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Energiestoffwechsel Dieser Artikel befasst sich mit der Gewinnung von Energie bei Lebewesen Für die Prozesse in der Musk

Energiestoffwechsel

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Energiegewinnung aus anorganischen Stoffen:

Energiegewinnung aus organischen Stoffen:

Energiespeicherung:
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Mit Energiestoffwechsel (auch Betriebsstoffwechsel genannt) bezeichnet man den Teil des Stoffwechsels von Lebewesen, der der Gewinnung von Energie dient. Er unterscheidet sich vom Baustoffwechsel (Anabolismus), der dem Aufbau von Körperbestandteilen dient und Energie verbraucht.

Der Energiestoffwechsel besteht aus chemischen Stoffumsetzungen, die in der Summe exergon, also Energie freisetzend sind. Es werden also Stoffsysteme genutzt, die sich in einem thermodynamischen Ungleichgewicht befinden und bei ihrer Umsetzung in einen energieärmeren, stabileren Gleichgewichtszustand überführt werden, wobei Energie freigesetzt wird. Diese Art der Energiegewinnung wird als Chemotrophie bezeichnet, die sie betreibenden Lebewesen als „chemotroph“.

Eine andere Art der Energiegewinnung ist die Phototrophie, bei der Licht als Energiequelle genutzt wird. Lebewesen, die Licht als Energiequelle nutzen, werden als „phototroph“ bezeichnet. Die meisten phototrophen Lebewesen können auch chemotroph Energie gewinnen, also durch einen Energiestoffwechsel, zum Beispiel bei Lichtmangel.

Speicherung der Energie und Transport der Energieträger Bearbeiten

Chemotrophe Lebewesen nutzen die bei den exergonen Stoffumsetzungen frei werdende Energie. Sie speichern sie kurzzeitig, indem sie unter deren Verbrauch, dem Energieverbrauch, energiereiche Stoffe synthetisieren, aus denen bei Umkehrung der Synthese die Energie leicht wieder freigesetzt werden kann. Dazu eignen sich Nucleosid-Phosphate, da durch Abspaltung ihrer Phosphatreste Energie frei wird und durch Energieaufwand Phosphatreste wieder daran gebunden werden können (Näheres siehe unter Adenosintriphosphat). Mit Nucleosid-Phosphaten kann auf diese Weise Energie gespeichert und auch transportiert werden. Die bei Lebewesen wichtigsten energiespeichernden Nucleosid-Phosphate sind die Tri- und Diphosphate von Adenosin und Guanosin (Kurzbezeichnungen ATP, ADP, GTP bzw. GDP).

Als eine weitere Speichermethode von Energie kann die Fettsäuresynthese angesehen werden. Diese funktioniert über die Generierung des Malonyl-Coenzym A durch oxidative Decarboxylierung von Pyruvat in der Glykolyse, durch Abbau von Aminosäuren oder durch β-Oxidation von Fettsäuren.

Betrag der Energie Bearbeiten

Bereits 1902 begründete Max Rubner Gesetze des Energieverbrauchs im Körper. Die bei der Stoffumsetzung frei werdende Energie ist die durch die Umsetzung verursachte Änderung von Gibbs Freier Energie, also die Differenz zwischen den Energiegehalten der umgesetzten Stoffe (der Edukte) und denen der daraus gebildeten Stoffe (der Produkte). Sie ist abhängig von der umgesetzten Menge, vom Energieinhalt und von der Konzentration der an der Stoffumsetzung beteiligten Stoffe (der Reaktanten), von der Temperatur und vom Druck. Als Energiegehalt der Stoffe wird jeweils diejenige Energie definiert, die zu Bildung dieser Stoffe aus chemischen Elementen erforderlich ist. Diese Energiegehalte sind in Tabellen aufgeführt.

