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Denitrifikation Unter versteht man die Umwandlung des im Nitrat NO3 gebundenen Stickstoffs zu molekularem Stickstoff N2

Denitrifikation

Unter Denitrifikation versteht man die Umwandlung des im Nitrat (NO3−) gebundenen Stickstoffs zu molekularem Stickstoff (N2) und Stickoxiden, durch bestimmte heterotrophe und einige autotrophe Bakterien, die demnach als Denitrifikanten bezeichnet werden. Der Vorgang dient den Bakterien zur Energiegewinnung. Dabei werden bei Abwesenheit von molekularem Sauerstoff (O2) (anoxische Bedingungen) verschiedene oxidierbare Stoffe (Elektronendonatoren), wie organische Stoffe, Schwefelwasserstoff (H2S) und molekularer Wasserstoff (H2), mit Nitrat als Oxidans (Oxidationsmittel) oxidiert. Der Vorgang ist also eine Möglichkeit des Energiestoffwechsels, und zwar eines oxidativen Energiestoffwechsels.

Reaktionen Bearbeiten

Der Prozess ist an Membranen der Bakterien gebunden, in seinem Verlauf wird Energie in Form eines Protonen-Konzentrationsunterschieds zwischen den durch die Membran getrennten Räumen konserviert. Es handelt sich somit um eine Form der anaeroben Atmung, die auch als Nitratatmung bezeichnet wird.

Die einzelnen Schritte der mehrstufigen Reaktion werden durch die Metalloenzyme Nitratreduktase, Nitritreduktase, Stickstoffmonoxid-Reduktase und Distickstoffmonoxid-Reduktase katalysiert:

Da die Redoxpotentiale aller Einzelschritte der Denitrifikation positiv sind, können diese Bakterien Nitrat als Elektronenakzeptor (Oxidationsmittel) für ihren oxidativen Energiestoffwechsel (oxidative Phosphorylierung) nutzen, wenn kein oder nur begrenzt molekularer Sauerstoff (O2) verfügbar ist (anoxische beziehungsweise hypoxische Verhältnisse). Bei der Oxidation von einem Mol Glucose mit Nitrat wird maximal 2670 kJ Energie frei (ΔG0' = −2670 kJ).

Die aus der Oxidation der organischen oder anorganischen Stoffe stammenden Elektronen (e−) beziehungsweise der daraus stammende Wasserstoff (H) wird durch Elektronen- und Wasserstoffüberträger übertragen, die sich je nach den unterschiedlichen Enzymen und Bakterien unterscheiden. In der Regel dienen Cytochrome und Chinone als Elektronen- bzw. Wasserstoffüberträger. Der Elektronentransport führt mittels der chemiosmotischen Kopplung zur Synthese von ATP und damit zur Energiekonservierung. Neben N2 wird allerdings auch immer eine kleinere Menge der Zwischenstufe N2O (gasförmig) freigesetzt. Dieser Prozess findet in der Natur überall statt, wo Nitrat und durch Denitrifizierer oxidierbare organische Stoffe unter anoxischen oder hypoxischen Bedingungen zur Verfügung stehen (z. B. Sümpfe, Böden, Sedimente in Flüssen und Seen). Von bestimmten Bakterien können auch molekularer Wasserstoff (H2), Schwefelwasserstoff (H2S), Ammonium (NH4+), Eisen(II)-Ionen (Fe2+) sowie Methan mit Nitrat (NO3−) unter Bildung von molekularem Stickstoff (N2) oxidiert werden.

Denitrifikanten Bearbeiten

Beispiele für denitrifizierende Bakterien sind:

Allgemein ist die Fähigkeit zur Denitrifikation innerhalb der Prokaryoten weit verbreitet; Häufungen gibt es in der Alpha-, Beta- und Gamma-Klasse der Proteobakterien.

