Virusklassifikation

Die Klassifikation von Viren beruht auf verschiedenen morphologischen, epidemiologischen oder biologischen Merkmalen. Von der rein funktionellen Klassifikation ist jedoch die offiziell gültige Taxonomie von Viren zu unterscheiden, nach der Viren beispielsweise in Familien, Gattungen und Arten nach dem Grad ihrer Verwandtschaft (ermittelt insbesondere durch Genomvergleich) eingeteilt werden. Alle anderen Klassifikationen sind noch zum Teil aus historischen oder praktischen Gründen üblich. Die Entscheidung über Kriterien der Taxonomie und Einteilung von Viren trifft ein internationales Gremium mit dem Namen International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV).

Das klassische System der Virusklassifikation

Im Jahre 1962 wurde von André Lwoff, Robert W. Horne und Paul Tournier entsprechend der von Carl von Linné begründeten binären Klassifikation der Lebewesen eine Taxonomie der Viren („LHT-System“) eingeführt. In ihr werden analog zur Taxonomie anderer Lebewesen, die folgenden Taxa unterteilt:

Eine historische Einteilung der Viren nach dem LHT-System findet sich bei Francesco Fiume. Die entscheidenden Charakteristika für diese Klassifikation waren:

1. die Natur des viralen Genoms (DNA oder RNA)
2. die Symmetrie des Kapsids
3. Vorhandensein einer Lipidumhüllung
4. Größe von Virion und Kapsid

Die drei morphologischen Kriterien (2–4) bestimmen den Morphotyp (Morphovar).

Frühe Klassifizierungssysteme berücksichtigten anstelle der noch nicht allgemein verfügbaren Genomsequenz folgende Kriterien:

• gemeinsame Organismen, die sie infizieren (Wirte)
• gemeinsame Übertragungswege, z. B. Vektoren
• ähnliche Krankheitsbilder (Symptome) bzw. Infektion des gleichen Organs
• Serotyp (Serovar)
• Habitat (Vorkommen)

• Klassifikation nach Wirten

• Vibriophagen — infizieren Bakterien der Gattung Vibrio (Vibrionen)
• Coliphagen — infizieren Escherichia coli (Colibakterien)

• Archaeenviren (der veralteten Bezeichnung „Archaebakterien“ folgend traditionell auch Bakteriophagen genannt) – infizieren Archaeen

• Viren der Eukaryoten:

• humanpathogene Viren – infizieren den Menschen

• Virophagen − benötigen ein Helfervirus und schädigen dieses

• Klassifikation nach Krankheitsbildern

• Klassifikation nach Übertragungsweg

• Klassifikation nach Morphotyp (Morphologie des Virions) oder einfach nach Größe (von Kapsid oder Genom):

• Klassifikation nach Habitat (Vorkommen)

• Kombination der beschriebenen Kriterien

• andere Kriterien

In der modernen Taxonomie bleiben diese Kriterien unberücksichtigt, auch wenn sie weiter für die Zusammenfassung unterschiedlicher Viren mit gemeinsamen medizinischen oder epidemiologischen Merkmalen wichtig sind.

Virustaxonomie nach ICTV

→ Hauptartikel: Virus-Taxonomie

Die moderne Virus-Taxonomie nach ICTV orientiert sich ebenfalls nach Linné. Sie umfasst seit 2018 auch die höheren Rangstufen oberhalb der Ordnung, mit Namensendungen, die teilweise vom LHT-System abweichen.

Mit Ende Juni 2022 gibt es sechs vom ICTV anerkannte Realms, die sich wie folgt unterteilen:

• Realm Adnaviria (Baltimore 1)
• Realm Duplodnaviria (Baltimore 1)
• Realm Monodnaviria (Baltimore 1 und 2)
• Realm Riboviria (Baltimore 3 bis 7)
• Realm Ribozyviria (Gattung Deltavirus und ähnliche; ~ Baltimore 5, aber Satellitenviren mit zirkulärer RNA)
• Realm Varidnaviria (Baltimore 1)
• nicht-zugeordnete Taxa:

Die Baltimore-Klassifikation

Die Baltimore-Klassifizierung basiert auf der Methode der viralen mRNA-Synthese

Übersicht über die Replikation, Transkription und Translation der genetischen Information der verschiedenen Virusklassen

Auf Grundlage des Wissens um die Molekularbiologie der Viren hatte sich seit 1971 eine weitere Klassifikation etabliert, welche auf einen Vorschlag des Nobelpreisträgers David Baltimore zurückgeht.

