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Reduktiver Acetyl CoA Weg übergeordnetKohlenstoffdioxid AssimilationGene OntologyQuickGO Der reduktive Acetyl CoA Weg au

Reduktiver Acetyl-CoA-Weg

Der reduktive Acetyl-CoA-Weg (auch Wood-Ljungdahl-Weg) ist ein Stoffwechselweg autotropher, strikt anaerober Mikroorganismen und dient der Kohlenstoffdioxid-Assimilation, aber auch zur Energiegewinnung. Dieser Weg ist das biologische Äquivalent des Monsanto-Prozesses, bei dem auf technischem Wege Acetat dargestellt wird.

Vorkommen Bearbeiten

Der reduktive Acetyl-CoA-Weg ist bei allen homoacetogenen sowie vielen sulfatreduzierenden grampositiven Bakterien bekannt. Beispiele sind Moorella thermoacetica, Acetobacterium woodii und Clostridium aceticum. Anhand Moorella thermoacetica wurden die meisten Untersuchungen über die Biochemie des reduktiven Acetyl-CoA-Weges durchgeführt.

Der Stoffwechselweg wurde auch bei Archaeen nachgewiesen:

In allen Fällen läuft der reduktive Acetyl-CoA-Weg nur unter anaeroben Bedingungen ab.

Biochemie Bearbeiten

Bei dem reduktiven Acetyl-CoA-Weg handelt es sich um einen nichtzyklischen Weg der Fixierung von Kohlenstoffdioxid (CO2) bzw. verschiedenen C1-Verbindungen wie Formiat, Methanol, Kohlenmonoxid, Methylamin oder Methylether. Als Reduktionsmittel dient hierbei elementarer Wasserstoff (H2). Oben genannte Mikroorganismen können mit diesen C1-Verbindungen und H2 wachsen, da die Acetatbildung unter Standardbedingungen energetisch günstig ist (ΔG0’ = −95 kJ/mol bzw. −104 kJ/mol):

Das Schlüsselenzym ist hierbei die hoch oxidationsempfindliche CO Dehydrogenase/Acetyl-CoA-Synthase (CODH/ACS bzw. Acetyl-CoA-Synthase-Komplex), die sowohl eine Kohlenmonoxiddehydrogenase-Aktivität hat (CO-Dehydrogenase), als auch Acetyl-CoA synthetisieren kann (Acetyl-CoA-Synthase). Die Fixierung beinhaltet zwei Zweige, die nach ihren Entdeckern benannt wurden. Im „Methyl-Zweig“ wird CO2 zu einem Methylrest (CH3) reduziert, was durch die wissenschaftliche Arbeit von Lars Ljungdahl entdeckt wurde. Harland Woods Arbeit klärte den Weg im sogenannten „Carbonyl-Zweig“, bei dem das zweite Molekül CO2 zu Kohlenstoffmonoxid (CO) reduziert wird. In der Literatur sind ferner die Bezeichnungen östlicher (eastern) bzw. westlicher (western) Zweig für den Methyl- bzw. Carbonyl-Zweig bekannt.

Es sind viele Varianten des reduktiven Acetyl-CoA-Weges bekannt. Die dabei stattfindenden biochemischen Prozesse sind bisher nur in Acetogenen, Methanogenen und Sulfatreduzierern identifiziert worden. Sie unterscheiden sich in den beteiligten Coenzymen und den Elektronenüberträgern. Allgemein zeigen die an dem Vorgang beteiligten Enzyme des Carbonylzweiges unter Bakterien und Archaeen eine große Homologie auf.

Im Folgenden wird der Weg für Bakterien beschrieben, weiter unten findet sich ein Kapitel über den Weg in Archaeen.

Der reduktive Acetyl-CoA-Weg in Bakterien, für Einzelheiten bitte Text beachten. Der Stoffwechselweg ist kein Zyklus, jedoch werden die daran beteiligten Coenzyme in kleineren Zyklen regeneriert.

