Prymnesiovirus

Prymnesiovirus
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Varidnaviria Reich: Bamfordvirae Phylum: Nucleocytoviricota Klasse: Megaviricetes Ordnung: Algavirales Familie: Phycodnaviridae Gattung: Prymnesiovirus Art: Chrysochromulina brevifilum virus PW1 (CbV-PW1)
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: ikosaedrisch Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Prymnesiovirus
Links
NCBI Taxonomy: 181086 (Genus), 352209 (Spezies) ViralZone (Expasy, SIB): 592 (Genus) ICTV Taxon History: 201904327 (Genus), 201904328 (Spezies)

Prymnesiovirus ist eine Virengattung aus der Familie der Phycodnaviridae mit begeißelte Algen als natürlichen Wirten. Die Gattung ist mit Stand Juli 2017 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell registriert, und zwar mit nur einer einzigen Art, der Typusart Chrysochromulina brevifilum virus PW1 (CbV-PW1). CbV-PW1 infiziert zwei Arten des marinen Phytoplanktons, Haptolina brevifila alias Chrysochromulina brevifilum (Edvardsen et al., 2011), und C. strobilus, die zu den Prymnesiophyceae (Haptophyta) gehören. Die Algengattung Chrysochromulina (bzw. Haptolina) der Wirte von CbV-PW1 ist eine besonders wichtige Gattung, da sie mehr als 50 % der photosynthetischen Zellen des Nanoplanktons im Ozean umfassen kann.

Aufbau

Schemazeichnung eines Virions der Gattung Prymnesiovirus, Familie Phycodnaviridae (Querschnitt und Seitenansicht)

Die Viruspartikel (Virionen) der Gattung Prymnesiovirus sind behüllt und haben abgerundete ikosaedrische Geometrie mit T=169-Symmetrie, der Durchmesser liegt bei 100–170 nm, bei Phaeocystis globosa virus 1 (PgV-01T) sind es 106 nm. Das Genom ist unsegmentiert und linear mit einer Länge von etwa 120 bis 485 kb.

Replikationszyklus

Die Virionen gelangen über Zellrezeptor-Endozytose (englisch cell receptor endocytosis) in die Wirtszelle. Die virale Replikation ist nukleozytoplasmatisch und folgt dem DNA-Strang-Verdrängungsmodell (englisch DNA strand displacement model). Die Methode der Transkription ist DNA-gestützt (englisch DNA-templated transcription).

Suttle und Chan isolierten als erste 1995 Viren, die Prymnesiophyten oder Haptophyten infizieren. In dieser Studie wurden ultradünne Abschnitte von Viruspartikeln in Chyrsochromulina brevifilum präpariert und unter Verwendung von Transmissions­elektronen­mikroskopie (TME) betrachtet. Elektronenmikroskopische Aufnahmen im Frühstadium der Infektion legen nahe, dass die Virusreplikation im Zytoplasma innerhalb eines Viroplasmas stattfindet (Ein Viroplasma ist ein lokalisierter Bereich im Zytoplasma oder um den Zellkern herum, der als „virale Replikationsfabrik“ oder Virusfabrik dient). Das Viroplasma enthält Bestandteile wie Virusgene, Wirtsproteine und Ribosomen, die für die Replikation erforderlich sind. Virosomen sind oft von einer Membran umgeben, im Fall von CbV-PW1 wurde festgestellt, dass diese Membran aus einer fibrillären Matrix bestand.

Das Virus verlässt die Wirtszelle durch Lyse vermöge lytischer Phospholipide. Nach Aufbrechen der Organellen und Lyse der Wirtszellmembran werden die Virionen aus den infizierten Zellen freigesetzt. Suttle und Chan zählten 1995 mehr als 320 Viruspartikel in einer ultradünnen Sektion einer infizierten Zelle. Schätzungen für diese Burst-Größen reichen von insgesamt 320 bis 600 Viruspartikel pro Zelle. Der Übertragungsweg ist passive Diffusion.

Systematik

Nach ICTV (Stand Juli 2019, Master Species List #34 2018b v1):

• Familie Phycodnaviridae

Das National Center for Biotechnology Information (NCBI) listet darüber hinaus noch folgende bisher nicht klassifizierte mutmaßliche Spezies dieser Gattung:

Weitere Kandidaten nach dem 9. Report des ICTV waren:

Nach neueren Untersuchungen sind einige der früheren Kandidaten eher den Mimiviridae zuzuordnen (Unterfamilie Mesomimivirinae alias OLPG-Klade). Nach Claverie et al (2018) gilt dies insbesondere für PgV-16T, das definitiv einer anderen Virusgruppe angehört als PgV-01T, nach Abrahão et al. (2018) neben PgV-16T ebenso für PgV-12T und PgV-14T. Verschoben zur Familie Mesomimiviridae (Ordnung Imitervirales) wurden:

Weitere Kandidaten sind:

