Phycodnaviridae

Phycodnaviridae
Bild (Negativ) von Micromonas pusilla virus SP1, bp = Basenpaare (Genomgröße)
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Varidnaviria Reich: Bamfordvirae Phylum: Nucleocytoviricota Klasse: Megaviricetes Ordnung: Algavirales Familie: Phycodnaviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: ikosaedrisch Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Phycodnaviridae
Links
NCBI Taxonomy: 10501 ViralZone (Expasy, SIB): 145 ICTV Taxon History: 201904290

Die Phycodnaviren, wissenschaftlich Phycodnaviridae (von griechisch φῦκος phŷkos „(See-)Tang“, „(Rot-)Algen“ und DNA), bilden eine Familie großer Doppelstrang-DNA-Viren mit einem Genom von 160 bis 560 kb. Sie infizieren Meeres- und Süßwasser-Algen und gehören zu einem Phylum großer Viren, das vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) im März als Nucleocytoviricota (veraltet Nucleocytoplasmaviricota oder Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV) offiziell bestätigt wurde.

Struktur und Vermehrung

Phycodnaviren haben eine icosahedrale Gestalt, eine interne Doppellipidschicht und sie vermehren sich im Cytoplasma der Wirtszelle.

Molekularbiologische Besonderheiten

Jüngste Untersuchungen der Phycodnavirus-Genome haben bei diesen Viren ausgeklügelte Mechanismen der Virus-DNA Replikation und Transkriptions-Vorgänge gefunden. Ebenfalls wurde ein neuer Typ von Kaliumkanälen entdeckt. Es wurden auch Gene gefunden, die an der Apoptose der Wirtszelle sowie an den komplexen Signalpfaden, Transkritpionsmechanismen und für die Glykosylierung viraler Proteine beteiligt sind. Alle Phycodnaviren haben Gene, die für DNA-Polymerasen codieren. Dennoch ist bislang nicht klar, ob Phycodnaviren einen kompletten Replikations-Komplex herstellen können. Wahrscheinlich benötigen sie für die Replikation die Unterstützung der Wirtszelle.

Systematik

Äußere Systematik

In älteren Arbeiten findet sich noch die Bezeichnungsweise Megavirales (vom Rang einer Ordnung), vom Umfang her entweder für das gesamte Phylum NCLDV oder nur für die gemeinsame Klasse (jetzt Megaviricetes) mit der Ordnung Imitervirales der Familie Mimiviridae. Diese Bezeichnungen sind mit der Master Species List #35 des ICTV vom März 2020 überholt.

Innere Systematik

Zu den Phycodnaviren gehören laut ICTV mit Stand November 2018 offiziell folgende Gattungen:

• Phycodnaviridae
  • Chlorovirus mit Paramecium bursaria Chlorella virus 1 (PBCV-1), Acanthocystis turfacea chlorella virus 1 (ATCV-1),…
  • Coccolithovirus mit Emiliania huxleyi virus 86 (EhV-86)
  • Phaeovirus mit Ectocarpus siliculosus virus 1 (EsV-1), Feldmannia species virus (FsV), …
  • Prasinovirus mit Micromonas pusilla virus SP1 (MpV-SP1) und Ostreococcus tauri virus OtV5 (OTV5)
  • Prymnesiovirus mit Chrysochromulina brevifilum virus PW1 (CbV-PW1)
  • Raphidovirus mit Heterosigma akashiwo virus 01 (HaV01, auch HaV-01, unterscheide: Heterosigma akashiwo RNA virus – HaRNAV und Heterosigma akashiwo nuclear inclusion virus − HaNIV)

Kreisförmige Darstellung des Genoms von „Sylvanvirus“. Von außen nach innen: Die blau gefüllten Kreise zeigen die Lage der kodierten tRNAs. Der zweite Ring zeigt Positionen von Genen (grau) entweder auf dem Minus- oder dem Plus-Strang. Die nächste Spur zeigt den GC-Gehalt in Grautönen von 20 % (weiß) bis 60 % (dunkelgrau). Die vierte Spur zeigt farbkodiert die Herkunft der Proteine mit den besten Treffern zu zellulären Homologen.