Ökologische und technische Bedeutung Bearbeiten

Der im Nitrat gebundene Stickstoff wird durch Denitrifikation zu molekularem Stickstoff (N2) umgesetzt, also in eine Form überführt, die weitgehend inert (lat. träge, untätig) ist und von den meisten Lebewesen nicht als Nährstoff (Stickstoffquelle) genutzt werden kann. In Gewässern und Böden ist er damit nicht mehr im Sinne eines Düngemittels verfügbar und nicht mehr umweltrelevant. Der entstandene molekulare Stickstoff (N2) entweicht größtenteils in die Atmosphäre, in der er ohnehin Hauptbestandteil ist. Die Denitrifikation und der erst in jüngerer Zeit entdeckte Anammox-Prozess sind die einzigen Stoffwechselwege, bei denen gebundener Stickstoff wieder in die molekulare Form übergeht, und sind daher ein wesentlicher Bestandteil des Stickstoffkreislaufes.

Flussauen leisten durch die dort stattfindende Denitrifikation einen wesentlichen Beitrag zur Verbesserung der Wasserqualität von Flüssen.

Technisch wird die Denitrifikation in der Abwasserreinigung in Kläranlagen zur Eliminierung von Nitrat eingesetzt. Sie kann auch zur Entfernung von Nitrat bei der Trinkwassergewinnung (siehe Wasseraufbereitung) verwendet werden. Als Reduktans (Elektronendonator) wird dabei oft Alkohol, seltener molekularer Wasserstoff angewandt.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Mikrobiologie von Böden: Biodiversität, Ökophysiologie und Metagenomik; von Johannes C. G. Ottow; 2011; Springer Verlag; S. 314
  2. Kristina L. Straub, Marcus Benz, Bernhard Schink, Friedrich Widdel: (1996): Anaerobic, nitrate-dependent microbial oxidation of ferrous iron. In: Applied and Environmental Microbiology. Bd. 62, Nr. 4, 1996, S. 1458–1460. PMID 16535298
  3. A. A. Raghoebarsing et al. (2006): A microbial consortium couples anaerobic methane oxidation to denitrification. In: Nature. Bd. 440, Nr. 7085, 2006, S. 918–921. PMID 16612380
  4. Noel R. Krieg u. a. (Hrsg.): Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. 2. Auflage, Band 4: The Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria, Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae, and Planctomycetes. Springer, New York 2010, ISBN 978-0-387-68572-4, S. 152–153.
  5. Strange microbe “breathes” nitrates using a mitochondria-like symbiont In: Ars Technica, 17. März 2021 (amerikanisches Englisch) 
  6. Jon S. Graf, Sina Schorn, Katharina Kitzinger, Soeren Ahmerkamp, Christian Woehle, Bruno Huettel, Carsten J. Schubert, Marcel M. M. Kuypers, Jana Milucka: Anaerobic endosymbiont generates energy for ciliate host by denitrification. In: Nature. 591. Jahrgang, Nr. 7850, März 2021, ISSN 1476-4687, S. 445–450, doi:10.1038/s41586-021-03297-6 (englisch, nature.com).
  7. Nadja Neumann: Auen verbessern die Wasserqualität von Flüssen. In: igb-berlin.de. Leibniz-Institut für Gewässerökologie und Binnenfischerei, 5. September 2022, abgerufen am 6. September 2022.

Literatur Bearbeiten

  • Walter G. Zumft: Cell biology and molecular basis of denitrification. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews. Bd. 61, Nr. 4, 1997, S. 533–616. PMID 9409151 PMC 232623 (freier Volltext)