Methyl-Zweig Bearbeiten

Ein Molekül CO2 wird durch eine Formiatdehydrogenase (EC 1.2.1.43) unter Verbrauch von NADPH zu Ameisensäure reduziert, was unter physiologischen Bedingungen als Formiat (HCOO−) vorliegt. Die Dehydrogenase ist ein Wolfram- und Selenocystein-enthaltenes Enzym. Formiat kondensiert dann mit Tetrahydrofolat (TH4) zu N10-Formyl-FH4, dabei wird ein Molekül ATP benötigt. Diese Reaktion katalysiert eine 10-Formyl-THF-Synthetase (EC 6.3.4.3), ein Homotetramer in M. thermoacetica. N10-Formyl-FH4 wird durch mehrere Reduktionsschritte schließlich zu N5-Methyl-FH4 umgesetzt, dabei wird die Formylgruppe zu einer Methylgruppe reduziert. Diese Methylgruppe wird schließlich bei Na+-Acetogenen durch eine Methyltransferase auf das Cobalt(I)-Atom eines organometallischen Methylcobamid (ein Vitamin-B12-Derivat) übertragen, eine prosthetische Gruppe des Corrinoid-Eisen-Schwefel-Proteins (CFeSP oder auch CoFeSP). Damit die Methylgruppe von Tetrahydrofolat auf das Cobaltatom übertragen werden kann, muss sie erst aktiviert werden. Es wird vorgeschlagen, dass hierfür das Stickstoffatom an Position 5 von N5-Methyl-FH4 protoniert wird.

CFeSP lagert sich dann an den Acetyl-CoA-Synthese-Komplex an und kann damit die Methylgruppe für die folgende Kondensation einspeisen.

Carbonyl-Zweig Bearbeiten

Das zweite Molekül CO2 wird durch eine CO-Dehydrogenase zu Kohlenmonoxid reduziert, was enzymgebunden am Acetyl-CoA-Synthese-Komplex verbleibt. Falls die Mikroorganismen auf CO wachsen, kann dieses auch direkt gebunden werden. Die CODH ist ein Nickel enthaltendes Eisen-Schwefel-Protein. Der Acetyl-CoA-Synthese-Komplex katalysiert schließlich die Kondensation des Methylrestes, des Carbonylrestes und von Coenzym A zu Acetyl-CoA:

Stoffwechselweg in Archaeen Bearbeiten

Der reduktive Acetyl-CoA-Weg in Archaeen, für Einzelheiten bitte Text beachten. Der Stoffwechselweg ist auch dort kein Zyklus, jedoch werden die daran beteiligten Coenzyme in kleineren Zyklen regeniert.

Der reduktive Acetyl-CoA-Weg in Archaeen entspricht weitgehend dem in Bakterien. Es gibt jedoch ein paar Unterschiede (vgl. auch rechtes Bild).

So wird in Archaeen im Methyl-Zweig Kohlenstoffdioxid reduktiv an Methanofuran gebunden, dabei wird Ferredoxin oxidiert und es entsteht Formylmethanofuran. Formylmethanofuran gibt die Formylgruppe an Tetrahydromethanopterin ab, was an Stelle von Tetrahydrofolat verwendet wird. Dabei entsteht Formyltetrahydromethanopterin (Formyl-H4MPT), was die Formylgruppe am N-5 statt N-10 wie beim Tetrahydrofolat gebunden hat. Im Gegensatz zu Weg in Bakterien wird also kein ATP benötigt. Die Reduzierung dieser Formylgruppe verläuft analog wie bei Bakterien, die Elektronen stammen aus dem Cofaktor F420.

Auch für die Reduzierung von Kohlenstoffdioxid nutzt die CO-Dehydrogenase die Reduktionskraft des Cofaktors F420.

Bedeutung Bearbeiten

Bei dieser Art der CO2-Fixierung handelt es sich vermutlich um die älteste und wurde bereits eine Milliarde Jahre vor der ersten Sauerstoffbildung betrieben. Das gebildete Acetyl-CoA wird zum Aufbau von Zellbestandteilen zu Triosephosphat weiter umgesetzt. Hierbei wird ein weiteres Molekül CO2 fixiert, was eine Ferredoxin-abhängige Pyruvatsynthase katalysiert. Dieses wird schließlich unter Verbrauch von drei Molekülen ATP zu Triosephosphat umgesetzt.

Insgesamt werden für den Aufbau von einem Molekül Triosephosphat vier Moleküle ATP verbraucht. Damit ist der reduktive Acetyl-CoA-Weg energetisch gesehen der günstigste Weg zur Kohlendioxidfixierung. Jedoch benötigt er viele Coenzyme und viele seltene Metalle (Fe, Co, Ni, Mo oder W).

