Lavidaviridae

Lavidaviridae
Sputnik-Virophage
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Varidnaviria Reich: Bamfordvirae Phylum: Preplasmiviricota Klasse: Maveriviricetes Ordnung: Priklausovirales Familie: Lavidaviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA zirkulär Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: ikosaedrisch Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
Lavidaviridae
Links
NCBI Taxonomy: 1914302 ViralZone (Expasy, SIB): 7839 ICTV Taxon History: 201903745

Lavidaviridae ist die Bezeichnung einer 2015 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) eingerichteten Familie von Virophagen, d. h. von Viren die als Satellitenviren ihren zellulären Wirt nur in einer Koinfektion mit einem Helfervirus aus dem Phylum Nucleocytoviricota (NCLDV, Riesenviren) infizieren. Die Lavidaviridae sind wie ihre Helfer dsDNA-Viren und gehören demselben Virenreich Bamfordvirae an.

Virophagen sind eine Untertyp der Satellitenviren. Im Gegensatz zu den für ihre Helfer eher harmlosen klassischen Satellitenviren sind Virophagen für ihre Helferviren in der Regel sehr schädlich und führen zu Auszehrung und schließlich zum „Tod“. Da somit beide, die Wirtszelle und das Helfervirus parasitiert werden, bezeichnet man die Wirtszelle auch als zellulären, das Helfervirus als viralen Wirt.

Forschungsgeschichte

Die Zeitleiste der Entdeckungen von Virophagen der Lavidaviridae zeigt die chronologische Reihenfolge der Beschreibung von durch Co-Kultur isolierten Vertreter und der wichtigsten Entdeckungen auf diesem Gebiet.

Der erste Vertreter der Lavidaviridae (und der erste Virophage überhaupt), das Sputnik-Virus, wurde 2008 in einem Pariser Wasserkühlturm vom selben Team gefunden, das auch seinen viralen Wirt Acanthamoeba-polyphaga-Mimivirus (ApMV, offiziell Mimivirus bradfordmassiliense) korrekt als Virus beschrieb – das erste Riesenvirus überhaupt. Seitdem wurden weitere Vertreter der Lavidaviridae gefunden, beispielsweise das marine Mavirus mit seinem viralen Wirt, dem Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV, offiziell Rheavirus sinusmexicani). Das Genom des Mavirus ähnelt dem einiger eukaryotischer Transposons und kann in das Genom des zellulären Wirts eingefügt werden.

Derzeit (September 2023) gehören alle vom ICTV offiziell bestätigten Virophagen zur Familie Lavidaviridae. Diese Familie ist die einzige in ihrer Ordnung Priklausovirales, und diese wiederum die einzige in ihrer Klasse Maveriviricetes (diese beiden Taxa wurden vom ICTV 2019 eingerichtet).

Vom ICTV noch unbestätigt sind eine Reihe neuerer Entdeckungen, darunter der im ostantarktischen Organic Lake entdeckte „Organic Lake Virophage“ (OLV) und der im Pampulha-See bei Belo Horizonte (Brasilien) entdeckte „Guarani virophage“.

Bei neueren Expeditionen in mehrere Ozeane zeigte sich, dass Virophagen der Lavidaviridae dort regelmäßig angetroffen werden, so dass diese Organismen offenbar häufiger vorkommen, als zunächst angenommen.

Es gibt inzwischen auch Vorschläge für Virophagen im Phylum Preplasmiviricota, die offenbar nicht zur Familie Lavidaviridae gehören, wie z. B. „Preplasmiviricota sp. Gezel-14T“.

Genom

Genomorganisation kultivierte Virophagen der Lavidaviridae

Genomdarstellung der Virophagen Sputnik, Zamilon und Mavirus. Homologe Gene sind identisch eingefärbt.

Replikationszyklus

Replikationszyklus
(A) – eines Virophagen der Lavidaviridae, ein Riesenvirus der Nucleocytoviricota (NCLDV, blau) parasitierend.
(B) – eines herkömmlichen Satellitenvirus (mit Helfervirus, grün) zum Vergleich.
VF – Virusfabrik.
Nach Mougari, Sahmi-Bounsiar et al. (2019).