„Chrysochromulina parva virus BQ1“

Im Dezember 2015 berichteten Mirza et al., dass sie ein Chrysochromulina parva infizierendes Virus aus dem Ontariosee isoliert hatten. Die Virionen von CpV-BQ1 zeigten sich als ikosaedrisch mit einem Durchmesser von 145 nm, das Genom hatte eine Länge von 184 kBp (kilo-Basenpaaren). Seine DNA-Polymerase-Gene (polB) hatten Ähnlichkeit zu den Phycodnaviridae, aber sein Haupkapsidprotein (MCP) ähnelte mehr dem der Mimiviridae. Nur die Zugehörigkeit zur Virus-Supergruppe NCLDV (dem heutigen Phylum Nucleocytoviricota), und darin der Klasse Megaviricetes (von den Autoren noch mit dem Rang einer Ordnung Megavirales genannt) schien klar. Ein weiterer Fund CpV-BQ2 wurde im April 2023 vom ICTV der neuen Mimiviridae-verwandten Familie Mesomimiviridae zugeordnet, nicht jedoch CpV-BQ1.

Anmerkungen

1. Der Eintrag zu „Chrysochromulina parva virus“ (CpV) bei NCBI meint CpV-BQ2, das im April 2023 vom ICTV der Spezies Tethysvirus ontarioense zugeordnet wurde, siehe Familie Mesomimiviridae

