Die vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell bestätigten Virophagen gehören derzeit (Stand 29. September 2023) alle der FamilieLavidaviridae an. Es gibt aber offenbar auch andere PLVs, die als Virophagen ein Helfervirus für die Co-Infektion von Riesenviren benötigen. Ein Beispiel ist Gezel-14T (alias Phaeocystis globosa virus-virophage), das zusammen mit dem Phaeocystis-globosa-Virus PgV-14 (PgV-14T, Spezies Tethysvirus hollandense, Mesomimiviridae) die AlgePhaeocystis globosa infiziert. Die Co-Infektion mit Gezel-14T verringert die Fitness des viralen Wirts PgV-14T, aber nicht so stark, dass die zelluläre Wirtspopulation von P. globosa völlig verschont bliebe..
Integration ins Genom des zellulären WirtsBearbeiten
Cafeteriavirus-dependent mavirus (Gattung Mavirus, Lavidaviridae) ist ein Virophage, der sich in das Genom seines zellulären Wirts von der Gattung Cafeteria (C. roenbergensis bzw. C. burkhardae) integrieren kann. Mavirus benötigt als Helfervirus das Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV, offiziell Rheavirus sinusmexicani, Mimiviridae). Da Mavirus die Entwicklung und Vermehrung seines Helfervirus beeinträchtigt, ist es ein Virophage. Mavirus kann sich Polinton-artig in das Genom der Zellen von Cafeteria integrieren, und so dessen Populationen zur Immunität gegen CroV verhelfen.
Wie Christopher Bellas und Ruben Sommaruga im Januar 2021 berichteten, sind in der Wassersäule des Gossenköllesees in NordtirolPolinton-artigen Gensequenzen reichlich vertreten. Das Virom (die Gesamtheit der Virus-Gensequenzen) des Sees hat Bezüge zu Polintons, PLVs und Virophagen. Dabei integrieren sich 16 der gefundenen Genome in die Genome ihrer eukaryotischenWirte als sog. endogene virale Elemente (endogenous viral elements, EVEs). Zu diesen Wirten gehören Eipilze und Chrysophyceae, offenbar auch der Bodenpilz Spizellomyces punctatus. Offenbar sind auch Gezel-14T-ähnliche PLVs in Phaeocystis-Genome integriert.
Das könnte bedeuten, dass die Möglichkeit zur Integration ins Wirtsgenom unter den Preplasmiviricota buw. PLVs weit verbreitet ist.
EvolutionBearbeiten
Vermutlich haben sich aus den kleineren Viren dieses Phylums die Riesenviren im Phylum Nucleocytoviricota entwickelt (in diesem Fall wäre das Phylum Preplasmiviricotaparaphyletisch). Nach dieser Annahme haben die Riesenviren ihr Virion- und Genom-Größe immer weiter vergrößert:
Zu den von Riesenviren erworbenen Genen gehören u. a. Gene für die Translation und solche, die gewöhnlich als sehr resistent und widerstandsfähig gegen Horizontalen Gentransfer gelten.
Auch wenn es sich bei den Preplasmiviricota tatsächlich um ein paraphyletisches Taxon handeln sollte, wird es für die Taxonomie der Viren verwendet, da die zugehörigen Taxa miteinander verwandt sind und charakteristische Merkmale aufweisen, die sie von Riesenviren unterscheiden.
Alle Ordnungen des Phylums bestehen derzeit aus jeweils nur einer Familie. Das Phylum besteht derzeit aus insgesamt elf offiziell vom ICTV bestätigten Familien (Stand 29. September 2023).
EtymologieBearbeiten
Preplasmiviricota ist ein Kofferwort (Portmanteau) aus „Precursor“ (Präkursor, Vorläufer) und „Plasmide“, versehen mit dem Suffix -viricota für Phyla von Viren.