Mit dem Riesenvirus CroV (Alii­mimi­virinae) und Mavirus koinfizierte Wirtszelle. VF ist die von CroV erzeugte Virusfabrik, in der auch die replikation von Mavirus stattfindet. Weiße Pfeilspize: neue CroV-Partikel, weiße lange Pfeile: kleine neue Mavirus-Partikel.

Die Virophagen der Lavidaviridae infizieren nur Riesenviren aus dem Phylum Nucleocytoviricota (NCLDV) und sind auch selbst im Vergleich zu gewöhnlichen Satellitenviren sehr groß. Normalerweise initiieren Satellitenviren die Expression und Replikation ihres Genoms im Zellkern der Wirtszelle mit Hilfe ihrer dortigen Maschinerie und geht dann in das Zytoplasma. Dort findet es die Morphogenese-Maschinerie seines Helfervirus, mit der dieses seine Virionen (Virusteilchen) zusammenbaut (Assembly). Diese wird vom Satellitenvirus gekapert, um seine eigenen Nachkommen zu produzieren.

Bei den Virophagen der Familie Lavidaviridae wird angenommen, dass die ihre Replikation vollständig in der Virusfabrik des viralen Wirts stattfindet und daher vom Expressions- und Replikationskomplex dieses Riesenvirus abhängt. Wenn die Wirtszelle nur vom Riesenvirus infiziert wird, baut dieses eine im Zytoplasma eine Virusfabrik (VF) auf, um sich zu replizieren und neue Virionen zu erzeugen. Die Wirtszelle wird am Ende seines Replikationszyklus gewöhnlich lysiert, d. h. unter Freisetzung der Virus-Nachkommenschaft zum Platzen gebracht und so zerstört – Abbildung Teil (A), links.

Wenn die Wirtszelle mit einem Riesenvirus und einem Virophagen koinfiziert ist, parasitiert letzterer in der dieser Virusfabrik des Riesenvirus. Die Anwesenheit von Virophagen kann die Infektiosität des Riesenvirus daher ernsthaft beeinträchtigen, indem sie seine Replikationseffizienz verringert und damit indirekt das Überleben der Wirtszelle erhöht – Abbildung Teil (B), mittig.

Ein Sonderfall ist, wenn das Genom des Riesenvirus von einem Provirophagen parasitiert wird. Dies ist ein Virophage, der sich in das Genom seines Helfervirus integriert hat – man beachte, dass sowohl die Virophagen (als Mitglieder der Lavidaviridae), als auch die Helferviren (als Riesenviren Mitglieder der Nucleocytoviricota) dsDNA-Viren sind. Der Provirophage wird während der Replikation des Riesenvirus exprimiert. Der Virophage wird dann in der Virusfabrik des Riesenvirus produziert und hemmt die Replikation des Riesenvirus, wodurch wieder das Überleben der Wirtszelle erhöht wird – Abbildung Teil (C), rechts.

Phylogenie

Rekonstruktion der Phylogenie einiger Lavidaviridae auf der Grund­lage von Kapsidproteinen.

Phylogenie der Lavidaviridae nach Meriem Bekliz, Philippe Colson, Bernard La Scola (2016):

^​Lavidaviridae

^​   ^​   ^​   ^​   ^​   ^​   ^​  QLV („Qinghai-Lake-Virophage“)     YSLV 4     YSLV 1  ^​ ⁕  DSLV 1     YSLV 3     YSLV 5     OLV („Organic-Lake-Virophage“)  Cafeteriavirus-dependent mavirus  Mavirus^T (Referenzstamm)     ALM („Ace-Lake-Mavirus“)     YSLV 7  ^​   ^​  YSLV 2     YSLV 6  ^​Sputnikvirus   Mimivirus-dependent virus Zamilon  Zamilon     Zamilon 2  Mimivirus-dependent virus Sputnik  Sputnik     Sputnik 2     Sputnik 3     RNV (Rio-Negro-Virus) Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4

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⁕ = „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 1“

Die phylogenetischen Beziehungen der obigen Vertreter und Kandidaten sind noch in Diskussion. Weitere Vorschläge für Systematiken finden sich beispielsweise bei:

• Chaowen Gong et al. (2016), Figur. 5
• Mart Krupovic et al. (2016), Fig. 4
• Simon Roux et al. (2017), Fig. 1
• Clara Rolland et al. (2019), Fig. 6a
• Disa Bäckström et al. (2019), Fig 8

Systematik

Maveriviricetes ist eine Klasse von Viren aus dem Phylum Preplasmiviricota. Die einzige Ordnung dieser Klasse ist Priklausovirales. Die einzige Familie dieser Ordnung ist wiederum die Familie Lavidaviridae.

