten Reinkulturen nicht mehr toleriert wurden. So wurde die Ammoniumoxidation in sauren Böden, in kalten Ökosystemen, auf der Oberfläche von sauren Sandsteinen oder in 50 – 60 °C heißen Quellen beobachtet. In eutrophierten Systemen kann die Nitrifikation zu einem signifikanten Verbrauch an Sauerstoff führen, wodurch die Denitrifikation begünstigt werden kann.

Bei der Nitrifikation werden 4,33 g Sauerstoff (O2) je Gramm gebildetem NO3-N verbraucht (Sauerstoff dient als Elektronenakzeptor). Je Gramm durch Nitrifikanten gebildetem NO3-N wächst Nitrifikantenbiomasse entsprechend 0,24 g Chemischer Sauerstoffbedarf (CSB) zu (Zellertrag, engl. yield). 1,42 Gramm CSB entsprechen einem Gramm biotischer Trockenmasse.

In der Aquaristik basiert der hauptsächliche Teil der Filterung des Aquarienwassers, die sogenannte biologische Filterung, auf der Nitrifikation.

Technische Bedeutung Bearbeiten

Die Nitrifikation ist mit einer Produktion von Säure (H+-Bildung, siehe Gleichung 1) verbunden. Der pH-Wert wird abgesenkt, wenn die gebildete Säure nicht neutralisiert wird, etwa durch Umsetzung mit Calciumcarbonat (CaCO3). Die gebildete Säure belastet die Pufferkapazität des Wassers und kann das Wasser bzw. den Boden versäuern. Da Nitrifizierer nur im neutralen bis leicht alkalischen Bereich stoffwechseln, kann durch die Versäuerung die vollständige Umwandlung des fischtoxischen Ammonium/Ammoniak in Abwasser-Kläranlagen verhindert werden (Autoinhibition).

Die durch Nitrifikation gebildete Salpetersäure kann zerstörend auf mineralische Werkstoffe (beispielsweise Baumaterialien) wirken, besonders auf kalkhaltige, indem sie Carbonate auflöst. Bauwerke sind davon besonders in einer Umgebung betroffen, in der Ammoniak auftritt und Nitrifikation möglich ist, beispielsweise Abwasseranlagen und Tierställe. Auch bei Kontakt von carbonathaltigen Baumaterialien oder Bildwerken mit Stickoxiden und Wasser kommt es oft auf deren Oberfläche zu einer Zerstörung durch Nitrifikation: Die Stickoxide bilden mit Wasser Salpetrige Säure (HNO2), die durch Nitritoxidierer zu Salpetersäure (HNO3) oxidiert wird. Infolgedessen kommt es zur Auflösung der Carbonate und Schädigung des Bau- bzw. Bildwerks. In den Sandsteinen von Gebäuden sind oftmals die äußeren Bereiche mit Nitrifizierern durchsetzt. Am Kölner Dom wurden Ammoniumoxidierer in bis 15 cm Tiefe im Sandstein nachgewiesen. Einhergehend mit dem Befall von Nitrifizierern war auch der pH-Wert im Stein herabgesetzt, wodurch mit der Zeit der im Sandstein vorhandene Dolomit (CaMg(CO3)2) aufgelöst wird.

Literatur Bearbeiten

  • S. Winogradsky: Sur les organismes de la nitrification. In: Comptes rendus de séances l’Academie des Sciences. Bd. 110, 1890, S. 1013–1016.
  • Georg Fuchs (Hrsg.): Allgemeine Mikrobiologie, begründet von Hans Günter Schlegel, 8. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart/New York 2007, ISBN 978-3-13-444608-1, S. 329 ff.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. S. Winogradsky: Recherches sur les organismes de la nitrification. In: Annales de l’Institut Pasteur Bd. 4, 1892, S. 213–231, 257–275 und 760–771.
  2. S. Winogradsky: Contributions à la morphologie des organismes de la nitrification. In: Archives des sciences biologiques St. Petersburg Bd. 1, 1892, S. 88–137.
  3. Holger Daims et al.: Complete nitrification by Nitrospira bacteria. Nature 528, S. 504–509, Dezember 2015
  4. G. A. Kowalchuk, J. R. Stephen: AMMONIA-OXIDIZING BACTERIA: A Model for Molecular Microbial Ecology In: Annual Review of Microbiology. Bd. 55, 2001, S. 485–529.
  5. N. Walker, K. N. Wickramasinghe: Nitrification and autotrophic nitrifying bacteria in acid tea soils. In: Soil Biology and Biochemistry. Bd. 11, 1978, S. 231–236.
  6. R. D. Jones, R. Y. Morita: Low-temperature growth and whole-cell kinetics of a marine ammonium oxidizer. In: Marine Ecology-Progress Series. Bd. 21, 1985, S. 239–243.
  7. E. Bock: Biologisch induzierte Korrosion von Natursteinen – starker Befall mit Nitrifikanten. In: Bautenschutz/Bautensanierung. Bd. 1, 1987, S. 24–27.
  8. R. S. Golovacheva: Thermophilic nitrifying bacteria from hot springs. In: Microbiologiya. Bd. 45, 1976, S. 329–331.
  9. Holger Brill (Hrsg.): Mikrobielle Materialzerstörung und Materialschutz - Schädigungsmechanismen und Schutzmaßnahmen. Gustav Fischer Verlag, Jena, Stuttgart 1995, ISBN 3-334-60940-5, S. 87 und 89–90.