Gezel-14TBearbeiten
Wie Sheila Roitman et al. im Januar 2023 berichteten, wird Phaeocystis-globosa-Virus PgV-14 (PgV-14T, offiziell Tethysvirus hollandense) parasitiert von „Preplasmiviricota sp. Gezel-14T“ (PLV ‘Gezel-14T), einem nahen Verwandten oder Alias von „Phaeocystis globosa virus-virophage“ (PgVV). Gezel-14T ist jedoch kein Mitglied der Preplasmiviricota-Familie Lavidaviridae, zu der alle bis dato bekannten Virophagen gehörten. Die Koinfektion mit Gezel-14T verringert die Fitness des viralen Wirts, indem sie die Menge der erzeugten PgV-14T-Virionen zum Zeitpunkt der Freisetzung reduziert, jedoch nicht so stark, dass die Population der Wirtszelluläre Wirtspopulation völlig verschont bleibt. Die Ergebnisse zeigen, dass Gezel-14T-ähnliche PLVs (Polinton-artige Viren, alias Preplasmiviricota) sich ins Phaeocystis-Genome integrierten, was auch beim Virophagen Mavirus beobachtet wurde. Dies legt nahe, dass diese weit verbreiteten Viren zur Integration in zelluläre Wirtsgenome fähig sind.
AnmerkungenBearbeiten
Offenbar kommt ein spezielles Isolat von Gezel-14T auch mit dem Stamm PgV-16T derselben Viruspezies T. hollandense zurecht.
marin, Polinton-like virus (PLV) und möglicher Virophage
WeblinksBearbeiten
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PreplasmiviricotaSchematischer Aufbau eines Virions der TectiviridaeSystematikKlassifikation VirenRealm Varidnaviria 1 2 Reich Bamfordvirae 1 Phylum PreplasmiviricotaTaxonomische MerkmaleGenom dsDNABaltimore Gruppe 1Wissenschaftlicher NamePreplasmiviricotaKurzbezeichnungPLVLinksNCBI Taxonomy 202208708ICTV Taxon History 201908707Preplasmiviricota ist die Bezeichnung eines Phylums von DNA Viren in der Domane Varidnaviria und des Reichs Bamfordvirae Zu ihnen gehoren die Virophagen Adenoviren sowie einige weitere Familien prokaryotischer Viren Letztere spielten nach phylogenetischen Analysen der DNA Polymerase eine Rolle bei der Entwicklung der Superfamilie der Polinton genannten DNA Transposons und von durch virale Infektionen herruhrenden mitochondrialen und zytoplasmatischen Plasmiden 3 4 Auf die Ahnlichkeit mit Polintons verweist auch die fruhere Bezeichnung dieser Virengruppe Polinton like viruses Polinton ahnliche Viren und das Akronym PLV 5 Schematischer Aufbau eines Virions der AdenoviridaeDie vom International Committee on Taxonomy of Viruses ICTV offiziell bestatigten Virophagen gehoren derzeit Stand 29 September 2023 alle der Familie Lavidaviridae an Es gibt aber offenbar auch andere PLVs die als Virophagen ein Helfervirus fur die Co Infektion von Riesenviren benotigen Ein Beispiel ist Gezel 14T alias Phaeocystis globosa virus virophage das zusammen mit dem Phaeocystis globosa Virus PgV 14 PgV 14T Spezies Tethysvirus hollandense Mesomimiviridae die Alge Phaeocystis globosa infiziert Die Co Infektion mit Gezel 14T verringert die Fitness des viralen Wirts PgV 14T aber nicht so stark dass die zellulare Wirtspopulation von P globosa vollig verschont bliebe 6 A 1 Inhaltsverzeichnis 1 Integration ins Genom des zellularen Wirts 2 Evolution 3 Systematik 4 Etymologie 5 Gezel 14T 6 Anmerkungen 7 Weblinks 8 EinzelnachweiseIntegration ins Genom des zellularen Wirts BearbeitenCafeteriavirus dependent mavirus Gattung Mavirus Lavidaviridae ist ein Virophage der sich in das Genom seines zellularen Wirts von der Gattung Cafeteria C roenbergensis bzw C burkhardae integrieren kann Mavirus benotigt als Helfervirus das Cafeteria