Systematik nach International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), ergänzt um Stämme sowie Vor­schläge (in Anführungszeichen) – wo nicht anders angegeben nach der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) (Stand 29. Sep­tember 2023):

Klasse Maveriviricetes

• Ordnung Priklausovirales
  • Familie Lavidaviridae

    • EM-Aufnahme des Riesenvirus CroV (Rheavirus sinusmexicani) und seines Virophagen Mavirus.

      Gattung Mavirus (ehemals Virophagen-Cluster 3)
      • Spezies Cafeteriavirus-dependent mavirus
        • Stamm Mavirus^T (Referenzstamm)
        • Stamm Stamm Spezl^(N)
      • Spezies „Ace Lake Mavirus“ (ALM)^(G)
    • Gattung Sputnikvirus (ehemals Virophagen-Cluster 1)
      • Spezies Mimivirus-dependent virus Sputnik (Sputnik-Virus)
        • Stamm Sputnik Virophage^(N) (alias Sputnik Virophage 1, Sputnik, Sputnik 1)
        • Stamm Sputnik Virophage 2^(N) (alias Sputnik 2)
        • Stamm Sputnik Virophage 3^(N) (alias Sputnik 3)
        • Stamm Sputnik isolate Rio Negro virus/virophage (RNV)
        • Stamm Sputnik argentum

      • TME-Aufnahm von Virusfabriken in Amöben, die mit „Megavirus mont1“ (Megamimivirinae) und dem winzig erscheinenden Zamilon koinfiziert sind. Balken 0,1 µm.

        Spezies Mimivirus-dependent virus Zamilon (Zamilon-Virus)
        • Stamm Zamilon Virophage^(N) (alias Zamilon Virophage 1, Zamilon, Zamilon 1)
        • Stamm Zamilon Virophage 2 (alias Zamilon 2)
      • Spezies „Miers Valley soil virophage“ (MVSV)
      • weitere Vertreter:
        • Loki’s Castle Virophage contig 852,
        • Loki’s Castle Virophage contig 1368,
    • Klade (Gattung?) „Virophagen-Cluster 2“
      • Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 1“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 1“, YSLV1)^(G)
      • Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 2“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 2“, YSLV2)^(G)
      • ?Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 3“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 3“, YSLV3)^(G)
      • Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 4“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 4“, YSLV4)
      • Spezies „Organic-Lake-Virophage“ (engl. „Organic Lake virophage“ , OLV),^(N,G)
    • Gattung „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 1“
      • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 1“ (engl. „Dishui Lake virophage 1“,^(N) DSLV1 oder DLV-1)^(G)
      • ?Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 3“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 3“, YSLV3)^(G)
      • Spezies „Virophage Lake Mendota 1002791“
    • Gattung „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 2“
      • Spezies „Virophage Lake Mendota 2320000189“
      • Spezies „Virophage Lake Mendota 2367002401“
    • Gattung „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 3“
      • Spezies „Virophage Lake Mendota 157001142“
      • Spezies „Virophage Lake Mendota 2256000135“
    • Klade (Gattung?): „Pansen-Virophagen“ („Rumen Virophages“, RVPs)^(G)
      • Spezies „Sheep Rumen hybrid virophage“ (SRHV)
    • Vorschläge ohne Gattungszuweisung
      • Spezies „Chlorella virophage“^(N)
        • Stamm Chlorella virophage isolate SW01,^(N) Fundort Dishui Lake
      • Spezies „Chrysochromulina parva virophage Curly“,^(N) parasitiert CeV-BQ2, offiziell Tethysvirus ontarioense, Mesomimiviridae, Fundort: Ontariosee
      • Spezies „Chrysochromulina parva virophage Larry“,^(N) parasitiert CeV-BQ2, offiziell Tethysvirus ontarioense, Mesomimiviridae, Fundort: Ontariosee
      • Spezies „Chrysochromulina parva virophage Moe“,^(N) parasitiert CeV-BQ2, offiziell Tethysvirus ontarioense, Mesomimiviridae, Fundort: Ontariosee
      • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 2“ (engl. „Dishui Lake virophage 2“,^(N) DSLV2)
      • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 3“ (engl. „Dishui Lake virophage 3“,^(N) DSLV3)
      • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 4“ (engl. „Dishui Lake virophage 4“,^(N) DSLV4)
      • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 5“ (engl. „Dishui Lake virophage 5“,^(N) DSLV5)
      • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 6“ (engl. „Dishui Lake virophage 6“,^(N) DSLV6)
      • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 7“ (engl. „Dishui Lake virophage 7“,^(N) DSLV7)
      • Spezies „Dishui-Lake-Virophage 8“ (engl. „Dishui Lake virophage 8“,^(N) DSLV8)