Siehe auch Bearbeiten

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Unter Denitrifikation versteht man die Umwandlung des im Nitrat NO3 gebundenen Stickstoffs zu molekularem Stickstoff N2 und Stickoxiden durch bestimmte heterotrophe und einige autotrophe Bakterien die demnach als Denitrifikanten bezeichnet werden Der Vorgang dient den Bakterien zur Energiegewinnung Dabei werden bei Abwesenheit von molekularem Sauerstoff O2 anoxische Bedingungen verschiedene oxidierbare Stoffe Elektronendonatoren wie organische Stoffe Schwefelwasserstoff H2S und molekularer Wasserstoff H2 mit Nitrat als Oxidans Oxidationsmittel oxidiert Der Vorgang ist also eine Moglichkeit des Energiestoffwechsels und zwar eines oxidativen Energiestoffwechsels Inhaltsverzeichnis 1 Reaktionen 2 Denitrifikanten 3 Okologische und technische Bedeutung 4 Einzelnachweise 5 Literatur 6 Siehe auchReaktionen BearbeitenDer Prozess ist an Membranen der Bakterien gebunden in seinem Verlauf wird Energie in Form eines Protonen Konzentrationsunterschieds zwischen den durch die Membran getrennten Raumen konserviert Es handelt sich somit um eine Form der anaeroben Atmung die auch als Nitratatmung bezeichnet wird Die einzelnen Schritte der mehrstufigen Reaktion werden durch die Metalloenzyme Nitratreduktase Nitritreduktase Stickstoffmonoxid Reduktase und Distickstoffmonoxid Reduktase katalysiert 1 Nitratreduktase N O 3 2 H 2 e N O 2 H 2 O displaystyle mathrm NO 3 2 H 2 e longrightarrow NO 2 H 2 O nbsp 2 Nitritreduktase N O 2 2 H e N O H 2 O displaystyle mathrm NO 2 2 H e longrightarrow NO H 2 O nbsp 3 Stickstoffmonoxid Reduktase 2 N O 2 H 2 e N 2 O H 2 O displaystyle mathrm 2 NO 2 H 2 e longrightarrow N 2 O H 2 O nbsp 4 Distickstoffmonoxid Reduktase N 2 O 2 H 2 e N 2 H 2 O displaystyle mathrm N 2 O 2 H 2 e longrightarrow N 2 H 2 O nbsp Da die Redoxpotentiale aller Einzelschritte der Denitrifikation positiv sind konnen diese Bakterien Nitrat als Elektronenakzeptor Oxidationsmittel fur ihren oxidativen Energiestoffwechsel oxidative Phosphorylierung nutzen wenn kein oder nur begrenzt molekularer Sauerstoff O2 verfugbar ist anoxische beziehungsweise hypoxische Verhaltnisse Bei der Oxidation von einem Mol Glucose mit Nitrat wird maximal 2670 kJ Energie frei DG0 2670 kJ 1 Die aus der Oxidation der organischen oder anorganischen Stoffe stammenden Elektronen e beziehungsweise der daraus stammende Wasserstoff H wird durch Elektronen und Wasserstoffubertrager ubertragen die sich je nach den unterschiedlichen Enzymen und Bakterien unterscheiden In der Regel dienen Cytochrome und Chinone als Elektronen bzw Wasserstoffubertrager Der Elektronentransport fuhrt mittels der chemiosmotischen Kopplung zur Synthese von ATP und damit zur Energiekonservierung Neben N2 wird allerdings auch immer eine kleinere Menge der Zwischenstufe N2O gasformig freigesetzt Dieser Prozess findet in der Natur uberall statt wo Nitrat und durch Denitrifizierer oxidierbare organische Stoffe unter anoxischen oder hypoxischen Bedingungen zur Verfugung stehen z B Sumpfe Boden Sedimente in Flussen und Seen Von bestimmten Bakterien konnen auch molekularer Wasserstoff H2 Schwefelwasserstoff H2S Ammonium NH4 Eisen II Ionen Fe2 2 sowie Methan 3 mit Nitrat NO3 unter Bildung von molekularem Stickstoff N2 oxidiert werden Denitrifikanten BearbeitenBeispiele fur denitrifizierende Bakterien sind Paracoccus denitrificans autotroph Oxidation von H2 oder Thiosulfat S2O32 Thiobacillus denitrificans autotroph Oxidation von Sulfid S2 oder Thiosulfat S2O32 Pseudomonas stutzeri heterotroph