roenbergensis Virus CroV offiziell Rheavirus sinusmexicani Mimiviridae Da Mavirus die Entwicklung und Vermehrung seines Helfervirus beeintrachtigt ist es ein Virophage Mavirus kann sich Polinton artig in das Genom der Zellen von Cafeteria integrieren und so dessen Populationen zur Immunitat gegen CroV verhelfen 8 Wie Christopher Bellas und Ruben Sommaruga im Januar 2021 berichteten sind in der Wassersaule des Gossenkollesees in Nordtirol Polinton artigen Gensequenzen reichlich vertreten Das Virom die Gesamtheit der Virus Gensequenzen des Sees hat Bezuge zu Polintons PLVs und Virophagen Dabei integrieren sich 16 der gefundenen Genome in die Genome ihrer eukaryotischen Wirte als sog endogene virale Elemente endogenous viral elements EVEs Zu diesen Wirten gehoren Eipilze und Chrysophyceae offenbar auch der Bodenpilz Spizellomyces punctatus 9 10 Offenbar sind auch Gezel 14T ahnliche PLVs in Phaeocystis Genome integriert 6 Das konnte bedeuten dass die Moglichkeit zur Integration ins Wirtsgenom unter den Preplasmiviricota buw PLVs weit verbreitet ist 6 Evolution BearbeitenVermutlich haben sich aus den kleineren Viren dieses Phylums die Riesenviren im Phylum Nucleocytoviricota entwickelt in diesem Fall ware das Phylum Preplasmiviricota paraphyletisch Nach dieser Annahme haben die Riesenviren ihr Virion und Genom Grosse immer weiter vergrossert durch Genduplikation und deletion durch den Einbau mobiler genetischer Elemente MGEs und durch den massiven Erwerb von Genen aus dem Wirt Horizontaler Gentransfer HGT vom Wirt zum Virus englisch host to virus HtoV oder H2V und auch von seinen endosymbiotischen Bakterien Zu den von Riesenviren erworbenen Genen gehoren u a Gene fur die Translation und solche die gewohnlich als sehr resistent und widerstandsfahig gegen Horizontalen Gentransfer gelten 11 12 13 14 15 Auch wenn es sich bei den Preplasmiviricota tatsachlich um ein paraphyletisches Taxon handeln sollte wird es fur die Taxonomie der Viren verwendet da die zugehorigen Taxa miteinander verwandt sind und charakteristische Merkmale aufweisen die sie von Riesenviren unterscheiden Systematik Bearbeiten nbsp Finnlakevirus FLiPDie Preplasmiviricota bilden innerhalb des Reichs der Bamfordvirae die Schwestergruppe des Phylums Nucleocytoviricota Nucleocytoplasmic large DNA viruses NCLDVs das die Eukaryoten infizierenden Riesenviren enthalt Ihre innere Systematik ist gemass International Committee on Taxonomy of Viruses ICTV 16 erganzt um Vorschlage in Anfuhrungszeichen entsprechend der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information NCBI 17 mit Stand 29 September 2023 wie folgt nbsp Sputnik Lavida viridaePhylum Preplasmiviricota fruher Polinton artige Viren engl polinton like viruses PLVs Klasse Ainoaviricetes Ordnung Lautamovirales mit Familie Finnlakeviridae 18 Klasse Maveriviricetes Ordnung Priklausovirales mit Familie Lavidaviridae Klasse Polintoviricetes Ordnung Orthopolintovirales mit Familie Adintoviridae Klasse Tectiliviricetes Ordnung Atroposvirales mit Familie Skuldviridae beinhaltet Asgardviren 19 darin Gattung Delusorvirus mit Spezies D cascadiense Stamm Lokiarchaeia virus SkuldV3 und D hikurangiense Stamm Lokiarchaeia virus SkuldV1 A 2 Ordnung nbsp STIV1 TurriviridaeBelfryvirales mit Familie Turriviridae Ordnung Coyopavirales mit Familie Chaacviridae A 3 darin Gattung Antichaacvirus mit Spezies A pescaderoense Gattung Homochaacvirus mit Spezies H californiense und H pescaderoense