        TEM-Aufnahme von ikosa­edrische Guarani-Virionen, gebunden an Mimivirus-Fibrillen („Haare“) – Skalenbalken 200 nm.

        EM-Aufnahme von neu erzeugten Guarani-Virionen. Balken 500 nm.

      • Spezies „Guarani virophage“^(N)
      • Spezies „Qinghai-Lake-Virophage“, (engl. „Qinghai Lake virophage“,^(N) QLV)
      • Spezies „Sissi virophage Algeria-2016“,^(N)
      • Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 5“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 5“,^(N,G) YSLV5)
      • Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 6“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 6“,^(N,G) YSLV6)
      • Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 7“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 7“,^(N,G) YSLV7)
      • Spezies „Virophage Lake Mendota 2001693“
      • Spezies „Virophage Lake Mendota 1002202“
      • Spezies „Virophage Lake Mendota 10001349“
      • Spezies „Virophage Lake Mendota 402“
      • Spezies „Cryoconite virophage“^(G)
        • Stamm CY1_24_6609
      • Weitere Vertreter der Lavidaviridae ohne weitere Zuordnung:
        • TBH 10005622, TBH 10005660, TBH 10002641, TBH 10002729
        • TBE 1001871, TBE 1001087, TBE 1000887, TBE 1002136

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Anmerkung: YSLV4 wird von einigen Autoren in das „Virophagen-Cluster 2“ gestellt, von anderen in die Gattung „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 1“. Nach Datenlage kann nicht ausgeschlossen werden, dass die beide Gruppen Synonyme sind oder die eine die andere enthält.

Etymologie

• Lavidaviridae iset ein Kofferwort aus englisch large virus-dependent or -associated viruses, versehen mit dem Suffix für Virusfamilien.
• Priklausovirales kommt von litauisch priklausomas, englisch dependent, deutsch ‚abhängig‘, auch ‚süchtig‘ – eine Anspielung auf die enthaltene Familie Lavidaviridae aus von den verwandten Riesenviren abhängigen Virophagen, versehen mit dem Suffix für Virusordnungen.
• Maveriviricetes setzt sich zusammen aus Maverick eine andere Bezeichnung für Polinton, und ist gleichzeitig ein Hinweis auf die enthaltene Gattung Mavirus, die viele Merkmale mit den großen, virusähnlichen Transposons der Maverick- alias Polinton-Superfamilie gemeinsam haben; versehen mit dem Suffix Virusklassen.

Anmerkungen

1. Aus diesem Grund werden Virophagen im Spanischen auch schon mal als virus caníbales ‚Kannibalenviren‘ bezeichnet.
2. Fundort von ACM: Ace Lake, Ostantarktis
3. RNV parasitiert Sambavirus
4. Sputnik argentum parasitiert „Mimivirus argentum“
5. MSV-Fundort: Miers Valley, hyperarider Wüstenboden
6. Die Sputnik-artigen Contigs der mutmaßlichen Loki’s Castle Virophages stammen aus dem Gebiet des Schwarzen Rauchers Lokis Schloss
7. YSLV1-7 parasitieren mutmaßlich das „Yellowstone Lake Giant Virus“ (YLGV, YSLGV) alias „Yellowstone Lake Phycodnavirus“ (YSLPV) oder „Yellowstone Lake Mimivirus“, Fundort: Yellowstone Lake
8. OLV parasitiert „Organic Lake Phycodnavirus“ (OLPV, Mesomimiviridae), Fundort: Organic Lake
9. Die DSL-Virophagen parasitieren offenbar Phycodnaviridae (Dishui Lake phycodnaviruses, DSLPVs) und Mimiviridae (sic!, Dishui Lake large alga viruses, DSLLAVs, daher ist Mimiwiridae wohl s. l. zu verstehen und es handelt sich vermutlich um Algen-infizierende Imitervirales), Fundort Dishui Lake
10. Fundort der Mendota-Virophagen ist der Lake Mendota
11. Fundort des Guarani-Virophagen ist der Pampulha-See, Belo Horizonte
12. Fundort von QLV ist der Qinghai-See
13. Der Sissi-Virophage parasitiert Sissivirus („Pithoviridae“), Fundort: Algerien
14. Der Kryokonit-Virophage CY1_24_6609 wurde im Kryokonit von Gletschern in Grönland bei Kangerlussuaq gefunden.
15. Die TBE-Virophagen (englisch TBE Virophages, mit Trout Bog epilimnion, TBE) und die TBH-Virophagen (engl. TBH Virophages, mit Trout Bog hypolimnion, TBH) sind nicht-taxonomische Klassifizierungen für Virophagen, die in den Oberflächenschichten (Epilimnion) bzw. in den Tiefen (Hypolimnion) des Moorsees Trout Bog Lake, Wisconsin, gefunden wurden (Roux et al., 2017).