Der Weg kann aber auch, wie bei homoacetogenen Bakterien, zur Energiegewinnung genutzt werden (Homoacetatgärung). Dadurch wird ein Molekül Glucose zu drei Molekülen Acetat abgebaut. Hierbei wird Glucose in der Glykolyse zu zwei Molekülen Pyruvat umgesetzt. Diese werden durch eine Pyruvat-Ferredoxin-Oxidoreduktase zu zwei Molekülen Acetyl-CoA oxidativ decarboxyliert. Die energiereiche Thioesterbindung in Acetyl-CoA wird ausgenutzt, um ATP durch Substratkettenphosphorylierung zu generieren (über Acetylphosphat). Infolgedessen entstehen neben Acetat auch Reduktionsäquivalente und CO2. Letztere können dann im reduktiven Acetyl-CoA-Weg zu Acetat umgesetzt werden.

Es wird auch ein Protonengradient (z. B. bei M. thermoacetica) über der Membran aufgebaut. Dieser wird von einer ATPase zur weiteren protonengetriebenen ATP-Synthese genutzt. Manche Acetogene, beispielsweise Acetobacterium woodii oder Propionigenium modestum, translozieren Natriumionen statt Protonen. Sie besitzen dementsprechend eine Natriumionen-abhängige ATP-Synthase.

Umkehrbarkeit des Weges Bearbeiten

Der Stoffwechselweg kann in beide Richtungen ablaufen. Entweder können – wie oben geschildert – aus C1-Verbindungen Acetat erzeugt werden. Manche Mikroorganismen können jedoch durch ihn auch auf Acetat wachsen, da dieses im Wood-Ljungdahl-Weg zu zwei Molekülen CO2 abgebaut wird, teilweise ersetzt diese Totaloxidation von Acetat zu Kohlenstoffdioxid sogar den Krebs-Zyklus.

Die reversible Maschinerie des Stoffwechselweg wird auch in der Methanogenese bei C1-Verbindungen genutzt, wodurch sowohl Kohlenstoffdioxid als auch Methan erzeugt werden.

Weblinks Bearbeiten

Literatur Bearbeiten

  • H. L. Drake u. a.: Old acetogens, new light. In: Ann NY Acad Sci. Band 1125, 2008, S. 100–128; doi:10.1196/annals.1419.016. PMID 18378590.
  • Katharina Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie. Thieme Verlag Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3, S. 413.
  • Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 978-3-13-444608-1, S. 248f.
  • Wolfgang Fritsche: Mikrobiologie. 3. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, 2001, ISBN 3-8274-1107-6, S. 251ff.
  • S. W. Ragsdale, E. Pierce: Acetogenesis and the Wood-Ljungdahl pathway of CO(2) fixation. In: Biochim Biophys Acta. Band 1784, Nr. 12, 2008, S. 1873–1898. PMID 18801467; PMC 2646786 (freier Volltext)
  • S. W. Ragsdale: Life with carbon monoxide. In: Crit Rev Biochem Mol Biol. Band 39, Nr. 3, 2004, S. 165–195. PMID 15596550; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Gerhard Fuchs: Allgemeine Mikrobiologie, 8. Auflage, Thieme Verlag ISBN 9783134446081
  2. M. thermoacetica bei KEGG; 1994 erfolgte Umbenennung von Clostridium thermoaceticum
  3. I. A. Berg u. a.: Study of the distribution of autotrophic CO2 fixation cycles in Crenarchaeota. In: Microbiology. Band 156, Pt 1, 2010, S. 256–269. PMID 19850614; doi:10.1099/mic.0.034298-0
  4. ↑ S. W. Ragsdale: Life with carbon monoxide. In: Crit Rev Biochem Mol Biol. Band 39, Nr. 3, 2004, S. 165–195. PMID 15596550; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)
  5. Wolfgang Fritsche: Mikrobiologie. 3. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, 2001, ISBN 3-8274-1107-6, S. 252.
  6. S. W. Ragsdale: The eastern and western branches of the Wood/Ljungdahl pathway: how the east and west were won. In: Biofactors. Band 6, Nr. 1, 1997, S. 3–11. PMID 9233535
  7. G. Borrel, P. S. Adam, S. Gribaldo: Methanogenesis and the Wood-Ljungdahl Pathway: An Ancient, Versatile, and Fragile Association. In: Genome Biol Evol. Band 8, Nr. 6, 13. Jun 2016, S. 1706–1711. doi:10.1093/gbe/evw114 PMID 27189979
  8. W. Martin, M. J. Russell: On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent. In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. Band 362, Nr. 1486, 2007, S. 1887–1925. PMID 17255002; PMC 2442388 (freier Volltext).
  9. S. I. Hu u. a.: Acetate synthesis from carbon monoxide by Clostridium thermoaceticum. Purification of the corrinoid protein. In: J Biol Chem. Band 259, Nr. 14, 1984, S. 8892–8897. PMID 6746629; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)
  10. S. W. Ragsdale: Enzymology of the wood-Ljungdahl pathway of acetogenesis. In: Ann NY Acad Sci. Band 1125, 2008, S. 129–136; doi:10.1196/annals.1419.015. PMID 1837859.
  11. Acetylphosphat, Lexikon der Biologie; Acetylphosphat, Lexikon der Chemie. Auf spektrum.de.
  12. Georg Fuchs: Alternative pathways of carbon dioxide fixation: insights into the early evolution of life? In: Annu Rev Microbiol. Band 65, 2011, S. 631–658. doi:10.1146/annurev-micro-090110-102801. PMID 21740227