Wichtige Kriterien dieser Klassifizierung sind:

• Genomstruktur
  • DNA oder RNA
  • Doppel- oder Einzelstrang (im letzteren Fall kommt noch die Polarität hinzu)
  • segmentiert (multipartit) oder unsegmentiert (monopartit)
  • linear oder zirkulär
• Form (Symmetrie) des Kapsids
• Vorhandensein einer Hülle
• Anordnung der Gene innerhalb des Genoms
• Replikationsstrategie
• Virusgröße

Die verschiedenen Möglichkeiten ergeben sich dadurch, dass ein Strang der doppelsträngigen DNA, so wie sie in allen zellulären Organismen vorliegt, redundant ist und bei Viren daher entfallen kann. Ebenso kann das Virusgenom auch in verschiedenen Formen der RNA vorliegen, die in Zellen als Zwischenstufe bei der Proteinsynthese (mRNA) auftritt. Bei einzelsträngiger DNA oder RNA kommen beide möglichen Kodierungsrichtungen vor: die normale Richtung 5'→3', die als (+) Polarität bezeichnet wird, wie sie in der mRNA vorliegt, und die entgegengesetzte (komplementäre) Richtung (-), in der die RNA quasi als Negativ vorliegt.

Diese Baltimore-Klassifikation nach der Replikationsstrategie wird heute zunehmend ungebräuchlich, denn

• seit 2018 stehen durch das ICTV definierte hohe Rangstufen (oderhalb der Ordnung) zur Verfügung
• viele aufgrund von Sequenzvergleichen identifizierte Verwandtschaftsgruppen (Kladen) erstrecken sich über mehrere Baltimore-Gruppen. Unter den ersten solchen vom ICTV bestätigten Taxa waren

• bei den Bacilladnaviridae (ssDNA) gibt es kleine, lineare ssDNA-Fragmente, die komplementär sind zu Abschnitten des großen, zirkulären ssDNA-Genoms. Durch deren Anlagerung entsteht ein zirkuläres DNA-Genom, das in kurzen Abschnitten dsDNA, ansonsten ssDNA ist.
• die Endornaviridae sind (+)ssRNA-Viren (nach ICTV, das ist Baltimore 4), aber mit dsRNA-Zwischenstadium (Baltimore 3), meist wird letzteres isoliert. Daher werden sie verschiedentlich auch als dsRNA-Viren klassifiziert.
• Im Übrigen wird schon nach Baltimore bei Einzelstrang-DNA-Viren nicht zwischen den beiden Polaritäten unterschieden, nur bei Einzelstrang-RNA-Viren. Grund ist, dass es bei ersteren keine klare Unterscheidbarkeit gibt.

DNA-Viren

DNA-Viren bilden keine taxonomische Verwandtschaftsgruppe (Klade), stattdessen ist dieser Begriff lediglich eine Sammelbezeichnung der Virusklassifikation. Unter den DNA-Viren konnten jedoch eine Reihe von Taxa (Ordnungen und höher) als Verwandtschaftsgruppen ausgemacht und vom ICTV bestätigt werden.

Baltimore-Gruppe I

Doppelstrang-DNA – dsDNA (englisch double strand), normale Genom-Form allen Lebens.