Einzelnachweise

1. ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1. New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35). Auf: ictv.global.
2. ICTV: Taxonomy Browser. Zugriff: 29. September 2023.
3. Matthias Fischer, Mart Krupovic, Jens H. Kuhn, Bernard La Scola, Didier Raoult: A new family and two new genera for classification of virophages (Proposal 2015.001a-kF). (pdf) In: International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). 11. Juni 2015; abgerufen im 1. Januar 1 (englisch). 
4. James L. Van Etten: Giant Viruses. Auf: BioFun-Support (virtuallaboratory.colorado.edu), 2012; Semantic scholar, University of Nebraska - Lincoln, PDF (englisch).
5. VIX: Virófagos: virus caníbales. Auf: Universion Noticias vom 11. Juli 2011, zuletzt aktualisiert am 2. April 2018 (spanisch). Virophages: cannibal viruses (englische Übersetzung, per Google Translate).
6. Sheila Roitman, Andrey Rozenberg, Tali Lavy, Corina P. D. Brussaard, Oded Kleifeld, Oded Béjà: Isolation and infection cycle of a polinton-like virus virophage in an abundant marine alga. In: Nature Microbiology. Band 8, 26. Januar 2023, S. 332–346; doi:10.1038/s41564-022-01305-7.
7. Said Mougari, Dehia Sahmi-Bounsiar, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Bernard La Scola: Virophages of Giant Viruses: An Update at Eleven. In: Viruses. Band 11, Nr. 8, 2019, ISSN 1999-4915, S. 733, doi:10.3390/v11080733, PMID 31398856, PMC 6723459 (freier Volltext). 
8. Bernard La Scola, Christelle Desnues, Isabelle Pagnier, Catherine Robert, Lina Barrassi, Ghislain Fournous, Michèle Merchat, Marie Suzan-Monti, Patrick Forterre, Eugene V. Koonin, Didier Raoult: The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus. In: Nature, Band 455, 6. August 2008, S. 100–104; doi:10.1038/nature07218 (englisch).
9. Mihai Andrei: Tag: mavirus, auf. ZME Science vom 15. März 2011.
10. Matthias G. Fischer, Curtis A. Suttle: A virophage at the origin of large DNA transposons. In: Science, Band 332, Nr. 6026, 3. März 2011, S. 231-234; doi:10.1126/science.1199412, PMID 21385722 (englisch).
11. Matthias G. Fischer, Thomas Hackl: Host genome integration and giant virus-induced reactivation of the virophage mavirus. In: Nature. 540. Jahrgang, Nr. 7632, Dezember 2016, S. 288–291, doi:10.1038/nature20593, PMID 27929021, bibcode:2016Natur.540..288F (englisch). 
12. Sheree Yau, Federico M. Lauro, Matthew Z. DeMaere, Mark V. Brown, Torsten Thomas, Mark J. Raftery, Cynthia Andrews-Pfannkoch, Matthew Lewis, Jeffrey M. Hoffman, John A. Gibson, Ricardo Cavicchioli: Virophage control of antarctic algal host-virus dynamics. In: PNAS, Band 108, Nr. 15, 12. April 2011, S. 6163​-6168; doi:10.1073/pnas.1018221108, PMID 21444812, PMC 3076838 (freier Volltext), Epub 28. März 2011 (englisch).
13. Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: MDPI Viruses. Band 11, 4 (März/April), 2019, ISSN 1999-4915, S. 312, doi:10.3390/v11040312, PMID 30935049, PMC 6520786 (freier Volltext). 
14. Said Mougari, Meriem Bekliz, Jonatas Abrahao, Fabrizio Di Pinto, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Guarani Virophage, a New Sputnik-Like Isolate From a Brazilian Lake. In: Frontiers in Microbiology. Band 10, 3. Mai 2019, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2019.01003, PMID 31130943, PMC 6510173 (freier Volltext).  – (Volltext als PDF Auf: semanticscholar.orgPDF)