Kladogramm (Schulz)

Die folgende Systematik folgt F. Schulz et al. (2018) und Hao Chen et al. (2018): Das Kladogramm wurde ergänzt um die neuen Kandidaten aus dem Dushui Lake nach Shengzhong Xu et al. (2020):

^​Phycodnaviridae	^​   ^​   ^​Chlorovirus-Typ  Chlorovirus  ^​  „YSLPV1“, „YSLPV2“, „YSLPV3“  ^​   ^​   ^​  Prasinovirus(BpV1, MpV1, „DSLPV3“ …)     „DSLPV2“     „DSLPV4“     „DSLPV1“  ^​Phaeovirus-Klade  Phaeovirus  ^​  „Mollivirus“     „Pandoravirus“     „Sylvanvirus“     „Coccolithovirus“
Vorlage:Klade/Wartung/Style

BpV = „Bathycoccus prasinos virus“
DSLPV = „Dishui Lake Phycodnavirus“
MpV = „Micromonas pusilla virus“
YSLPV = „Yellowstone Lake Phycodnavirus“
Greiner et al. (2018) sehen YLPV2 (alias YSLPV2, Yellowstone Phycodnavirus 2) jedoch nicht in der Klade der Viren vom Chlorovirus-Typ.

Kladogramm (Koonin)

Koonin et al. (2019) und Rolland et al. (2019) stellen einen im Vergleich dazu etwas modifizieren Stammbaum dar, in den sich aber die Dishui-Lake-Phycodnaviren nach Xu (2020) ebenfalls integrirern lassen:

^​Phycodnaviridae	^​  Usurpativirus-Klade („Usurpativirus LCD7“)  ^​Chlorovirus-Typ  Chlorovirus  ^​  „Yellowstone lake phycodnacvirus 1“ („YSLPV1“), „YSLPV2“, „YSLPV3“  ^​   ^​   ^​  Prasinovirus (BpV1, MpV1, „DSLPV3“ …)     „DSLPV2“     „DSLPV4“     „DSLPV1“     Raphidovirus  ^​  Phaeovirus  ^​Coccolithovirus-Klade  Coccolithovirus  ^​  „Mollivirus“     „Pandoravirus“ Vorlage:Klade/Wartung/3
Vorlage:Klade/Wartung/Style

In diesem Kladogramm sind Raphidovirus und die Usurpativirus-Klade berücksichtigt, es fehlt dagegen „Sylvanvirus“.

Zusammenfassung

Den Vorschlägen gemeinsam ist, dass die Molliviren und Pandoraviren eine gemeinsame Klade weiterentwickelter Abkömmlinge der Phycodnaviren darstellen. Ein Unterschied besteht lediglich in der Stellung diese relativ zu den Coccolitho- und Phaeoviren. Bei Koonin et al. (2019) hat die Gruppe der Pandoraviren einen gemeinsamen Vorfahren mit den Coccolithoviren innerhalb der Familie Phycodnaviridae. Übereinstimmend sind auch die Coccolithoviren genetisch nur weitläufig mit der gemeinsamen Klade aus Chlorovirus und Prasinovirus verwandt, was nach Koonin et al. (2019) auch für Raphidovirus gilt.

Die vom ICTV im März 2020 neu geschaffene Ordnung Algavirales könnte möglicherweise eine gemeinsame Heimat all dieser Kandidaten werden, den Hauptgruppenkäme dann der Rang eigenständiger Familien zu.