Siehe auch Bearbeiten

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UbergeordnetKohlenstoffdioxid AssimilationGene OntologyQuickGO Der reduktive Acetyl CoA Weg auch Wood Ljungdahl Weg ist ein Stoffwechselweg autotropher strikt anaerober Mikroorganismen und dient der Kohlenstoffdioxid Assimilation aber auch zur Energiegewinnung Dieser Weg ist das biologische Aquivalent des Monsanto Prozesses bei dem auf technischem Wege Acetat dargestellt wird Inhaltsverzeichnis 1 Vorkommen 2 Biochemie 2 1 Methyl Zweig 2 2 Carbonyl Zweig 2 3 Stoffwechselweg in Archaeen 3 Bedeutung 4 Umkehrbarkeit des Weges 5 Weblinks 6 Literatur 7 Einzelnachweise 8 Siehe auchVorkommen BearbeitenDer reduktive Acetyl CoA Weg ist bei allen homoacetogenen sowie vielen sulfatreduzierenden grampositiven Bakterien bekannt Beispiele sind Moorella thermoacetica Acetobacterium woodii und Clostridium aceticum 1 Anhand Moorella thermoacetica 2 wurden die meisten Untersuchungen uber die Biochemie des reduktiven Acetyl CoA Weges durchgefuhrt Der Stoffwechselweg wurde auch bei Archaeen nachgewiesen 3 bei Euryarchaeota in vielen methanogenen Archaeen aber auch in sulfatreduzierenden Vertretern Gattung Ferroglobus und Art Archaeoglobus fulgidus bei Proteoarchaeota in vielen Asgard Archaeen in den Bathyarchaeota bei DPANN Archaeen in AltiarchaeotaIn allen Fallen lauft der reduktive Acetyl CoA Weg nur unter anaeroben Bedingungen ab Biochemie BearbeitenBei dem reduktiven Acetyl CoA Weg handelt es sich um einen nichtzyklischen Weg der Fixierung von Kohlenstoffdioxid CO2 bzw verschiedenen C1 Verbindungen wie Formiat Methanol Kohlenmonoxid Methylamin oder Methylether Als Reduktionsmittel dient hierbei elementarer Wasserstoff H2 Oben genannte Mikroorganismen konnen mit diesen C1 Verbindungen und H2 wachsen da die Acetatbildung unter Standardbedingungen energetisch gunstig ist DG0 95 kJ mol 4 bzw 104 kJ mol 5 4 H 2 2 C O 2 C H 3 C O O H 2 H 2 O displaystyle mathrm 4 H 2 2 CO 2 longrightarrow CH 3 COO H 2 H 2 O nbsp Vier Molekule Wasserstoff und zwei Molekule Kohlenstoffdioxid werden zu einem Molekul Essigsaure hier dissoziiert und zwei Molekulen Wasser umgesetzt Das Schlusselenzym ist hierbei die hoch oxidationsempfindliche CO Dehydrogenase Acetyl CoA Synthase CODH ACS bzw Acetyl CoA Synthase Komplex die sowohl eine Kohlenmonoxiddehydrogenase Aktivitat hat CO Dehydrogenase als auch Acetyl CoA synthetisieren kann Acetyl CoA Synthase Die Fixierung beinhaltet zwei Zweige die nach ihren Entdeckern benannt wurden Im Methyl Zweig wird CO2 zu einem Methylrest CH3 reduziert was durch die wissenschaftliche Arbeit von Lars Ljungdahl entdeckt wurde Harland Woods Arbeit klarte den Weg im sogenannten Carbonyl Zweig bei dem das zweite Molekul CO2 zu Kohlenstoffmonoxid CO reduziert wird In der Literatur sind ferner die Bezeichnungen ostlicher eastern bzw westlicher western Zweig fur den Methyl bzw Carbonyl Zweig bekannt 6 Es sind viele Varianten des reduktiven Acetyl CoA Weges bekannt Die dabei stattfindenden biochemischen Prozesse sind bisher nur in Acetogenen Methanogenen und Sulfatreduzierern identifiziert