• Realm Adnaviria

• Realm Varidnaviria (ursprünglich vorgeschlagen als „Divdnaviria“, „Vertical jelly roll major capsid protein DNA viruses“, „DJR-MCP-Viren“)

• Zweig 2:

• Klasse Pokkesviricetes

• Phylum Preplasmiviricota

• Klasse Maveriviricetes

• Reich Helvetiavirae

• ohne Zuordnung zu einer Ordnung, Klasse, Phylum

• Realm Duplodnaviria (Vorschlag)

• Phylum Peploviricota

• Familie „Adomaviridae“
• Familie „Adintoviridae“

• in keinen höheren Rang klassifizierte Klasse:

• Ordnung nicht zugewiesen

• bisher nicht vom ICTV bestätigter Vorschlag

• in keinen höheren Rang klassifizierte Familien:

• in keinen höheren Rang klassifizierte Gattungen:

Baltimore-Gruppe II

Einzelstrang-DNA – ssDNA (englisch single strand). Virionen enthalten DNA positiver oder negativer Polarität. Die Virusgruppe „CRESS“ (circular Rep-encoding single-strand DNA viruses) (im weiteren Sinne) ist keine Verwandtschaftsgruppe (Taxon), sondern polyphyletisch. Das neue Phylum Cressdnaviricota fasst jedoch die hauptsächlichen Vertreter dieser in einer Verwandtschaftsgruppe zusammen.

• Realm Monodnaviria (hier bis auf Sonderfall Pleolipoviridae)

• Phylum Cressdnaviricota

• Klasse Arfiviricetes

• ohne Zuordnung zu einer Klasse oder Ordnung:

• keinem höheren Rang zugeordnete Familien:

• keinem höheren Rang zugeordnete vorgeschlagene Kladen (Gattungen?):

• Klade „Volvovirus“

• keinem höheren Rang zugeordnete vorgeschlagene Spezies:

Pleolipoviridae

Die Familie Pleolipoviridae war (mit der Ordnung Ortervirales) eines der ersten vom ICTV anerkannten Taxa (Verwandtschaftsgruppe, ermittelt nach der Genom-Sequenz), dessen Mitglieder in verschiedenen Baltimore-Gruppen (nämlich 1 und 2) fallen.

• zum Realm Monodnaviria

RNA-Viren

Im Wesentlichen identisch mit dem Realm Riboviria. Dazu gehören auch die vorgeschlagenen Supergruppen

nach Koonin et al. (2015), die Kladen verschiedener Baltimore-Gruppen zusammenfassen.

Baltimore-Gruppe III

Doppelstrang-RNA – dsRNA

• zum Realm Riboviria (hier nur dsRNA)

• zur Klasse Vidaverviricetes

• zur Klasse Resentoviricetes

Baltimore-Gruppe IV

Positive Einzelstrang-RNA – ss(+)RNA. Sie wirkt direkt als mRNA.

• zum Realm Riboviria (hier nur ss(+)RNA)

• Klasse Stelpaviricetes

• Klasse Duplopiviricetes

• Phylum Kitrinoviricota

• Klasse Flasuviricetes

• Klasse Tolucaviricetes

• Klasse Magsaviricetes

• Phylum Lenarviricota

Baltimore-Gruppe V

Negative Einzelstrang-RNA – ss(-)RNA. Sie wirkt als Matrize zur mRNA Synthese.

• zum Realm Riboviria (hier nur ss(-)RNA)

• Realm Ribozyviria – ss(-)RNA.

Revers transkribierende Viren

Dazu gehören Viren mit positiver Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren ssRNA-RT, Baltimore-Gruppe 6), sowie Viren mit Doppelstrang-DNA, die umgekehrt zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzen und daher ebenfalls revers transkribieren (Pararetroviren dsDNA-RT, Baltimore-Gruppe 7). Die meisten dieser Vertreter gehören unabhängig davon der Ordnung Ortervirales an.

Baltimore-Gruppe VI

Positive Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren).

• zum Realm Riboviria

Baltimore-Gruppe VII

Doppelstrang-DNA, die zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzt (revers transkribierende DNA-Viren dsDNA-RT, Pararetroviren).