Umgruppierungen

Die Gattungen Prymnesiovirus und Rapidovirus sind nicht dargestellt: Nach neueren Untersuchungen gehören einige früher für Phycodnaviridae gehaltene Kandidaten innerhalb der gemeinsamen Klasse Megaviricetes zur Ordnung Imitervirales (statt hier zu den Algavirales) und sind damit den Mimiviridae nahestehend. Dazu gehören folgende im April 2023 vom ICTV geschaffenen bzw. bestätigten drei Familien:

• Familie Mesomimiviridae (früher Gruppe der Organic Lake Phycodnaviruses, OLPG) um die mögliche Gattung „Organic Lake Phycodnavirus“ (OLPV). Vermutlich gehören dazu:
  • „Organic Lake Phycodnavirus 1“ und „2“ (OLPV1, OLPV2)
  • Tethysvirus hollandense mit Phaeocystis globosa virus 12, 14, 16 (PgV-12T, PgV-14T, PgV-16T) – „PgV-16T gehört definitiv einer anderen Virusgruppe an als PgV-01T“ (Gattung Prymnesiovirus)
  • Tethysvirus raunefjordenense mit Chrysochromulina-ericina-Virus 01B (CeV, alias Haptolina-ericina-Virus 01B)
  • Tethysvirus ontarioense mit Chrysochromulina parva virus BQ2 (CpV-BQ2)
  • Phaeocystis pouchetii virus (PpV),
  • Yellowstone lake giant virus (YSLGV) alias Yellowstone Lake Phycodnavirus 4 (YSLPV4) oder Yellowstone lake mimivirus

• Familie Schizomimiviridae (früher Aureococcusvirus-Gruppe)
  • Kratosvirus quantuckense mit Aureococcus-anophagefferens-Virus (AaV, alias Brown tide virus, BtV)

• Familie Allomimiviridae (früher Tetraselmisvirus-Gruppe)
  • Oceanusvirus kaneohense mit Tetraselmis virus 1 (TetV-1)
  • Heliosvirus raunefjordenense mit Pyramimonas orientalis virus 01B (PoV-01B)
  • „Prymnesium kappa virus“ mit PkV-RF01 und PkV-RF02

Für die gesamte Gruppe der betroffenen Kandidaten wurde ursprünglich der Rang einer Unterfamilie namens Mesomimivirinae innerhalb einer erweiterten Familie Mimiviridae (entspricht der heutigen Ordnung Imitervirales) vorgeschlagen. Spätere Vorschläge erhoben diese Gruppe in den Rang einer Familie Mesomoimiviridae. Zunächst war noch unklar, ob die drei heutigen Familien überhaupt eine gemeinsame Klade neben den Mimiviridae bilden, oder ob sie einzeln nacheinander basal innerhalb der Imitervirales abzweigen. Letzteres scheint zwar nicht der Fall zu sein, aber die drei Gruppen liegen so weit auseinander, dass das ICTV im April 2023 drei eigene Familien eingerichtet hat.

Möglicherweise ist auch die Gattung Raphidovirus (zumindest der Vertreter Heterosigma akashiwo virus strain HaV53) nicht bei den Phycodnaviridae, sondern in einer eigenen Klade (das wäre dann innerhalb der Algavirales), eventuell sogar zusammen mit Aureococcus-anophagefferens-Virus (bei den Schizomimiviridae) anzusiedeln, etwa zusammen mit der vorgeschlagenen Gattung „Choanovirus“.

Literatur

• J. L. Van Etten: Unusual life style of giant chlorella viruses. In: Annu Rev Genet. 37, 2003, S. 153–195. Review. PMID 14616059. (Open Access version)
• J. L. Van Etten, R. H. Meints: Giant viruses infecting algae. In: Annu Rev Microbiol. 53, 1999, S. 447–494. Review. PMID 10547698. (Open Access version)
• L. M. Iyer, S. Balaji, Eugene V. Koonin, L. Aravind: Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses. In: Virus Research. 117(1), Apr 2006, S. 156–184. PMID 16494962
• Didier Raoult, S. Audic, C. Robert, C. Abergel, P. Renesto, H. Ogata, B. La Scola, M. Suzan, J. M. Claverie: The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus. In: Science. 306(5700), 19. November 2004, S. 1344–1350. doi:10.1126/science.1101485 PMID 15486256
• Fumito Maruyama, Shoko Ueki: Evolution and Phylogeny of Large DNA Viruses, Mimiviridae and Phycodnaviridae Including Newly Characterized Heterosigma akashiwo Virus. In: Front. Microbiol., 30. November 2016, doi:10.3389/fmicb.2016.01942
• Jean-Michel Claverie: Challenges in classifying newly discovered viruses (cf. giant viruses) (PDF; 1,2 MB) Structural & Genomic Information Laboratory (IGS), Mediterranean Institute of Microbiology (IMM), CNRS - Aix-Marseille University
• Natalya Yutin, Eugene V Koonin: Pandoraviruses are highly derived phycodnaviruses. In: Biology Direct 2013 8:25, doi:10.1186/1745-6150-8-25