nbsp Phage PRD1 TectiviridaeOrdnung Kalamavirales mit Familie Tectiviridae nbsp Virion eines AdenovirusOrdnung Rowavirales mit Familie Adenoviridae nbsp Phage PM2 CorticoviridaeOrdnung Vinavirales mit Familie Corticoviridae ohne Ordnungszuweisung nbsp Autolykiviridae Partikel Schema Familie Autolykiviridae ohne Klassen oder Ordnungszuweisung Familie Yaraviridae Spezies ohne nahere Zuweisung Spezies Preplasmiviricota sp Gezel 14T PLV Gezel 14T alias Phaeocystis globosa virus virophage PgVV A 4 21 7 6 22 23 Spezies Adoxophyes honmai entomopoxvirus L virophage 1 A 5 24 Spezies Adoxophyes honmai entomopoxvirus L virophage 2 A 5 24 Spezies Choristoneura biennis entomopoxvirus L virophage A 6 24 Spezies Platanovirus saccamoebae virophage syn Comedo Virophage bzw Comedo virus A 7 25 26 22 27 Spezies Tetraselmis striata virus syn Tetraselmis viridis virus S1 A 8 10 28 29 dd dd Alle Ordnungen des Phylums bestehen derzeit aus jeweils nur einer Familie Das Phylum besteht derzeit aus insgesamt elf offiziell vom ICTV bestatigten Familien Stand 29 September 2023 16 Etymologie BearbeitenPreplasmiviricota ist ein Kofferwort Portmanteau aus Precursor Prakursor Vorlaufer und Plasmide versehen mit dem Suffix viricota fur Phyla von Viren 3 Gezel 14T BearbeitenWie Sheila Roitman et al im Januar 2023 berichteten wird Phaeocystis globosa Virus PgV 14 PgV 14T offiziell Tethysvirus hollandense parasitiert von Preplasmiviricota sp Gezel 14T PLV Gezel 14T einem nahen Verwandten oder Alias von Phaeocystis globosa virus virophage PgVV 21 Gezel 14T ist jedoch kein Mitglied der Preplasmiviricota Familie Lavidaviridae zu der alle bis dato bekannten Virophagen gehorten Die Koinfektion mit Gezel 14T verringert die Fitness des viralen Wirts indem sie die Menge der erzeugten PgV 14T Virionen zum Zeitpunkt der Freisetzung reduziert jedoch nicht so stark dass die Population der Wirtszellulare Wirtspopulation vollig verschont bleibt Die Ergebnisse zeigen dass Gezel 14T ahnliche PLVs Polinton artige Viren alias Preplasmiviricota sich ins Phaeocystis Genome integrierten was auch beim Virophagen Mavirus beobachtet wurde Dies legt nahe dass diese weit verbreiteten Viren zur Integration in zellulare Wirtsgenome fahig sind 6 Anmerkungen Bearbeiten Offenbar kommt ein spezielles Isolat von Gezel 14T auch mit dem Stamm PgV 16T derselben Viruspezies T hollandense zurecht 7 Die Viren der Gattung Delusorvirus infizieren als Asgardviren Archaeen aus der Gruppe der Lokiarchaeia Die Viren der Familie Chaacviridae infizieren Euryarchaeota der Ordnung Methanophagales 20 Gezel 14T parasitiert Phaeocystis globosa Virus PgV 14 und 16 PgV 14T und PgV 16T beide Spezies Tethysvirus hollandense a b AHEV L Virophage 1 und 2 parasitieren Adoxophyes honmai entomopoxvirus Stamm L AHEV oder AdhoEPV Gattung Betaentomopoxvirus Fundort Japan Der CBEV L Virophage parasitiert Choristoneura biennis entomopoxvirus Stamm L CBEV oder CbEPV Gattung Betaentomopoxvirus Der Comedo Virophage parasitiert Platanovirus saccamoebae KSL5 marin Polinton like virus PLV und moglicher VirophageWeblinks BearbeitenJulien Theze Jun Takatsuka Madoka Nakai Basil Arif Elisabeth A Herniou Gene Acquisition Convergence between Entomopoxviruses and Baculoviruses In MDPI Viruses Band 7 Nr 4 13 April 2015 S 1960 1974 doi 10 3390 v7041960 englisch Emily E Chase Christelle Desnues Guillaume Blanc Integrated viral elements 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