Einzelnachweise

1. ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
2. Viral Zone: Prymnesiovirus. Expasy, abgerufen am 11. Juli 2019 (englisch). 
3. ICTV: Virus Taxonomy
4. Samia F. Mirza, Michael Staniewski, C. M. Short, Andrew M. Long, Yuri V. Chaban, Steven M. Short: Isolation and characterization of a virus infecting the freshwater algae Chrysochromulina parva. In: Virology, Band 486, Dezember 2015, S. 105–115; doi:10.1016/j.virol.2015.09.005, PMID 26432023, ResearchGate, Epub 30. September 2015. Siehe insbes. Fig. 4.
5. Curtis A. Suttle, Amy M. Chan: Viruses infecting the marine Prymnesiophyte Chrysochromulina spp.: Isolation, preliminary characterization and natural abundance. In: Marine Ecology Progress Series. 118. Jahrgang, 1995, S. 275–282, doi:10.3354/meps118275, bibcode:1995MEPS..118..275S (englisch). 
6. Curtis A. Suttle, Amy M. Chan: The Springer Index of Viruses. 2002, ISBN 978-3-540-67167-1, Prymnesiovirus, S. 741–743, doi:10.1007/3-540-31042-8_128 (englisch). 
7. Chrysochromulina Lackey, 1939 :: AlgaeBase. In: www.algaebase.org. Abgerufen am 11. Juli 2019 (englisch). 
8. Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: ​Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: Viruses, Band 10, Nr. 9, 18. September 2018, S. 506; doi:10.3390/v10090506, PMC 6163669 (freier Volltext), PMID 30231528. Siehe insbes. Tbl. 2.
9. Andrew M. Q. King: Virus Taxonomy: Classification and Nomenclature of Viruses : Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier, 2012, ISBN 978-0-12-384684-6 (englisch, google.com). 
10. Joshua M. A. Stough, Natalya Yutin, Yuri V. Chaban, Mohammed Moniruzzaman, Eric R. Gann, Helena L. Pound, Morgan M. Steffen, Jenna N. Black, Eugene V. Koonin, Steven W. Wilhelm, Steven M. Short: Genome and Environmental Activity of a Chrysochromulina parva Virus and Its Virophages. In: Frontiers in Microbiology, Band 10, Nr.nbsp;703, Section Virology, 5. April 2019; doi:10.3389/fmicb.2019.00703, PMID 31024489, PMC 6459981 (freier Volltext). Dazu:
    • Corrigendum zu Fig. 2; doi:10.3389/fmicb.2019.00907.
11. NCBI: Prymnesiovirus (Genus)
12. Andrew M. Q. King, Michael J. Adams et al.: [1], 9th Report of the ICTV, 2011/2012, ScienceDirect.
13. NCBI Taxonomy Browser: Chrysochromulina parva virus BQ1 (species).
14. Yanze Li, Hisashi Endo, Yasuhiro Gotoh, Hiroyasu Watai, Nana Ogawa, Romain Blanc-Mathieu, Takashi Yoshida, Hiroyuki Ogata: The Earth Is Small for “Leviathans”: Long Distance Dispersal of Giant Viruses across Aquatic Environments. In: Microbes Environ. Band 34, Nr. 3, September 2019, S. 334–339; doi:10.1264/jsme2.ME19037, PMC 6759346 (freier Volltext), PMID 31378760, Epub 3. August 2019. Siehe insbes. Fig. 4.
    Anm.: Wegen der Platzierung im Stammbaum und dortiger Referenz auf Santini (2013) bedeutet Phaeocystis_globosa_virus hier Tethysvirus hollandense, insbesondere PgV-16T. Mit ‘Megaviridae’ werden die erweiterten Mimiviridae, also die Imitervirales bezeichnet, mit ‘Megamimivirinae’ die ganze Familie Mimiviridae und ‚Mesomimivirinae‘ umfasst alle drei Schwesterfamilien der Mimiviridae (Allo-, Meso- und Schizo­mimivirinae).
15. Ben A Wagstaff, Edward S. Hems, Martin Rejzek, Jennifer Pratscher, Elliot Brooks, Sakonwan Kuhaudomlarp, Ellis C. O'Neill, Matthew I. Donaldson, Steven Lane, John Currie, Andrew M Hindes, Gill Malin, J. Colin Murrell, Robert A. Field: Insights into toxic Prymnesium parvum blooms: the ro​le of sugars and algal viruses. In: Biochem Soc Trans, Band 46, Nr. 2, 17. April 2018, S. 413–421; doi:10.1042/BST20170393, PMID 29540506, PMC 5906706 (freier Volltext).
16. NCBI Taxonomy Browser: Phaeocystis globosa virus (species).
    Anm.: Mit dieser Bezeichnung fasst das NCBI auch Stämme zusammen (siehe Link „Nucleotide“), die weiter zur Familie Phycodnaviridae gehören und nicht in die neue Familie Mesomimiviridae verschoben wurden.
17. Willie Wilson, Declan C. Schroeder, Jenna Ho, Martin Canty: Phylogenetic analysis of PgV-102P, a new virus from the English Channel that infects Phaeocystis globosa. In: Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, Juni 2006, S. 485–490; doi:10.1017/S0025315406013385, ResearchGate, Epub 10. April 2006.
18. Ruth-Anne Sandaa, Mikal Heldal, Tonje Castberg, Runar Thyrhaug, Gunnar Bratbak: Isolation and Characterization of Two Viruses with Large Genome Size Infecting Chrysochromulina ericina (Prymnesiophyceae) and Pyramimonas orientalis (Prasinophyceae). In: Virology, Band 290, Nr. 2, 25. November 2001, S. 272–280; doi:10.1006/viro.2001.1161.
19. Jônatas Abrahão, Lorena Silva, Ludmila Santos Silva, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Rodrigo Rodrigues, Thalita Arantes, Felipe Assis, Paulo Boratto, Miguel Andrade, Erna Geessien Kroon, Bergmann Ribeiro, Ivan Bergier, Herve Seligmann, Eric Ghigo, Philippe Colson, Anthony Levasseur, Guido Kroemer, Didier Raoult, Bernard La Scola: Tailed giant Tupanvirus possesses the most complete translational apparatus of the known virosphere. In: Nature Communications. 9. Jahrgang, Nr. 1, 27. Februar 2018, doi:10.1038/s41467-018-03168-1 (englisch). 
20. Sebastien Santini, Sandra Jeudy, Julia Bartoli, Olivier Poirot, Magali Lescot, Chantal Abergel, Valérie Barbe, K. Eric Wommack, Anna A. M. Noordeloos, Corina P. D. Brussaard, Jean-Michel Claverie: Genome of Phaeocystis globosa virus PgV-16T highlights the common ancestry of the largest known DNA viruses infecting eukaryotes. In: Proc Natl Acad Sci USA, Band 110, Nr. 26, 25. Juni 2013, S. 10800​–10805; doi:10.1073/pnas.1303251110, PMC 3696832 (freier Volltext), PMID 23754393.
21. NCBI Taxonomy Browser: Chrysochromulina parva virus (species), Nucleotide: txid2565304[Organism:noexp] … Chrysochromulina parva virus isolate BQ2, …
22. NCBI Taxonomy Browser: Chrysochromulina ericina virus (species).
23. J. B. Larsen, A. Larsen, G. Bratbak, R.-A. Sandaa: Phylogenetic Analysis of Members of the Phycodnaviridae Virus Family, Using Amplified Fragments of the Major Capsid Protein Gene. In: Applied and Environmental Microbiology, 2007/2008; doi:10.1128/AEM.02548-07, PMID 18359826. Siehe insbes. Fig. 4.
24. Lucie Gallot-Lavallee, Guillaume Blanc, Jean-Michel Claverie: Comparative genomics of Chrysochromulina Ericina Virus (CeV) and other microalgae-infecting large DNA viruses highlight their intricate evolutionary relationship with the established Mimiviridae family. In: J. Virol., 26 April 2017; doi:10.1128/JVI.00230-17.
25. Torill Vik Johannessen, Gunnar Bratbak, Aud Larsenb, Hiroyuki Ogatac, Elianne S.Egged, Bente Edvardsen, Wenche Eikremd, Ruth-Anne Sandaaa: Characterisation of three novel giant viruses reveals huge diversity among viruses infecting Prymnesiales (Haptophyta). In: Virology, Band 476, Februar 2015, S. 180–188; doi:10.1016/j.virol.2014.12.014, PMID 25546253.
26. NCBI: Phaeocystis pouchetii virus (species)
27. NCBI: Prymnesium kappa virus (species)