worden Sie unterscheiden sich in den beteiligten Coenzymen und den Elektronenubertragern Allgemein zeigen die an dem Vorgang beteiligten Enzyme des Carbonylzweiges unter Bakterien und Archaeen eine grosse Homologie auf 7 Im Folgenden wird der Weg fur Bakterien beschrieben weiter unten findet sich ein Kapitel uber den Weg in Archaeen nbsp Der reduktive Acetyl CoA Weg in Bakterien fur Einzelheiten bitte Text beachten Der Stoffwechselweg ist kein Zyklus jedoch werden die daran beteiligten Coenzyme in kleineren Zyklen regeneriert Methyl Zweig Bearbeiten Ein Molekul CO2 wird durch eine Formiatdehydrogenase EC 1 2 1 43 unter Verbrauch von NADPH zu Ameisensaure reduziert was unter physiologischen Bedingungen als Formiat HCOO vorliegt Die Dehydrogenase ist ein Wolfram und Selenocystein enthaltenes Enzym Formiat kondensiert dann mit Tetrahydrofolat TH4 zu N10 Formyl FH4 dabei wird ein Molekul ATP benotigt Diese Reaktion katalysiert eine 10 Formyl THF Synthetase EC 6 3 4 3 ein Homotetramer in M thermoacetica N10 Formyl FH4 wird durch mehrere Reduktionsschritte schliesslich zu N5 Methyl FH4 umgesetzt dabei wird die Formylgruppe zu einer Methylgruppe reduziert Diese Methylgruppe wird schliesslich bei Na Acetogenen 8 durch eine Methyltransferase auf das Cobalt I Atom eines organometallischen Methylcobamid ein Vitamin B12 Derivat ubertragen eine prosthetische Gruppe des Corrinoid Eisen Schwefel Proteins CFeSP 9 oder auch CoFeSP Damit die Methylgruppe von Tetrahydrofolat auf das Cobaltatom ubertragen werden kann muss sie erst aktiviert werden Es wird vorgeschlagen dass hierfur das Stickstoffatom an Position 5 von N5 Methyl FH4 protoniert wird 10 CFeSP lagert sich dann an den Acetyl CoA Synthese Komplex an und kann damit die Methylgruppe fur die folgende Kondensation einspeisen Carbonyl Zweig Bearbeiten Das zweite Molekul CO2 wird durch eine CO Dehydrogenase zu Kohlenmonoxid reduziert was enzymgebunden am Acetyl CoA Synthese Komplex verbleibt Falls die Mikroorganismen auf CO wachsen kann dieses auch direkt gebunden werden Die CODH ist ein Nickel enthaltendes Eisen Schwefel Protein Der Acetyl CoA Synthese Komplex katalysiert schliesslich die Kondensation des Methylrestes des Carbonylrestes und von Coenzym A zu Acetyl CoA C H 3 C O C o A S H A c e t y l C o A displaystyle mathrm CH 3 CO CoA text SH longrightarrow Acetyl text CoA nbsp Stoffwechselweg in Archaeen Bearbeiten nbsp Der reduktive Acetyl CoA Weg in Archaeen fur Einzelheiten bitte Text beachten Der Stoffwechselweg ist auch dort kein Zyklus jedoch werden die daran beteiligten Coenzyme in kleineren Zyklen regeniert Der reduktive Acetyl CoA Weg in Archaeen entspricht weitgehend dem in Bakterien Es gibt jedoch ein paar Unterschiede vgl auch rechtes Bild So wird in Archaeen im Methyl Zweig Kohlenstoffdioxid reduktiv an Methanofuran gebunden dabei wird Ferredoxin oxidiert und es entsteht Formylmethanofuran Formylmethanofuran gibt die Formylgruppe an Tetrahydromethanopterin ab was an Stelle von Tetrahydrofolat verwendet wird Dabei entsteht Formyltetrahydromethanopterin Formyl H4MPT was die Formylgruppe