Oft ist die Konzentration der Reaktanten nicht bekannt und sie ändert sich im Verlauf der Umsetzung. In diesen Fällen kann die Änderung der Freien Energie nicht bzw. nur schwer berechnet werden. Einen Anhaltspunkt für die bei einer Stoffumsetzung frei werdende Energie erhält man aber, indem man die Änderung der Freien Energie unter Standardbedingungen (mit ΔG0 bezeichnet) berechnet. Als Standardbedingungen wurden vereinbart: Temperatur 25 °C, Druck 1,013 bar, Konzentration der an der Umsetzung beteiligten Stoffe (Reaktanten) 1 mol/l mit Ausnahme der von Wasser, für die 55,6 mol/l (reines Wasser) vereinbart ist, und der von Gasen, für die eine Konzentration im Lösungsgleichgewicht mit einem Partialdruck von 1 bar in der Gasphase vereinbart ist. Bei biologischen Systemen wird allerdings für die H+-Ionen-Konzentration nicht die von Lebewesen in der Regel nicht tolerierte Konzentration 1 mol/l entsprechend pH 0, sondern 10−7 mol/l entsprechend pH 7 vereinbart und man bezeichnet den Wert der Änderung der Freien Energie unter diesen Bedingungen als ΔG0’.

Weichen die tatsächlichen Bedingungen von diesen Standardbedingungen ab, so ist auch der Betrag der Änderung der Freien Energie ein anderer, er kann erheblich vom Standardwert abweichen. In lebenden Systemen sind Standardbedingungen in der Regel nicht gegeben und ändern sich oft auch während der Stoffumsetzung. Der Betrag der Änderung der Freien Energie unter Standardbedingungen bietet also bei Lebewesen lediglich einen Anhaltspunkt für die bei einer chemischen Stoffumsetzung frei werdende Energie.

Entsprechend dem Zweiten Hauptsatz der Thermodynamik wird bei allen Energieumwandlungen ein Teil der Energie in Wärme umgewandelt. Dementsprechend kann auch von Lebewesen nur ein Teil der beim Energiestoffwechsel frei werdenden Energie für andere Zwecke als zur Wärmebildung genutzt werden.

Arten des Energiestoffwechsels Bearbeiten

Man unterscheidet fermentativen und oxidativen Energiestoffwechsel.

Anaerober Energiestoffwechsel, auch als Gärung (im Englischen fermentation) bezeichnet, lässt in der Bruttoumsetzung keine Redoxreaktionen erkennen. Beispiele für den gärenden Energiestoffwechsel:

Bei oxidativem Energiestoffwechsel (oxidative Phosphorylierung, Zellatmung) sind auch im Bruttoumsatz Redoxreaktionen am Verbrauch eines Oxidationsmittels und eines Reduktionsmittels zu erkennen. Beispiele für oxidativen Energiestoffwechsel:

  • Umsetzung von Kohlenstoffdioxid (CO2) (=Oxidationsmittel) und molekularem Wasserstoff (H2) (=Reduktionsmittel) zu Methan (CH4) und Wasser (H2O) in methanogenen Archaea:

Messung des Energiestoffwechsels Bearbeiten

Für die Messungen des Energieumsatzes gibt es verschiedene Wege:

  • In Ruhe leistet der Organismus keine äußere Arbeit, wenn man bei aktiv Luft-atmenden Tieren von dem praktisch unmessbaren Betrag für die Beschleunigung der Atemluft absieht. Alle innerhalb des Organismus erfolgenden Energieumsetzungen, beispielsweise bei höheren Tieren auch die Arbeit des Herzens und der Atemmuskulatur, werden in Wärme überführt. Im Gleichgewicht, d. h. in diesem Fall bei konstanter Temperatur, wird die gesamte umgesetzte Energie als Wärme abgegeben. Der Energieumsatz kann daher als abgegebene Wärmemenge/Zeitspanne gemessen werden („direkte“ Kalorimetrie).
  • Die in heterotrophen, mit O2 oxidierenden Organismen umgesetzte Energie stammt unter bestimmten Umständen nur aus der Oxidation energiereicher Stoffe. Für einen bestimmten Stoff besteht dabei eine stöchiometrische Beziehung zwischen verbrauchter Stoffmenge, aufgenommener O2-Menge, abgegebener CO2-Menge und freigesetzter Energie. Die aufgenommene O2-Menge und die abgegebene CO2-Menge können leicht gemessen werden. Wenn die oxidierten Stoffe und ihre Beteiligungen am Gesamtumsatz bekannt sind, kann aus den aufgenommenen und abgegebenen Gasmengen die gleichzeitig freigesetzte Energie berechnet werden („indirekte“ Kalorimetrie).
  • Die im Organismus umgesetzte Energie stammt aus den Nährstoffen, die mit der Nahrung zugeführt werden. Im Körpergleichgewicht muss die umgesetzte Energiemenge gleich der Differenz des Energiegehaltes der aufgenommenen Nahrung zu dem Energiegehalt der Ausscheidungen sein und kann somit physikalisch im Kalorimeter bestimmt werden.