Siehe auch Bearbeiten

Weblinks Bearbeiten

Wiktionary: Nitrifikation – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
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Als Nitrifikation bezeichnet man die bakterielle Oxidation von Ammoniak NH3 bzw Ammonium Ionen NH4 zu Nitrat NO3 Sie besteht aus zwei gekoppelten Teilprozessen Zunachst wird Ammoniak zu Nitrit oxidiert das im zweiten Teilprozess zu Nitrat oxidiert wird Beide Teilprozesse liefern ausreichend Energie die von den beteiligten Organismen fur Wachstum und andere Lebensvorgange genutzt wird Im Stickstoffkreislauf von Okosystemen spielt die Nitrifikation eine grosse Rolle da sie das durch Destruenten aus abgestorbener Biomasse freigesetzte Ammoniak wieder in Nitrat uberfuhrt So entsteht fur Pflanzen stickstoffhaltiger Mineralnahrstoff Sergei Winogradsky kam als Erster zu der Erkenntnis dass die Nitrifikation ein konzertierter Prozess ist an dem unterschiedliche Bakteriengruppen teilnehmen Er beschrieb in seinen aus heutiger Sicht klassischen Publikationen 1 2 zur Nitrifikation nicht nur die Teilprozesse auch nahezu alle bis heute bekannten Gattungen wurden erstmals beschrieben Dabei unterteilte Winogradsky die beteiligten Bakterien die Nitrifizierer in zwei Gruppen das Prafix Nitroso verwendete er als gemeinsam verbindendes Element in der Gattungsbezeichnung fur die am ersten Teilprozess beteiligten Organismen die Gattungen des zweiten Teilprozesses erhielten das Prafix Nitro im Gattungsnamen Im Jahre 2015 wurde bei der Gattung Nitrospira auch die komplette Oxidation von Ammoniak zu Nitrat durch ein einzelnes Bakterium entdeckt Diese Bakterien katalysieren beide Nitrifikationsschritte und werden daher als complete ammonia oxidizers oder Comammox Bakterien bezeichnet 3 Inhaltsverzeichnis 1 Erster Teilprozess 2 Zweiter Teilprozess 3 Gesamtumsetzung 4 Physiologie der Nitrifizierer 5 Okologische Bedeutung 6 Technische Bedeutung 7 Literatur 8 Einzelnachweise 9 Siehe auch 10 WeblinksErster Teilprozess BearbeitenDer erste Teilprozess besteht aus der Oxidation von Ammoniak mit molekularem Sauerstoff zu Nitrit Gleichung 1 Unter Standardbedingungen siehe Energiestoffwechsel werden je Mol umgesetztes Ammoniak 235 kJ Energie frei entsprechend der Anderung der Freien Energie DG 235 kJ mol Gleichung 1 2 N H 3 3 O 2 2 H 2 N O 2 2 H 2 O displaystyle mathrm 2 NH 3 3 O 2 longrightarrow 2 H 2 NO 2 2 H 2 O nbsp Die fur den ersten Teilprozess verantwortlichen Bakterien werden als Ammoniak oxidierende Bakterien oder Nitritbakterien bezeichnet Alle Vertreter sind aerob und obligat chemolithoautotroph Folgende Gattungen erkennbar am Wortteil Nitroso gehoren dazu Nitrosomonas Nitrosospira NitrosococcusDie Oxidation von Ammoniak mittels molekularem Sauerstoff erfolgt in zwei Schritten Im ersten Schritt Gleichung 2 wird das Ammoniak zu Hydroxylamin durch das Enzym Ammoniummonooxygenase AMO oxidiert Bei dieser Reaktion wird ein Sauerstoffatom aus dem Sauerstoffmolekul ins Hydroxylamin eingebaut das andere zu Wasser reduziert Im zweiten Schritt Gleichung 3 wird Hydroxylamin zu Nitrit oxidiert katalysiert durch die Hydroxylamin Oxidoreduktase HAO Von den 4 mol aus der Oxidation von Hydroxylamin gewonnenen Elektronen Gleichung 3 werden 