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Acetogenese a 1 ist eine spezielle Form des Energiestoffwechsels und zwar der anaeroben Atmung die auf dem reduktiven Ac

Acetogenese

Acetogenese ist eine spezielle Form des Energiestoffwechsels und zwar der anaeroben Atmung, die auf dem reduktiven Acetyl-CoA-Weg (Wood-Ljungdahl-Weg) basiert. Kohlenstoffdioxid (CO2) fungiert dabei als Elektronenakzeptor und übernimmt somit die Funktion als Oxidationsmittel, die O2 bei der aeroben Atmung hat. Als Endprodukt dieser „CO2-Atmung“ wird (meist) ausschließlich Essigsäure ausgeschieden. In Abgrenzung zu anderen mikrobiellen anaeroben Prozessen, bei denen Essigsäure nicht als Hauptprodukt gebildet wird, bezeichnet man diesen Prozess auch als Homoacetogenese.

Abb. 1. Ökophysiologie der Acetogenese (durchgezogene Pfeile)
Ein gärender Anaerobier (F), der ATP ausschließlich durch Substratkettenphosphorylierung (SP) gewinnt, scheidet organische Gärprodukte (OP), aus, die von einem acetogenen Bakterium (AB) heterotroph zu H2 und CO2 vergoren werden. Diese Produkte werden durch den Wood-Ljungdahl-Weg (WL) zu Essigsäure kondensiert. Acetogene Bakterien können aber auch H2 und CO2 von außen aufnehmen und verarbeiten
Sie konkurrieren dabei mit obligat autotrophen Archaeen (M1), die Methanogenese betreiben. Acetoclastische, Essigsäure „spaltende“ Methanogene stehen dagegen in Syntrophie zu den Acetogenen. Sie verschieben das Gleichgewicht 4 H2 + 2 CO2 ↔ CH3-COOH nach rechts, indem sie das Endprodukt Essigsäure entfernen und CO2 recyceln.

Als Reduktionsmittel dient beim Acetyl-CoA-Weg elementarer Wasserstoff (H2). Er stammt, ebenso wie CO2, aus einer Reihe von Gärungsprozessen. Diese können in den acetogenen Bakterien selbst stattfinden. Sie können durchweg heterotroph organisches Material zu H2/CO2 vergären und so die Reaktionspartner für den Acetyl-CoA-Weg bilden. Der Gesamtprozess aus Gärung und Acetogenese wird dann als Homoacetatgärung bezeichnet. Die beiden Gase H2 und CO2 werden aber auch durch andere gärende Organismen gebildet und ausgeschieden. Sie ermöglichen damit acetogenen Bakterien ein lithoautotrophes Wachstum.

Die exergone Redoxreaktion 4 H2 + 2 CO2 → CH3-COOH liefert nur so wenig Energie (ΔG0’ = -111 kJ/mol), dass man von „Autotrophie am thermodynamischen Limit“ sprechen kann. Das zum Wachstum nötige ATP wird auch bei der Acetogenese nach dem Chemiosmotischen Prinzip durch eine ATP-Synthase gebildet.

Ökologische Stellung und Vorkommen Bearbeiten

Als anaerobe Atmung findet Acetogenese ausschließlich in Lebensräumen statt, in denen kein Sauerstoff (O2) zur Oxidation toten organischen Materials zur Verfügung steht. Der anaerobe Abbau geschieht schrittweise durch ganz unterschiedliche Mikroorganismen, die Abbauprodukte ausscheiden, welche dann anderen anaeroben Organismen als Nahrungsquelle dienen. Am Ende dieser Nahrungskette stehen Lebewesen, die selbst dann noch wachsen können, wenn kein organisches Material mehr zur Verfügung steht. Dazu sind sie in der Lage, weil sie anorganisches CO2 zum Aufbau von Zellmaterial assimilieren können. Sie sind autotroph und zudem lithotroph, da sie anorganisches H2 zur Reduktion von CO2 verwenden.

Die CO2-Assimilation ist ein energetisch aufwendiger Prozess. Die Organismen am Ende der anaeroben Nahrungskette sind chemotroph. Das heißt, dass sie Energie nicht durch Licht, sondern aus chemischen Reaktionen gewinnen. Am Ende der anaeroben Atmungskette stehen zur Energiegewinnung nur noch die beiden Reaktionspartner zur Verfügung, die zur CO2-Assimilation dienen: CO2 und H2.

Diese beiden Verbindungen sind die Lebensgrundlage von zwei ganz unterschiedlichen Gruppen von Organismen: Acetogene Bakterien und Methanogene Archaeen.