• zum Realm Riboviria

• Ordnung Blubervirales (dsDNA-RT: Revers transkribierende DNA-Viren, mit Hepadnaviridae)

Tabellarische Übersicht

Nukleinsäure	Kapsidsymmetrie	Hülle	Genom	Baltimore-Klasse	Familie	Genus	Arten
DNA	ikosaedrisch	nackt	ss(+/-)	II	Parvoviridae	Erythroparvovirus	Parvovirus B19
DNA	ikosaedrisch	nackt	ds zirkulär	I	Polyomaviridae	Betapapillomavirus	Humanes Papillomvirus 1 und 2
DNA	ikosaedrisch	nackt	ds zirkulär	I	Polyomaviridae	Polyomavirus	SV40, BK-Virus, JC-Virus
DNA	ikosaedrisch	nackt	ds	I	Adenoviridae	Mastadenovirus	Humanes AdV A–F
DNA	ikosaedrisch	umhüllt	ds	VII	Hepadnaviridae	Orthohepadnavirus	Hepatitis-B-Virus
DNA	ikosaedrisch	umhüllt	ds	I	Herpesviridae	Simplexvirus	Herpes-simplex-Virus 1 und 2
DNA	ikosaedrisch	umhüllt	ds	I	Herpesviridae	Varicellovirus	Varizella-Zoster-Virus
DNA	ikosaedrisch	umhüllt	ds	I	Herpesviridae	Cytomegalovirus	Cytomegalievirus
DNA	ikosaedrisch	umhüllt	ds	I	Herpesviridae	Roseolovirus	Humanes Herpesvirus 6A, 6B und 7
DNA	ikosaedrisch	umhüllt	ds	I	Herpesviridae	Lymphocryptovirus	Epstein-Barr-Virus
DNA	komplex	umhüllt	ds	I	Poxviridae	Orthopoxvirus	Variolavirus, Vacciniavirus
DNA	komplex	umhüllt	ds	I	Poxviridae	Parapoxvirus	Orf-Virus
RNA	ikosaedrisch	nackt	ss(+)	IV	Picornaviridae	Enterovirus	Poliovirus 1–3, Rhinovirus A–C, Coxsackievirus, Echovirus
RNA	ikosaedrisch	nackt	ss(+)	IV	Picornaviridae	Parechovirus	Parechovirus A
RNA	ikosaedrisch	nackt	ss(+)	IV	Picornaviridae	Hepatovirus	Hepatitis-A-Virus
RNA	ikosaedrisch	nackt	ss(+)	IV	Picornaviridae	Cardiovirus	Cardiovirus A (Mengovirus, EMC-Virus)
RNA	ikosaedrisch	nackt	ss(+)	IV	Astroviridae	Mamastrovirus	Mamastrovirus 1, 6, 8, 9
RNA	ikosaedrisch	nackt	ss(+)	IV	Caliciviridae	Norovirus	Norwalk-Virus
RNA	ikosaedrisch	nackt	ss(+)	IV	Hepeviridae	Orthohepevirus	Hepatitis-E-Virus
RNA	ikosaedrisch	nackt	ds(10–18 Segmente)	III	Reoviridae	Coltivirus	Colorado-Zeckenfieber-Virus
RNA	ikosaedrisch	nackt	ds(10–18 Segmente)	III	Reoviridae	Orthoreovirus	Mammalian orthoreovirus
RNA	ikosaedrisch	nackt	ds(10–18 Segmente)	III	Reoviridae	Rotavirus	Rotavirus
RNA	ikosaedrisch	umhüllt	ss(+)	IV	Togaviridae	Alphavirus	Sindbisvirus
RNA	ikosaedrisch	umhüllt	ss(+)	IV	Togaviridae	Rubivirus	Rötelnvirus
RNA	ikosaedrisch	umhüllt	ss(+)	IV	Flaviviridae	Flavivirus	Gelbfieber-Virus, Hepatitis-C-Virus
RNA	komplex	umhüllt	ss(+)	VI	Retroviridae	Deltaretrovirus	HTLV-1 HTLV-2
RNA	komplex	umhüllt	ss(+)	VI	Retroviridae	Spumavirus	Spumavirus
RNA	komplex	umhüllt	ss(+)	VI	Retroviridae	Lentivirus	HIV-1,-2, SIV
RNA	helikal	umhüllt	ss(+)	IV	Coronaviridae	Alphacoronavirus	Felines CoV
RNA	helikal	umhüllt	ss(+)	IV	Coronaviridae	Betacoronavirus	SARS-CoV, MERS-CoV
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Orthomyxoviridae	Alphainfluenzavirus	Influenzavirus A
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Orthomyxoviridae	Betainfluenzavirus	Influenzavirus B
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Orthomyxoviridae	Gammainfluenzavirus	Influenzavirus C
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Orthomyxoviridae	Deltainfluenzavirus	Influenzavirus D
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Paramyxoviridae	Pneumovirus	Respiratorisches Synzytialvirus
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Paramyxoviridae	Respirovirus	Parainfluenzavirus HPIV-1, HPIV-3
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Paramyxoviridae	Rubulavirus	Parainfluenzavirus HPIV-2, HPIV-4
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Paramyxoviridae	Rubulavirus	Mumpsvirus
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Paramyxoviridae	Morbillivirus	Masernvirus
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Rhabdoviridae	Lyssavirus	Tollwutvirus
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Filoviridae	Filovirus	Marburgvirus, Ebolavirus
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Peribunyaviridae	Orthobunyavirus	Bunyamweravirus
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Nairoviridae	Orthonairovirus	Krim-Kongo-Virus
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Phenuiviridae	Phlebovirus	Phlebotomus-Fieber-Virus
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Hantaviridae	Orthohantavirus	Hantaan-Virus
RNA	helikal	umhüllt	ss(-)	V	Arenaviridae	Mammarenavirus	LCM-Virus, Lassa-Virus