2 mol Elektronen fur die AMO Reaktion Gleichung 2 verwendet etwa 1 7 mol Elektronen werden uber Cytochrom c auf Sauerstoff ubertragen Gleichung 4 die restlichen 0 3 mol Elektronen fliessen zur Gewinnung von NADPH bzw NADH in den rucklaufigen Elektronentransport Gleichung 2 N H 3 2 H 2 e O 2 N H 2 O H H 2 O displaystyle mathrm NH 3 2 H 2 e O 2 longrightarrow NH 2 OH H 2 O nbsp Gleichung 3 N H 2 O H H 2 O H N O 2 4 H 4 e displaystyle mathrm NH 2 OH H 2 O longrightarrow H NO 2 4 H 4 e nbsp Gleichung 4 4 H 4 e O 2 2 H 2 O displaystyle mathrm 4 H 4 e O 2 longrightarrow 2 H 2 O nbsp Zweiter Teilprozess BearbeitenDer zweite Teilprozess besteht in der Oxidation von Nitrit mit molekularem Sauerstoff zu Nitrat bei der unter Standardbedingungen je Mol oxidiertes Nitrit 76 kJ Energie frei werden die Anderung der Freien Energie DG betragt 76 kJ mol Gleichung 5 2 N O 2 O 2 2 N O 3 displaystyle mathrm 2 NO 2 O 2 longrightarrow 2 NO 3 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nitrifizierenden Bakterien fuhren einen chemolithoautotrophen Stoffwechsel Die anorganische Stickstoff Verbindungen dienen sowohl als Elektronendonator Lithotrophie als auch zusammen mit Sauerstoff O2 als Energiequelle Chemotrophie Die bei der Oxidation frei werdende Energie wird zur Synthese von ATP aus ADP und Phosphat benotigt ATP wird hauptsachlich zum Aufbau von Biomasse aus Kohlenstoffdioxid eingesetzt Die nitrifizierenden Bakterien konnen ihren Kohlenstoffbedarf aus Kohlenstoffdioxid allein decken Das bedeutet sie sind autotroph und betreiben sogenannte Chemosynthese Chemotrophie Das Kohlenstoffdioxid wird uber den Calvin Zyklus assimiliert Okologische Bedeutung BearbeitenNitrifizierende Bakterien sind in vielen aeroben Okosystemen vorhanden Die Verfugbarkeit der fur ihre Energiegewinnung erforderlichen Substrate Ammoniak bzw Ammonium oder Nitrit hangt im starken Masse von der Ammonifikation ab Viele Ammoniumoxidierer konnen auch Harnstoff als Primarsubstrat verwenden 4 In naturlichen Systemen konnte Ammoniumoxidation auch unter Bedingungen beobachtet werden welche von untersuchten Reinkulturen nicht mehr toleriert wurden So wurde die Ammoniumoxidation in sauren Boden 5 in kalten Okosystemen 6 auf der Oberflache von sauren Sandsteinen 7 oder in 50 60 C heissen Quellen 8 beobachtet In eutrophierten Systemen kann die Nitrifikation zu einem signifikanten Verbrauch an Sauerstoff fuhren wodurch die Denitrifikation begunstigt werden kann Bei der Nitrifikation werden 4 33 g Sauerstoff O2 je Gramm gebildetem NO3 N verbraucht Sauerstoff dient als Elektronenakzeptor Je Gramm durch Nitrifikanten gebildetem NO3 N wachst Nitrifikantenbiomasse entsprechend 0 24 g Chemischer Sauerstoffbedarf CSB zu Zellertrag engl yield 1 42 Gramm CSB entsprechen einem Gramm biotischer Trockenmasse In der Aquaristik basiert der hauptsachliche Teil der Filterung des Aquarienwassers die sogenannte biologische Filterung auf der Nitrifikation Technische Bedeutung BearbeitenDie Nitrifikation ist mit einer Produktion von Saure H Bildung siehe Gleichung 1 verbunden Der pH Wert wird abgesenkt wenn die gebildete Saure nicht neutralisiert wird etwa durch Umsetzung mit Calciumcarbonat CaCO3 Die gebildete Saure belastet die Pufferkapazitat