Literatur Bearbeiten

  • Albert L. Lehninger, David L. Nelson, Michael M. Cox: Prinzipien der Biochemie. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin/Oxford 1998, ISBN 3-8274-0325-1.
  • Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Biochemie. 6. Auflage. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1800-5.
  • Rudolf K. Thauer, Kurt Jungermann, Karl Decker: Energy conservation in chemotrophic anaerobic bacteria. In: Bacteriological Reviews. Band 41, Nr. 1, 1977, S. 100–180.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Paul Diepgen, Heinz Goerke: Aschoff/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin. 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 55.
  2. zum Beispiel die Tabelle von Thauer, Jungermann und Decker, 1977.
  3. W. Keidel (Hrsg.): Kurzgefasstes Lehrbuch der Physiologie. Thieme Verlag, Stuttgart 1975, 7-2.
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Veröffentlichungsdatum:
Dieser Artikel befasst sich mit der Gewinnung von Energie bei Lebewesen Fur die Prozesse in der Muskelzelle siehe Energiebereitstellung fur die Ernahrungsweise von Lebewesen siehe Stoff und Energiewechsel UbergeordnetStoffwechselStoffwechselwegUntergeordnetElektronentransportketteGlykolyseEnergiegewinnung aus anorganischen Stoffen AtmungNitrifikation Energiegewinnung aus organischen Stoffen AtmungGarungFettverbrennung Energiespeicherung FettsauresyntheseGene OntologyQuickGO Mit Energiestoffwechsel auch Betriebsstoffwechsel genannt bezeichnet man den Teil des Stoffwechsels von Lebewesen der der Gewinnung von Energie dient Er unterscheidet sich vom Baustoffwechsel Anabolismus der dem Aufbau von Korperbestandteilen dient und Energie verbraucht Der Energiestoffwechsel besteht aus chemischen Stoffumsetzungen die in der Summe exergon also Energie freisetzend sind Es werden also Stoffsysteme genutzt die sich in einem thermodynamischen Ungleichgewicht befinden und bei ihrer Umsetzung in einen energiearmeren stabileren Gleichgewichtszustand uberfuhrt werden wobei Energie freigesetzt wird Diese Art der Energiegewinnung wird als Chemotrophie bezeichnet die sie betreibenden Lebewesen als chemotroph Eine andere Art der Energiegewinnung ist die Phototrophie bei der Licht als Energiequelle genutzt wird Lebewesen die Licht als Energiequelle nutzen werden als phototroph bezeichnet Die meisten phototrophen Lebewesen konnen auch chemotroph Energie gewinnen also durch einen Energiestoffwechsel zum Beispiel bei Lichtmangel Inhaltsverzeichnis 1 Speicherung der Energie und Transport der Energietrager 2 Betrag der Energie 3 Arten des Energiestoffwechsels 4 Messung des Energiestoffwechsels 5 Literatur 6 EinzelnachweiseSpeicherung der Energie und Transport der Energietrager BearbeitenChemotrophe Lebewesen nutzen die bei den exergonen Stoffumsetzungen frei werdende Energie Sie speichern sie kurzzeitig indem sie unter deren Verbrauch dem Energieverbrauch energiereiche Stoffe synthetisieren aus denen bei Umkehrung der Synthese die Energie leicht wieder freigesetzt werden kann Dazu eignen sich Nucleosid Phosphate da durch Abspaltung ihrer Phosphatreste Energie frei wird und durch Energieaufwand Phosphatreste wieder daran gebunden werden konnen Naheres siehe unter Adenosintriphosphat Mit Nucleosid Phosphaten kann auf diese Weise Energie gespeichert und auch transportiert werden Die bei Lebewesen wichtigsten energiespeichernden Nucleosid Phosphate sind die Tri und Diphosphate von Adenosin und Guanosin Kurzbezeichnungen ATP ADP