15. Meriem Bekliz, Philippe Colson, Bernard La Scola: The Expanding Family of Virophages. In: MDPI: Viruses, Band 8, Nr. 11 (Special Issue Viruses of Protozoa), 23. November 2016, S. 317; doi:10.3390/v8110317.
16. Simon Roux, Leong-Keat Chan, Rob Egan, Rex R. Malmstrom, Katherine D. McMahon, Matthew B. Sullivan: Ecogenomics of virophages and their giant virus hosts assessed through time series metagenomics. In: Nature Communications. Band 8, Nr. 858, 11. Oktober 2017, doi:10.1038/s41467-017-01086-2, PMID 29021524, PMC 5636890 (freier Volltext).  – (OSTI: DOE Pages Auf: osti.gov Office of Scientific and Technical Information Energieministerium der Vereinigten Staaten, Volltext als PDF Auf: nature.com); siehe insbes. Fig. 1 und Fig. 2. Anm.: In Fig. 2 muss es wie in Fig. 1 YSLV statt YLSV heißen (Yelloxstone Lake Virophage).
17. Chaowen Gong, Weijia Zhang, Xuewen Zhou, Hongming Wang et al.: Novel Virophages Discovered in a Freshwater Lake in China. In: Frontiers in Microbiology. Band 7, 22. Januar 2016, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2016.00005, PMID 26834726. 
18. Mart Krupovic, Jens H. Kuhn, Matthias G. Fischer: A classification system for virophages and satellite viruses. In: Archives of Virology. Band 161, Nr. 1, Januar 2016, ISSN 1432-8798, S. 233–247, doi:10.1007/s00705-015-2622-9 (englisch). 
19. Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema: Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism. In: mBio. Band 10, Nr. 2, 2019, ISSN 2150-7511, doi:10.1128/mBio.02497-18, PMID 30837339. 
20. ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1 New MSL including all taxa updates since the 2020 release, March 2022 (MSL #37) Auf: ictv.global.
21. NCBI Taxonomy Browser: Maveriviricetes, Details: Maveriviricetes (class).
22. NCBI Taxonomy Browser: Lavidaviridae, Details: Lavidaviridae (family).
23. Olivier Zablocki, Lonnie van Zyl, Evelien M. Adriaenssens, Enrico Rubagotti, Marla Tuffin, Stephen Craig Cary, Don Cowan: High-level diversity of tailed phages, eukaryote-associated viruses, and virophage-like elements in the metaviromes of antarctic soils. In: ASM Journals: Applied and Environmental Microbiology, Band 80, Nr. 22, November 2014, S. 6888​-6897; doi:10.1128/AEM.01525-14, PMID 25172856, PMC 4249006 (freier Volltext), Epub 29. August 2014 (englisch). Siehe insbes. Supplement Fig.&mbsp;S2.
24. Sheree Yau, Mansha Seth-Pasricha: Viruses of Polar Aquatic Environments. In: MDPI: Viruses, Band 11, Nr. 2, 22. Februar 2019, S. 189; doi:10.3390/v11020189, PMID 30813316, PMC 6410135 (freier Volltext) (englisch).
25. NCBI Taxonomy Browser: Ace Lake Mavirus (species).
26. NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus argentum (species).
27. Bruna Luiza de Azevedo, João Pessoa Araújo Júnior, Leila Sabrina Ullmann, Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Jônatas Santos Abrahão: The Discovery of a New Mimivirus Isolate in Association with Virophage-Transpoviron Elements in Brazil Highlights the Main Genomic and Evolutionary Features of This Tripartite System. In: MDPI: Viruses, Band 14, Nr. 2, Section General Virology, 21. Januar 2022, S. 206; doi:10.3390/v14020206.