des Wassers und kann das Wasser bzw den Boden versauern Da Nitrifizierer nur im neutralen bis leicht alkalischen Bereich stoffwechseln kann durch die Versauerung die vollstandige Umwandlung des fischtoxischen Ammonium Ammoniak in Abwasser Klaranlagen verhindert werden Autoinhibition Die durch Nitrifikation gebildete Salpetersaure kann zerstorend auf mineralische Werkstoffe beispielsweise Baumaterialien wirken besonders auf kalkhaltige indem sie Carbonate auflost Bauwerke sind davon besonders in einer Umgebung betroffen in der Ammoniak auftritt und Nitrifikation moglich ist beispielsweise Abwasseranlagen und Tierstalle Auch bei Kontakt von carbonathaltigen Baumaterialien oder Bildwerken mit Stickoxiden und Wasser kommt es oft auf deren Oberflache zu einer Zerstorung durch Nitrifikation Die Stickoxide bilden mit Wasser Salpetrige Saure HNO2 die durch Nitritoxidierer zu Salpetersaure HNO3 oxidiert wird Infolgedessen kommt es zur Auflosung der Carbonate und Schadigung des Bau bzw Bildwerks 9 In den Sandsteinen von Gebauden sind oftmals die ausseren Bereiche mit Nitrifizierern durchsetzt Am Kolner Dom wurden Ammoniumoxidierer in bis 15 cm Tiefe im Sandstein nachgewiesen Einhergehend mit dem Befall von Nitrifizierern war auch der pH Wert im Stein herabgesetzt wodurch mit der Zeit der im Sandstein vorhandene Dolomit CaMg CO3 2 aufgelost wird Literatur BearbeitenS Winogradsky Sur les organismes de la nitrification In Comptes rendus de seances l Academie des Sciences Bd 110 1890 S 1013 1016 Georg Fuchs Hrsg Allgemeine Mikrobiologie begrundet von Hans Gunter Schlegel 8 Auflage Georg Thieme Verlag Stuttgart New York 2007 ISBN 978 3 13 444608 1 S 329 ff Einzelnachweise Bearbeiten S Winogradsky Recherches sur les organismes de la nitrification In Annales de l Institut Pasteur Bd 4 1892 S 213 231 257 275 und 760 771 S Winogradsky Contributions a la morphologie des organismes de la nitrification In Archives des sciences biologiques St Petersburg Bd 1 1892 S 88 137 Holger Daims et al Complete nitrification by Nitrospira bacteria Nature 528 S 504 509 Dezember 2015 G A Kowalchuk J R Stephen AMMONIA OXIDIZING BACTERIA A Model for Molecular Microbial Ecology In Annual Review of Microbiology Bd 55 2001 S 485 529 N Walker K N Wickramasinghe Nitrification and autotrophic nitrifying bacteria in acid tea soils In Soil Biology and Biochemistry Bd 11 1978 S 231 236 R D Jones R Y Morita Low temperature growth and whole cell kinetics of a marine ammonium oxidizer In Marine Ecology Progress Series Bd 21 1985 S 239 243 E Bock Biologisch induzierte Korrosion von Natursteinen starker Befall mit Nitrifikanten In Bautenschutz Bautensanierung Bd 1 1987 S 24 27 R S Golovacheva Thermophilic nitrifying bacteria from hot springs In Microbiologiya Bd 45 1976 S 329 331 Holger Brill Hrsg Mikrobielle Materialzerstorung und Materialschutz Schadigungsmechanismen und Schutzmassnahmen Gustav Fischer Verlag Jena Stuttgart 1995 ISBN 3 334 60940 5 S 87 und 89 90 Siehe auch BearbeitenAmmonifikation Denitrifikation BelebtschlammverfahrenWeblinks Bearbeiten nbsp Wiktionary Nitrifikation Bedeutungserklarungen Wortherkunft Synonyme Ubersetzungen Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Nitrifikation amp oldid 230037588