Weblinks

• Viralzone: Phycodnaviridae
• World of Chlorella Viruses Home Page
• Willie Wilson, James L Van Etten, D. S. Schroeder, Keizo Nagasaki et al.: Family: Phycodnaviridae, 8th ICTV Report, auf: Elsevier/Academic Press, Januar 2005, S. 163–175;
• Curtis A Suttle, Amy M Chan: Family: Phycodnaviridae, 9th ICTV Report, auf: Elsevier/Academic Press, Januar 2011, S. 1269–1273, doi:10.1007/978-0-387-95919-1_207

Anmerkungen

1. Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist.
2. Unterscheide Phycodnaviren (ggf. möglicherweise Mesomimivirinae) und ihre Virophagen:
   • Yellowstone Lake Phycodnavirus(YSLPV) und Yellowstone Lake giant virus (YSLGV, Mimiviridae) versus Yellowstone Lake Virophages (YSLVs)
   • Dishui Lake Phycodnavirus (DSLPV) versus Dishui Lake Virophages (DSLVs)
   • Organic Lake Phycodnavirus (OLPV) versus Organic Lake Virophages (OLVs)
   • Qinghai Lake Virophage QLV
   Siehe Hao et al. 2018, sowie NCBI: Dishui Lake virophage (species)
3. Die Gattungen Prymnesiovirus (mit Spezies Chrysochromulina brevifilum virus PW1, CbV-PW1) und Raphidovirus (mit Spezies Heterosigma akashiwo virus 01, HaV01) sind in diesen Arbeiten nicht berücksichtigt, Phaevirus bei Schulz et al. (2018) ist als Phaeovirus zu lesen. YLPV ist offenbar als YSLPV zu verstehen, denn die Schreibweise Yellow Lake Phycodnavirus (Ylpv-A, Ylpv-B) findet sich sonst nur bei Kinyanyi et al. (2018). Nach Hao Chen et al. (2018) Fig. 2b muss damit YSLPV1 und YSLPV2 gemeint sein. Zur Klärung siehe auch Zhang et al. (2015).
4. Die von den Autoren angegebenen Speziesnamen sind zur Vereinfachung durch die zugehörigen Gattungen ersetzt. Für die hier informell (ad hoc) bezeichneten Kladen bieten sich von anderen Autoren bereits früher verwendete Unterfamilien-Bezeichnungen, etwa „Chlorovirinae“ alias Phycodnaviruses s. l. (Koonin) und „Coccolithovirinae“ an, siehe Allen et al. (2006).
5. Unterscheide vorschlagsgemäße Yellowstone Lake Virophages (YSLVs) sowie das nicht verwandte, nicht weiter klassifizierte Yellowstone hot spring archaeal RNA virus (species)