am N 5 statt N 10 wie beim Tetrahydrofolat gebunden hat Im Gegensatz zu Weg in Bakterien wird also kein ATP benotigt Die Reduzierung dieser Formylgruppe verlauft analog wie bei Bakterien die Elektronen stammen aus dem Cofaktor F420 Auch fur die Reduzierung von Kohlenstoffdioxid nutzt die CO Dehydrogenase die Reduktionskraft des Cofaktors F420 Bedeutung BearbeitenBei dieser Art der CO2 Fixierung handelt es sich vermutlich um die alteste und wurde bereits eine Milliarde Jahre vor der ersten Sauerstoffbildung betrieben 4 Das gebildete Acetyl CoA wird zum Aufbau von Zellbestandteilen zu Triosephosphat weiter umgesetzt Hierbei wird ein weiteres Molekul CO2 fixiert was eine Ferredoxin abhangige Pyruvatsynthase katalysiert Dieses wird schliesslich unter Verbrauch von drei Molekulen ATP zu Triosephosphat umgesetzt Insgesamt werden fur den Aufbau von einem Molekul Triosephosphat vier Molekule ATP verbraucht Damit ist der reduktive Acetyl CoA Weg energetisch gesehen der gunstigste Weg zur Kohlendioxidfixierung Jedoch benotigt er viele Coenzyme und viele seltene Metalle Fe Co Ni Mo oder W Der Weg kann aber auch wie bei homoacetogenen Bakterien zur Energiegewinnung genutzt werden Homoacetatgarung Dadurch wird ein Molekul Glucose zu drei Molekulen Acetat abgebaut Hierbei wird Glucose in der Glykolyse zu zwei Molekulen Pyruvat umgesetzt Diese werden durch eine Pyruvat Ferredoxin Oxidoreduktase zu zwei Molekulen Acetyl CoA oxidativ decarboxyliert Die energiereiche Thioesterbindung in Acetyl CoA wird ausgenutzt um ATP durch Substratkettenphosphorylierung zu generieren uber Acetylphosphat 11 Infolgedessen entstehen neben Acetat auch Reduktionsaquivalente und CO2 Letztere konnen dann im reduktiven Acetyl CoA Weg zu Acetat umgesetzt werden G l u c o s e 4 A D P 4 P i 3 A c e t a t 4 A T P displaystyle mathrm Glucose 4 ADP 4 P i longrightarrow 3 Acetat 4 ATP nbsp Es wird auch ein Protonengradient z B bei M thermoacetica uber der Membran aufgebaut Dieser wird von einer ATPase zur weiteren protonengetriebenen ATP Synthese genutzt Manche Acetogene beispielsweise Acetobacterium woodii oder Propionigenium modestum translozieren Natriumionen statt Protonen Sie besitzen dementsprechend eine Natriumionen abhangige ATP Synthase Umkehrbarkeit des Weges BearbeitenDer Stoffwechselweg kann in beide Richtungen ablaufen Entweder konnen wie oben geschildert aus C1 Verbindungen Acetat erzeugt werden Manche Mikroorganismen konnen jedoch durch ihn auch auf Acetat wachsen da dieses im Wood Ljungdahl Weg zu zwei Molekulen CO2 abgebaut wird teilweise ersetzt diese Totaloxidation von Acetat zu Kohlenstoffdioxid sogar den Krebs Zyklus 12 Die reversible Maschinerie des Stoffwechselweg wird auch in der Methanogenese bei C1 Verbindungen genutzt wodurch sowohl Kohlenstoffdioxid als auch Methan erzeugt werden Weblinks BearbeitenChao Wu Jonathan Lo Chris Urban Xiang Gao Bin Yang Jonathan Humphreys Shrameeta Shinde Xin Wang Katherine J Chou PinChing Maness Nicolas Tsesmetzis David Parker Wei Xiong Acetyl CoA synthesis through a bicyclic carbon fixing pathway in gas fermenting bacteria In Nature