Oxidation von organischen Stoffen Vogesella indigofera Einige Arten von Flavobacterium 4 Azoamicus ciliaticola Mitochondrien ahnliche endosymbiontische Bakterien die deren Wirts Protisten ermoglichen Nitrat statt Sauerstoff zu atmen 5 6 Allgemein ist die Fahigkeit zur Denitrifikation innerhalb der Prokaryoten weit verbreitet Haufungen gibt es in der Alpha Beta und Gamma Klasse der Proteobakterien Okologische und technische Bedeutung BearbeitenDer im Nitrat gebundene Stickstoff wird durch Denitrifikation zu molekularem Stickstoff N2 umgesetzt also in eine Form uberfuhrt die weitgehend inert lat trage untatig ist und von den meisten Lebewesen nicht als Nahrstoff Stickstoffquelle genutzt werden kann In Gewassern und Boden ist er damit nicht mehr im Sinne eines Dungemittels verfugbar und nicht mehr umweltrelevant Der entstandene molekulare Stickstoff N2 entweicht grosstenteils in die Atmosphare in der er ohnehin Hauptbestandteil ist Die Denitrifikation und der erst in jungerer Zeit entdeckte Anammox Prozess sind die einzigen Stoffwechselwege bei denen gebundener Stickstoff wieder in die molekulare Form ubergeht und sind daher ein wesentlicher Bestandteil des Stickstoffkreislaufes Flussauen leisten durch die dort stattfindende Denitrifikation einen wesentlichen Beitrag zur Verbesserung der Wasserqualitat von Flussen 7 Technisch wird die Denitrifikation in der Abwasserreinigung in Klaranlagen zur Eliminierung von Nitrat eingesetzt Sie kann auch zur Entfernung von Nitrat bei der Trinkwassergewinnung siehe Wasseraufbereitung verwendet werden Als Reduktans Elektronendonator wird dabei oft Alkohol seltener molekularer Wasserstoff angewandt Einzelnachweise Bearbeiten Mikrobiologie von Boden Biodiversitat Okophysiologie und Metagenomik von Johannes C G Ottow 2011 Springer Verlag S 314 Kristina L Straub Marcus Benz Bernhard Schink Friedrich Widdel 1996 Anaerobic nitrate dependent microbial oxidation of ferrous iron In Applied and Environmental Microbiology Bd 62 Nr 4 1996 S 1458 1460 PMID 16535298 A A Raghoebarsing et al 2006 A microbial consortium couples anaerobic methane oxidation to denitrification In Nature Bd 440 Nr 7085 2006 S 918 921 PMID 16612380 Noel R Krieg u a Hrsg Bergey s Manual of Systematic Bacteriology 2 Auflage Band 4 The Bacteroidetes Spirochaetes Tenericutes Mollicutes Acidobacteria Fibrobacteres Fusobacteria Dictyoglomi Gemmatimonadetes Lentisphaerae Verrucomicrobia Chlamydiae and Planctomycetes Springer New York 2010 ISBN 978 0 387 68572 4 S 152 153 Strange microbe breathes nitrates using a mitochondria like symbiont In Ars Technica 17 Marz 2021 amerikanisches Englisch Jon S Graf Sina Schorn Katharina Kitzinger Soeren Ahmerkamp Christian Woehle Bruno Huettel Carsten J Schubert Marcel M M Kuypers Jana Milucka Anaerobic endosymbiont generates energy for ciliate host by denitrification In Nature 591 Jahrgang Nr 7850 Marz 2021 ISSN 1476 4687 S 445 450 doi 10 1038 s41586 021 03297 6 englisch nature com Nadja Neumann Auen verbessern die Wasserqualitat von Flussen In igb berlin de Leibniz Institut fur Gewasserokologie und Binnenfischerei 5 September 2022 abgerufen am 6 September 2022 Literatur BearbeitenWalter G Zumft Cell biology and molecular basis of denitrification In Microbiology and Molecular Biology Reviews Bd 61 Nr 4 1997 S 533 616 PMID 9409151 PMC 232623 freier Volltext Siehe auch BearbeitenAmmonifikation Nitrifikation Anammox Stickstoffkreislauf Stofffluss im Okosystem Rauchgasentstickung Abgerufen von https de 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