Einzelnachweise

1. ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
2. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202. In Fig. 4 ist phycodnaviruses wohl im engeren Sinne (s. s.) zu verstehen und dürfte der Chlorovirus/Prasinovirus/‚YLPV‘-Gruppe bei Schulz et al. (2018) entsprechen.
3. ICTV: (Memento des Originals vom 14. März 2019 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org, MSL #33 including all taxa updates since the 2017 release. (Herbst 2018).
4. Graziele Oliveira, Bernard La Scola, Jônatas Abrahão: Giant virus vs amoeba: fight for supremacy. In: Virol J, 16, 126, 4. November 2019, doi:10.1186/s12985-019-1244-3, researchgate.net (PDF).
5. Fumito Maruyama, Shoko Ueki: Evolution and Phylogeny of Large DNA Viruses, Mimiviridae and Phycodnaviridae Including Newly Characterized Heterosigma akashiwo Virus. In: Frontiers in Microbiology. 7. Jahrgang, 30. November 2016, S. 1942, doi:10.3389/fmicb.2016.01942, PMID 27965659, PMC 5127864 (freier Volltext) – (researchgate.net). 
6. Yuji Tomaru, Yoko Shirai, Keizo Nagasaki: Ecology, physiology and genetics of a phycodnavirus infecting the noxious bloom-forming raphidophyte Heterosigma akashiwo. In: Fisheries Science. 74. Jahrgang, Nr. 4, 1. August 2008, ISSN 1444-2906, S. 701–711, doi:10.1111/j.1444-2906.2008.01580.x. 
7. Keizo Nagasaki, Kenji Tarutani, Mineo Yamaguchi: Growth Characteristics of Heterosigma akashiwo Virus and Its Possible Use as a Microbiological Agent for Red Tide Control. In: Applied and Environmental Microbiology. 65. Jahrgang, Nr. 3, 1. März 1999, ISSN 0099-2240, S. 898–902, PMID 10049839, PMC 91120 (freier Volltext). 
8. Christopher R. Schvarcz, Grieg F. Steward: A giant virus infecting green algae encodes key fermentation genes. In: Virology, Band 518, Mai 2018, S. 423–433; doi:10.1016/j.virol.2018.03.010.
9. NCBI Taxonomy Browser: unclassified Phycodnaviridae (list)
10. Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communications, Band 9, Nr. 4881, 19. November 2018; doi:10.1038/s41467-018-07335-2.
11. Hao Chen, Weijia Zhang, Xiefei Li, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang: The genome of a prasinoviruses-related freshwater virus reveals unusual diversity of phycodnaviruses, in: BMC Genomics, Dezember 2018, 19:49 (online 15. Januar 2018), doi:10.1186/s12864-018-4432-4: Yellowstone Lake phycodnavirus (YSLPV, Phycodnaviridae) versus Yellowstone lake giant virus (YSLGV, Mimiviridae); daneben DSLPV1 (Phycodnaviridae)
12. Dickson Kinyanyi, George Obiero, Peris W Amwayi, Stephen Mwaniki, Mark Wamalwa: In silico structural and functional prediction of African swine fever virus protein-B263R reveals features of a TATA-binding protein. In: PeerJ 6(4):e4396 (2018); doi:10.7717/peerj.4396, S. 13, insbes. Fig. 7 (Ylpv-A, Ylpv-B)
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15. Shengzhong Xu, Liang Zhou, Xiaosha Liang, Yifan Zhou, Hao Chen, Shuling Yan, Yongjie Wang; Julie K. Pfeiffer (Hrsg.): Novel Cell-Virus-Virophage Tripartite Infection Systems Discovered in the Freshwater Lake Dishui Lake in Shanghai, China. In: Journal of Virology, 18. Mai 2020; doi:10.1128/JVI.00149-20, PMID 32188734.
16. Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: MDPI: Viruses, Band 11, Nr. 4, März/April 2019, pii: E312; doi:10.3390/v11040312, PMC 6520786 (freier Volltext), PMID 30935049, MDPI, Fig. 2a.
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18. Timo Greiner, Anna Moroni, James L. Van Etten, Gerhard Thiel: Genes for Membrane Transport Proteins: Not So Rare in Viruses. In: MDPI Viruses, Band 10, Nr. 9, Special Issue Algae Virus, 26 August 2018, 456; doi:10.3390/v10090456.
19. Clara Rolland, Julien Andreani, Dehia Sahmi-Bounsiar, Mart Krupovic, Bernard La Scola, Anthony Levasseur: Clandestinovirus: A Giant Virus With Chromatin Proteins and a Potential to Manipulate the Cell Cycle of Its Host Vermamoeba vermiformis. In: Frontiers in Microbiology, Band 12, 10. August 2021, Nr. 715608; doi:10.3389/fmicb.2021.715608, PMID 34447361, PMC 8383183 (freier Volltext).