Synthesis Band 1 23 Juni 2022 S 615 625 doi 10 1038 s44160 022 00095 4 Uber Clostridium ljungdahlii Dazu Not Just Bread and Beer Microbes Can Ferment Carbon Dioxide To Make Fuel Auf SciTechDaily vom 6 August 2022 Quelle National Renewable Energy LaboratoryLiteratur BearbeitenH L Drake u a Old acetogens new light In Ann NY Acad Sci Band 1125 2008 S 100 128 doi 10 1196 annals 1419 016 PMID 18378590 Katharina Munk Hrsg Taschenlehrbuch Biologie Mikrobiologie Thieme Verlag Stuttgart 2008 ISBN 978 3 13 144861 3 S 413 Georg Fuchs Hrsg Hans G Schlegel Autor Allgemeine Mikrobiologie 8 Auflage Thieme Verlag Stuttgart 2007 ISBN 978 3 13 444608 1 S 248f Wolfgang Fritsche Mikrobiologie 3 Auflage Spektrum Akademischer Verlag 2001 ISBN 3 8274 1107 6 S 251ff S W Ragsdale E Pierce Acetogenesis and the Wood Ljungdahl pathway of CO 2 fixation In Biochim Biophys Acta Band 1784 Nr 12 2008 S 1873 1898 PMID 18801467 PMC 2646786 freier Volltext S W Ragsdale Life with carbon monoxide In Crit Rev Biochem Mol Biol Band 39 Nr 3 2004 S 165 195 PMID 15596550 PDF freier Volltextzugriff engl Einzelnachweise Bearbeiten Gerhard Fuchs Allgemeine Mikrobiologie 8 Auflage Thieme Verlag ISBN 9783134446081 M thermoacetica bei KEGG 1994 erfolgte Umbenennung von Clostridium thermoaceticum I A Berg u a Study of the distribution of autotrophic CO2 fixation cycles in Crenarchaeota In Microbiology Band 156 Pt 1 2010 S 256 269 PMID 19850614 doi 10 1099 mic 0 034298 0 a b S W Ragsdale Life with carbon monoxide In Crit Rev Biochem Mol Biol Band 39 Nr 3 2004 S 165 195 PMID 15596550 PDF freier Volltextzugriff engl Wolfgang Fritsche Mikrobiologie 3 Auflage Spektrum Akademischer Verlag 2001 ISBN 3 8274 1107 6 S 252 S W Ragsdale The eastern and western branches of the Wood Ljungdahl pathway how the east and west were won In Biofactors Band 6 Nr 1 1997 S 3 11 PMID 9233535 G Borrel P S Adam S Gribaldo Methanogenesis and the Wood Ljungdahl Pathway An Ancient Versatile and Fragile Association In Genome Biol Evol Band 8 Nr 6 13 Jun 2016 S 1706 1711 doi 10 1093 gbe evw114 PMID 27189979 W Martin M J Russell On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent In Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci Band 362 Nr 1486 2007 S 1887 1925 PMID 17255002 PMC 2442388 freier Volltext S I Hu u a Acetate synthesis from carbon monoxide by Clostridium thermoaceticum Purification of the corrinoid protein In J Biol Chem Band 259 Nr 14 1984 S 8892 8897 PMID 6746629 PDF freier Volltextzugriff engl S W Ragsdale Enzymology of the wood Ljungdahl pathway of acetogenesis In Ann NY Acad Sci Band 1125 2008 S 129 136 doi 10 1196 annals 1419 015 PMID 1837859 Acetylphosphat Lexikon der Biologie Acetylphosphat Lexikon der Chemie Auf spektrum de Georg Fuchs Alternative pathways of carbon dioxide fixation insights into the early evolution of life In Annu Rev Microbiol Band 65 2011 S 631 658 doi 10 1146 annurev micro 090110 102801 PMID 21740227Siehe auch BearbeitenKohlenstoffdioxid Assimilation Monsanto Prozess Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Reduktiver Acetyl CoA Weg amp oldid 237647477