Weblinks

• Viren-Datenbank
• Allgemeine Virologie

Anmerkungen

1. Die Koordinaten der saueren Thermalquelle NL10 geben Wang et al. (2015) als 44,7535° N, 110,7238° W44.7535-110.7238 an.

Einzelnachweise

1. Francesco Fiume: Viruses, §LHT System of Virus Classification (Letzte Aktualisierung: 2005).
2. International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committe, Virus Taxonomy: 2018 Release, How to write virus and species names
3. International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee: The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks, in: Nature Microbiology Band 5, S. 668–674 vom 27. April 2020, doi:10.1038/s41564-020-0709-x; sowie Nadja Podbregar: Ein Stammbaum für die Virosphäre, auf: scinexx.de vom 29. April 2020. Beide Artikel haben inhaltlich den Stand von Januar 2020, d. h. Einzelheiten der Master Species List (MSL) Nr. 35 des ICTV vom März 2020 sind noch nicht alle berücksichtigt. Für die grundsätzliche Intention des ICTV hat das aber keine Bedeutung, die Entwicklung ist mit der MSL#35 lediglich in der vorgegebenen Richtung schon wieder weitergegangen.
4. [1] MSL #38.v1, 4. April 2023
5. Lars Gerdes, Ulrich Busch, Sven Pecoraro: Parallele Quantifizierung von gentechnisch veränderten Organismen (GVO), in: Schriftenreihe Gentechnik für Umwelt und Verbraucherschutz, Band 8, 5. Fachtagung "Gentechnik für Umwelt- und Verbraucherschutz", Oberschleißheim, November 2013: Conference Paper, hier: Abb. 6.1: Baltimore-Klassifikation und Virusfamilien
6. D. Sander: Family Groups - The Baltimore Method, The Big Picture Book of Viruses, Garry Lab, 1995–2007
7. SIB: Baltimore classification, auf: ViralZone
8. SIB: Endornaviridae
9. SIB: Double Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
10. Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Y. I. Wolf, Natalya Yutin, M. Zerbini, Jens H. Kuhn: (Memento des Originals vom 17. März 2020 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org. ICTV Proposal 2019.003G, April–Juli 2019
11. ICTV Master Species List 2019 v1 MSL #35, März 2019
12. Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes, in: PNAS, Band 116, Nr. 39, 10./24. September 2019, S. 19585–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349, Fig. 2.
    Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes, auf: bioRxiv vom 29. Oktober 2018, doi:10.1101/455816. bioRxiv: 10.1101/455816v1 (Preprint-Volltext) (PrePrint).
13. Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses, in: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236, doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001
14. SIB: Turriviridae, auf: ViralZone
15. SIB: Alphaturrivirus, auf: ViralZone
16. Nicole L. Welch, Natalya Yutin et al.: Adomaviruses: an emerging virus family provides insights into DNA virus evolution, in: bioRxiv, 7. Juni 2018 bioRxiv: 2018/06/07/341131 (Preprint-Volltext), doi:10.1101/341131, insbes. Fig. 7
17. Nicole L. Welch, Michael J. Tisza et al.: Identification of “Missing Link” Families of Small DNA Tumor Viruses, in: BioRxiv; Cold Spring Harbor, 11. Juli 2019, bioRxiv: 10.1101/697771v3 (Preprint-Volltext)
18. NCBI: Adomaviridae (family)
19. NCBI: Adintoviridae (family)
20. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism, in: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202.
21. Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity, in: Virology Mai 2015; 479–480. 2–25. PMC 5898234 (freier Volltext), PMID 25771806
22. Jaime Iranzo, Mart Krupovic, Eugene V. Koonin: The Double-Stranded DNA Virosphere as a Modular Hierarchical Network of Gene Sharing, in: mBio 7(4), Juli–August 2016, e00978-16, doi:10.1128/mBio.00978-16, PMC 4981718 (freier Volltext), PMID 27486193
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25. SIB: Rhizidiovirus, auf: ViralZone.
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27. António Pagarete, Théophile Grébert, Olga Stepanova, Ruth-Anne Sandaa, Gunnar Bratbak: TsV-N1: A Novel DNA Algal Virus that Infects Tetraselmis striata, in: MDPI Viruses, Band 7, Nr. 7, Section Viruses of Plants, Fungi and Protozoa, 17. Juli 2015, S. 3937–3953, doi:10.3390/v7072806
28. Christopher M. Bellas, Ruben Sommaruga: Polinton-like viruses and virophages are widespread in aquatic ecosystems, auf: CSH bioRxiv vom 13. Dezember 2019, doi:10.1186/s40168-020-00956-0
29. Janice E. Lawrence, Amy M. Chan, Curtis A. Suttle: A novel virus (HaNIV) causes lysis of the toxic bloom-forming alga Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae), in: Journal of Phycology, Band 37, Nr. 2, April 2001, Epub 1. Mai 2002, S. 216–222, doi:10.1046/j.1529-8817.2001.037002216.x
30. Janice E. Lawrence, Corina P. D. Brussaard, Curtis A. Suttle: Virus-Specific Responses of Heterosigma akashiwo to Infection, in: Appl Environ Microbiol., Dezember 2006 Dec, Band 72, Nr. 12, 7S. 829–7834, Epub 23. Oktober 2006, doi:10.1128/AEM.01207-06, PMID 17041155, PMC 1694243 (freier Volltext).
31. SIB: Single Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
32. Mart Krupovic: Networks of evolutionary interactions underlying the polyphyletic origin of ssDNA viruses, in: Current Opinion in Virology Band 3, Nr. 5, Oktober 2013, S. 578–586, doi:10.1016/j.coviro.2013.06.010, PMID 23850154
33. Karyna Rosario, Siobain Duffy, Mya Breitbart: A field guide to eukaryotic circular single-stranded DNA viruses: insights gained from metagenomics. In: Archives of Virology. 157. Jahrgang, Nr. 10, Oktober 2012, S. 1851–1871, doi:10.1007/s00705-012-1391-y, PMID 22760663. 
34. Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Eugene V. Koonin, Mart Krupovic: Multiple origins of prokaryotic and eukaryotic single-stranded DNA viruses from bacterial and archaeal plasmids. In: Nature Communications. 10. Jahrgang, Nr. 1, 2019, S. 3425, doi:10.1038/s41467-019-11433-0 (nature.com). 
35. NCBI: CRESS viruses
36. Richard Harth: Major class of viruses reveals complex origins, auf: ScienceDaily: Science News, 31. Juli 2019, Arizona State University
37. NCBI: Circularisvirus (clade)
38. Karyna Rosario, Anisha Dayaram, Milen Marinov, Jessica Ware, Simona Kraberger, Daisy Stainton, Mya Breitbart, Arvind Varsani: Diverse circular ssDNA viruses discovered in dragonflies (Odonata: Epiprocta), in: Journal of General Virology Band 93, Nr. 12, 1. Dezember 2012, doi:10.1099/vir.0.045948-0. Insbes. Tbl. 2
39. Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Mart Krupovic: Pervasive Chimerism in the Replication-Associated Proteins of Uncultured Single-Stranded DNA Viruses, in: MDPI Viruses, Band 10, Nr. 4, Special Issue Viral Recombination: Ecology, Evolution and Pathogenesis, 10. April 2018, 187, doi:10.3390/v10040187; siehe Excel-Datei in Supplement S1 (ZIP: pdf, xlsx)
40. Karyna Rosario, Kaitlin Mettel, Bayleigh Benner, Ryan Johnson, Catherine Scott, Sohath Yusseff-Vanegas, Christopher Baker, Deby Cassill, Caroline Storer, Arvind Varsani, Mya Breitbart: Virus Discovery in All Three Major Lineages of Terrestrial Arthropods Highlights the Diversity of Single-stranded DNA Viruses Associated with Invertebrates, University of South Florida, College of Marine Science: Scholar Commons — Marine Science Faculty Publications, 2017, 652. Part of the Life Sciences Commons. 11. Oktober 2018 PeerJ, PMID 30324030, PMC 6186406 (freier Volltext), doi:10.7717/peerj.5761
41. NCBI: Volvovirus (clade)
42. Hanh T. Pham, Max Bergoin, Peter Tijssen: Acheta domesticus Volvovirus, a Novel Single-Stranded Circular DNA Virus of the House Cricket, in: Genome Announc. 1(2), März-April 2013, e00079-13. Epub 14. März 2013, doi: 10.1128/genomeA.00079-13, PMID 23516206, PMC 3623006 (freier Volltext).
43. Hanh T. Pham, Hajime Iwao, Max Bergoin, Peter Tijssen: New Volvovirus Isolates from Acheta domesticus (Japan) and Gryllus assimilis (United States), in: ASM Journals: Genome Announcements, Band 1, Nr. 3, 6. Juni 2013, doi:10.1128/genomeA.00328-13
44. NCBI: Dragonfly orbiculatusvirus (species)
45. NCBI: Dragonfly cyclicusvirus (species)
46. Sencilo A, Paulin L, Kellner S, Helm M, Roine E: Related haloarchaeal pleomorphic viruses contain different genome types. In: Nucleic Acids Research. 40. Jahrgang, Nr. 12, Juli 2012, S. 5523–34, doi:10.1093/nar/gks215, PMID 22396526, PMC 3384331 (freier Volltext). 
47. Maija K. Pietilä, Elina Roine, Ana Sencilo, Dennis H. Bamford, Hanna M. Oksanen: Pleolipoviridae, a newly proposed family comprising archaeal pleomorphic viruses with single-stranded or double-stranded DNA genomes. In: Archives of Virology. 161. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2016, S. 249–56, doi:10.1007/s00705-015-2613-x, PMID 26459284. 
48. Maija K. Pietilä, Nina S. Atanasova, Violeta Manole, Lassi Liljeroos, Sarah J. Butcher, Hanna M. Oksanen, Dennis H. Bamford: Virion architecture unifies globally distributed pleolipoviruses infecting halophilic archaea. In: Journal of Virology. 86. Jahrgang, Nr. 9, Mai 2012, S. 5067–79, doi:10.1128/JVI.06915-11, PMID 22357279, PMC 3347350 (freier Volltext). 
49. SIB: Double Strand RNA Viruses, auf: ViralZone
50. SIB: Double Stranded RNA Viruses, auf: ViralZone
51. Circulifer tenellus virus 1, auf: Virus-Host DB
52. NCBI: Circulifer tenellus virus 1 (species)
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56. NCBI: Spissistilus festinus virus 1 (species)
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58. ICTV: (Memento des Originals vom 22. September 2020 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org, Virus Taxonomy: 2019 Release EC 51, Berlin, Germany, July 2019 (MSL #35)
59. SIB: Macronovirus, auf: ExPASy: ViralZone
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