GTP bzw GDP Als eine weitere Speichermethode von Energie kann die Fettsauresynthese angesehen werden Diese funktioniert uber die Generierung des Malonyl Coenzym A durch oxidative Decarboxylierung von Pyruvat in der Glykolyse durch Abbau von Aminosauren oder durch b Oxidation von Fettsauren Betrag der Energie BearbeitenBereits 1902 begrundete Max Rubner Gesetze des Energieverbrauchs im Korper 1 Die bei der Stoffumsetzung frei werdende Energie ist die durch die Umsetzung verursachte Anderung von Gibbs Freier Energie also die Differenz zwischen den Energiegehalten der umgesetzten Stoffe der Edukte und denen der daraus gebildeten Stoffe der Produkte Sie ist abhangig von der umgesetzten Menge vom Energieinhalt und von der Konzentration der an der Stoffumsetzung beteiligten Stoffe der Reaktanten von der Temperatur und vom Druck Als Energiegehalt der Stoffe wird jeweils diejenige Energie definiert die zu Bildung dieser Stoffe aus chemischen Elementen erforderlich ist Diese Energiegehalte sind in Tabellen aufgefuhrt 2 Oft ist die Konzentration der Reaktanten nicht bekannt und sie andert sich im Verlauf der Umsetzung In diesen Fallen kann die Anderung der Freien Energie nicht bzw nur schwer berechnet werden Einen Anhaltspunkt fur die bei einer Stoffumsetzung frei werdende Energie erhalt man aber indem man die Anderung der Freien Energie unter Standardbedingungen mit DG0 bezeichnet berechnet Als Standardbedingungen wurden vereinbart Temperatur 25 C Druck 1 013 bar Konzentration der an der Umsetzung beteiligten Stoffe Reaktanten 1 mol l mit Ausnahme der von Wasser fur die 55 6 mol l reines Wasser vereinbart ist und der von Gasen fur die eine Konzentration im Losungsgleichgewicht mit einem Partialdruck von 1 bar in der Gasphase vereinbart ist Bei biologischen Systemen wird allerdings fur die H Ionen Konzentration nicht die von Lebewesen in der Regel nicht tolerierte Konzentration 1 mol l entsprechend pH 0 sondern 10 7 mol l entsprechend pH 7 vereinbart und man bezeichnet den Wert der Anderung der Freien Energie unter diesen Bedingungen als DG0 Weichen die tatsachlichen Bedingungen von diesen Standardbedingungen ab so ist auch der Betrag der Anderung der Freien Energie ein anderer er kann erheblich vom Standardwert abweichen In lebenden Systemen sind Standardbedingungen in der Regel nicht gegeben und andern sich oft auch wahrend der Stoffumsetzung Der Betrag der Anderung der Freien Energie unter Standardbedingungen bietet also bei Lebewesen lediglich einen Anhaltspunkt fur die bei einer chemischen Stoffumsetzung frei werdende Energie Entsprechend dem Zweiten Hauptsatz der Thermodynamik wird bei allen Energieumwandlungen ein Teil der Energie in Warme umgewandelt Dementsprechend kann auch von Lebewesen nur ein Teil der beim Energiestoffwechsel frei werdenden Energie fur andere Zwecke als zur Warmebildung genutzt werden Arten des Energiestoffwechsels BearbeitenMan unterscheidet fermentativen und oxidativen Energiestoffwechsel Anaerober Energiestoffwechsel auch als Garung im Englischen fermentation bezeichnet lasst in der Bruttoumsetzung keine Redoxreaktionen erkennen Beispiele fur den garenden Energiestoffwechsel Milchsauregarung ist die Umsetzung von Milchzucker Lactose zu Milchsaure in Milchsaurebakterien C12H22O11 H2O 4 C3H5O3 4 H DG0 478 kJ je Mol Lactose dd Bei oxidativem Energiestoffwechsel oxidative Phosphorylierung Zellatmung sind auch im Bruttoumsatz Redoxreaktionen am Verbrauch eines Oxidationsmittels und eines Reduktionsmittels zu