28. NCBI Taxonomy Browser: unclassified virophages .
29. Weijia Zhang, Jinglie Zhou, Taigang Liu, Yongxin Yu et al.: Four novel algal virus genomes discovered from Yellowstone Lake metagenomes. In: Scientific Reports. Band 5, Nr. 1, 2015, ISSN 2045-2322, S. 15131, doi:10.1038/srep15131, PMID 26459929 (Figur 6). 
30. Virus-Host DB: Yellowstone lake mimivirus. Auf: genome.jp; zuletzt abgerufen am 30. September 2023.
31. NCBI Taxonomy Browser: Search: Yellowstone Lake virophage [1-4].
32. Shengzhong Xu, Liang Zhou, Xiaosha Liang, Yifan Zhou, Hao Chen, Shuling Yan, Yongjie Wang: Novel Cell-Virus-Virophage Tripartite Infection Systems Discovered in the Freshwater Lake Dishui Lake in Shanghai, China. In: ASM Journals: Journal of Virology, Band 94, Nr. 11, 18. Mai 2020, e00149-20; doi:10.1128/JVI.00149-20, PMID 32188734, PMC 7269436 (freier Volltext) (englisch).
33. Natalya Yutin, Vladimir V. Kapitonov, Eugene V. Koonin: A new family of hybrid virophages from an animal gut metagenome. In: BMC: Biology Direct, Band 10, Nr. 19, 25. April 2015; doi:10.1186/s13062-015-0054-9 (englisch). Anm.: Die Autoren stellen Sputnik, Mavirus und OLV in verschiedene „Familien“, was in der aktuellen Taxonomie aber Gattungen entspricht. Fig. 1 zeigt, dass die Schafpansen-Virophagen (sheep rumen virophages) wie die anderen dort aufgeführten Virophagen der Familie Lavidaviridae angehören, aber eine eigene „Familie“ (d. h. Gattung) bilden.
34. Y. Sheng, Z. Wu, S. Xu, Y. Wang in NCBI Nucleotide: Chlorella virophage isolate SW01, complete genome; 12. Dezember 2021.
35. Joshua M. A. Stough, Natalya Yutin, Yuri V. Chaban, Mohammed Moniruzzaman, Eric R. Gann, Helena L. Pound, Morgan M. Steffen, Jenna N. Black, Eugene V. Koonin, Steven W. Wilhelm, Steven M. Short: Genome and Environmental Activity of a Chrysochromulina parva Virus and Its Virophages. In: Frontiers in Microbiology. Band 10, Nr.nbsp;703, Section Virology, 5. April 2019; doi:10.3389/fmicb.2019.00703, PMID 31024489, PMC 6459981 (freier Volltext). Dazu:
    • Corrigendum zu Fig. 2; doi:10.3389/fmicb.2019.00907.
36. Christopher M. Bellas, Ruben Sommaruga: Polinton-like viruses are abundant in aquatic ecosystems. In: BMC: Microbiome. Band 9, Nr. 13, 12. Januar 2021; doi:10.1186/s40168-020-00956-0.
37. NCBI BioSample: Guarani virophage genome.
38. Seungdae Oh, Dongwan Yoo, Wen-Tso Liu: Metagenomics Reveals a Novel Virophage Population in a Tibetan Mountain Lake. In: Microbes and Environments. Band 31, Nr. 2, Juni 2016, ISSN 1342-6311, S. 173–177, doi:10.1264/jsme2.ME16003, PMID 27151658, PMC 4912154 (freier Volltext). 
39. Christopher M. Bellas, Alexandre M. Anesio, Gary Barker: Analysis of virus genomes from glacial environments reveals novel virus groups with unusual host interactions. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Terrestrial Microbiology, Band 6, Research Topic: Terra Incognita: microbial life in the terrestrial cryosphere, 3. Juli 2015; doi:10.3389/fmicb.2015.00656 (englisch).
40. Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Yuri I. Wolf, Natalya Yutin, M. Zerbini, Jens H. Kuhn: Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins (Proposal 2019.003G). (zip:docx) In: International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). 18. Oktober 2019; abgerufen im 1. Januar 1 (englisch).