20. Michael J. Allen, Declan C. Schroeder, Matthew T. G. Holden, William H. Wilson: Evolutionary History of the Coccolithoviridae. In: Molecular Biology and Evolution, Volume 23, Issue 1, 1. Januar 2006, S. 86–92, doi:10.1093/molbev/msj010.
21. Natalya Yutin, Eugene V. Koonin: Pandoraviruses are highly derived phycodnaviruses. In: Biology Direct. 8. Jahrgang, Oktober 2013, S. 25, doi:10.1186/1745-6150-8-25, PMID 24148757. 
22. ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023.
23. Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle: Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the order Imitervirales (phylum Nucleocytoviricota) and rename two existing species (zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021.
24. Jônatas Abrahão, Lorena Silva, Ludmila Santos Silva, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Rodrigo Rodrigues, Thalita Arantes, Felipe Assis, Paulo Boratto, Miguel Andrade, Erna Geessien Kroon, Bergmann Ribeiro, Ivan Bergier, Herve Seligmann, Eric Ghigo, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Guido Kroemer, Didier Raoult, Bernard La Scola: Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere. In: Nature Communications. 9. Jahrgang, Nr. 1, 27. Februar 2018, doi:10.1038/s41467-018-03168-1 (nature.com). 
25. Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: Viruses. Band 10, Nr. 9, 18. September 2018, S. 506; doi:10.3390/v10090506, PMC 6163669 (freier Volltext), PMID 30231528.
26. List of the main “giant” viruses known as of today (PDF; 334 kB) Centre National de la Recherche Scientifique, Université d’Aix-Marseille, vom 18. April 2018.
27. Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses. In: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236, doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001.
28. Torill Vik Johannessen, Gunnar Bratbak, Aud Larsenb, Hiroyuki Ogatac, Elianne S.Egged, Bente Edvardsen, Wenche Eikremd, Ruth-Anne Sandaaa: Characterisation of three novel giant viruses reveals huge diversity among viruses infecting Prymnesiales (Haptophyta). In: Virology, Band 476, Februar 2015, S. 180–188; doi:10.1016/j.virol.2014.12.014, PMID 25546253.
29. NCBI: Phaeocystis pouchetii virus (species).
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31. Weijia Zhang, Jinglie Zhou, Taigang Liu, Yongxin Yu, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang: Four novel algal virus genomes discovered from Yellowstone Lake metagenomes. In: Scientific Reports, volume 5, Artikel Nr. 15131, 2015; doi:10.1038/srep15131.
32. NCBI Taxonomy Browser: Yellowstone lake mimivirus (species).
33. Mohammad Moniruzzaman, Alaina R. Weinheimer, Carolina A. Martinez-Gutierrez, Frank O. Aylward: Widespread endogenization of giant viruses shapes genomes of green algae. In: Nature, 18. November 2020; doi:10.1038/s41586-020-2924-2. Dazu:
    • Kendall Daniels: Lurking in genomic shadows: How giant viruses fuel the evolution of algae, vtnews, SciTechDaily, Quelle: Virginia Tech, 18. November 2020.
34. NCBI Taxonomy Browser: Prymnesium kappa virus (species).
35. Lucie Gallot-Lavallee, Guillaume Blanc, Jean-Michel Claverie: Comparative genomics of Chrysochromulina Ericina Virus (CeV) and other microalgae-infecting large DNA viruses highlight their intricate evolutionary relationship with the established Mimiviridae family. In: J. Virol., 26 April 2017; doi:10.1128/JVI.00230-17.
36. Carolina Reyes, Kenneth Stedman: Are Phaeocystis globosa viruses (OLPG) and Organic Lake phycodnavirus a part of the Phycodnaviridae or Mimiviridae?, Blog auf ResearchGate, 8. Januar 2016.
37. Yoshitoshi Ogura, Tetsuya Hayashi, Shoko Ueki: Complete Genome Sequence of a Phycodnavirus, Heterosigma akashiwo Virus Strain 53. In: Microbiology, September 2016, doi:10.1128/genomeA.01279-16, PMID 27834719, mra.asm.org (PDF).