erkennen Beispiele fur oxidativen Energiestoffwechsel Umsetzung von Traubenzucker Glucose Reduktionsmittel mit molekularem Sauerstoff O2 Oxidationsmittel zu Kohlenstoffdioxid CO2 und Wasser H2O in Tieren Menschen vielen Bakterien auch in Pflanzen C6H12O6 6 O2 6 CO2 6 H2O DG0 2822 kJ je Mol Glucose dd Umsetzung von Kohlenstoffdioxid CO2 Oxidationsmittel und molekularem Wasserstoff H2 Reduktionsmittel zu Methan CH4 und Wasser H2O in methanogenen Archaea CO2 4 H2 CH4 2 H2O DG0 139 kJ je Mol Kohlenstoffdioxid dd Umsetzung von Sulfat SO42 Oxidationsmittel und molekularem Wasserstoff H2 Reduktionsmittel zu Schwefelwasserstoff H2S und Wasser H2O in sulfatreduzierenden Bakterien Desulfurikation SO42 4 H2 HS 3 H2O OH DG0 112 kJ je Mol Sulfat dd Umsetzung von Nitrat NO3 Oxidationsmittel zu Stickstoff N2 und Wasser H2O in denitrifizierenden Bakterien Denitrifikation 2NO3 12 H 10 e N2 6 H2O dd Messung des Energiestoffwechsels BearbeitenFur die Messungen des Energieumsatzes gibt es verschiedene Wege In Ruhe leistet der Organismus keine aussere Arbeit wenn man bei aktiv Luft atmenden Tieren von dem praktisch unmessbaren Betrag fur die Beschleunigung der Atemluft absieht Alle innerhalb des Organismus erfolgenden Energieumsetzungen beispielsweise bei hoheren Tieren auch die Arbeit des Herzens und der Atemmuskulatur werden in Warme uberfuhrt Im Gleichgewicht d h in diesem Fall bei konstanter Temperatur wird die gesamte umgesetzte Energie als Warme abgegeben Der Energieumsatz kann daher als abgegebene Warmemenge Zeitspanne gemessen werden direkte Kalorimetrie Die in heterotrophen mit O2 oxidierenden Organismen umgesetzte Energie stammt unter bestimmten Umstanden nur aus der Oxidation energiereicher Stoffe Fur einen bestimmten Stoff besteht dabei eine stochiometrische Beziehung zwischen verbrauchter Stoffmenge aufgenommener O2 Menge abgegebener CO2 Menge und freigesetzter Energie Die aufgenommene O2 Menge und die abgegebene CO2 Menge konnen leicht gemessen werden Wenn die oxidierten Stoffe und ihre Beteiligungen am Gesamtumsatz bekannt sind kann aus den aufgenommenen und abgegebenen Gasmengen die gleichzeitig freigesetzte Energie berechnet werden indirekte Kalorimetrie Die im Organismus umgesetzte Energie stammt aus den Nahrstoffen die mit der Nahrung zugefuhrt werden Im Korpergleichgewicht muss die umgesetzte Energiemenge gleich der Differenz des Energiegehaltes der aufgenommenen Nahrung zu dem Energiegehalt der Ausscheidungen sein und kann somit physikalisch im Kalorimeter bestimmt werden 3 Literatur BearbeitenAlbert L Lehninger David L Nelson Michael M Cox Prinzipien der Biochemie 2 Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg Berlin Oxford 1998 ISBN 3 8274 0325 1 Jeremy M Berg John L Tymoczko Lubert Stryer Biochemie 6 Auflage Elsevier Spektrum Akademischer Verlag GmbH Heidelberg 2007 ISBN 978 3 8274 1800 5 Rudolf K Thauer Kurt Jungermann Karl Decker Energy conservation in chemotrophic anaerobic bacteria In Bacteriological Reviews Band 41 Nr 1 1977 S 100 180 Einzelnachweise Bearbeiten Paul Diepgen Heinz Goerke Aschoff Diepgen Goerke Kurze Ubersichtstabelle zur Geschichte der Medizin 7 neubearbeitete Auflage Springer Berlin Gottingen Heidelberg 1960 S 55 zum Beispiel die Tabelle von Thauer Jungermann und Decker 1977 W Keidel Hrsg Kurzgefasstes Lehrbuch der Physiologie Thieme Verlag Stuttgart 1975 7 2 Normdaten Sachbegriff GND 4125217 2 lobid OGND AKS Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Energiestoffwechsel amp oldid 230918142