Acetogene und Methanogene im Vergleich
Merkmal Acetogene Methanogene
Endprodukt Essigsäure Methan
Energie liefernde Reaktion bei autotrophem Wachstum 4 H2 + 2 CO2 → CH3-COOH + 2H2O, ΔG0’ ca. -100 kJ/mol 4 H2 + CO2 → CH4 + 2H2O, ΔG0’ca. -130 kJ/mol
Alternative Substrate Acetogene sind definitionsgemäß autotroph, einige können auch Kohlenstoffmonoxid nutzen. Sie können aber in der Regel auch heterotroph eine Vielzahl organischer Verbindungen verwerten. Das geschieht nicht nur durch Gärung, sondern auch durch Nutzung von Methylgruppen im Wood-Ljungdahl-Weg. Manche Methanogene können niedermolekulare Methylverbindungen und Kohlenstoffmonoxid nutzen. Essigsäure ist Substrat bei allen acetoklastischen Methanogenen (Methanosarcina), die teilweise nur mit diesem Substrat wachsen können. Ameisensäure wird von vielen Methanogenen verwertet.
Elektronenakzeptoren der anaeroben Atmung CO2 dient meist nur als Elektronenakzeptor in Abwesenheit stärkerer Oxidationsmittel wie Nitrat, Nitrit, Thiosulfat, Fumarat, Pyruvat und Acetaldehyd. Von einigen (hydrogenogenen) Acetogenen kann selbst H+ als Elektronenakzeptor genutzt werden, wenn z. B. Methanogene die Konzentration von H2 und CO2 sehr niedrig halten. nur CO2
Vorkommen Acetogene kommen ausschließlich bei Bakterien, meist Firmicutes der Klasse Clostridia, aber auch bei Acidobakterien und Spirochaeten in mehr als 20 Gattungen. Oft sind acetogene mit nicht acetogenen Bakterien eng verwandt. Methanogene gehören ausschließlich zu Archaeen der Klasse Euryarchaeota. Diese gliedern sich Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanocellales, Methanosarcinales und Methanopyrales, nebst einigen klar abgegrenzten nicht methanogenen Clustern.

Zusammenfassend unterscheiden sich acetogene Bakterien von methanogenen Archaeen darin, dass letztere durch ihre obligate „CO2-Atmung“ als Spezialisten auf das unterste Ende der anaeroben Nahrungskette fixiert sind. Die acetogene „CO2-Atmung“ ist dagegen eine zusätzliche Option von Organismen, die vielen taxonomischen Gruppen angehören. Häufig tritt sie nur unter bestimmten Wachstumsbedingungen auf. So kommt es, dass Acetogenese immer wieder bei Bakterien nachgewiesen wird, die vorger als nicht-acetogen gegolten haben.

Abb. 2. Clostridium difficile, ein actetogenes Bakterium.

Acetogene Bakterien finden sich in vielen anaeroben Biotopen.

Vorkommen einiger acetogener Bakterien
Biotop Organismus Anmerkung
Boden Clostridium aceticum Erstes isoliertes acetogenes Bakterium (1936)
Kot, Kaninchen Clostridium autoethanogenum Produziert aus CO neben Essigsäure auch Ethanol
Darm, Säugetiere Clostridium difficile Acetogenese nur nachgewiesen bei Stämmen, die aus dem Pansen neugeborener Lämmer isoliert wurden.
Klärschlamm Clostridium glycolicum Acetogenese nachgewiesen bei einigen Stämmen. Ein Stamm ist aerotolerant bis zu 6 % O2
Kot, Vögel Clostridium ljungdahlii Kann Nitrat als Elektronenakzeptor zu Ammoniak reduzieren.
Klärschlamm Eubacterium limosum Produziert bei Wachstum aus Kohlenstoffmonoxid auch Buttersäure
Boden Moorella thermoacetica Temperaturoptimum 55–60 °C
Vulkanische Quellen Moorella thermoautotrophica thermophil
Alkalische Gewässer Natroniella Halophile Bakterien, die zur Reduktion von CO2 nur organische Verbindungen nutzen können
Kot, Säugetiere Ruminococcus
Süßwassersediment Holophaga foetida Gehört nicht zu den Firmicutes, sondern zu den Acidobakterien
Termitenbau Treponema primitia Gehört nicht zu den Firmicutes, sondern Spirochaeten
Marines Sediment Acetobacterium woodii Stickstoff-Fixierer
Süßwassersediment Sporomusa malonica

Biochemie acetogener Bakterien Bearbeiten

Abb. 3. Lithoautotropher (grüne Pfeile) und heterotropher (blaue Pfeile) Stoffwechsel von Acetobacterium woodii.
1 Acetyl-Coenzym A, 1a Acetylphosphat, 2 Tetrahydrofolat (THF), 2a Formyl-THF, 2b Methenyl-THF, 2c Methylen-THF, 2d Methyl-THF, AcKi Acetatkinase, CO-Dh CO-Dehydrogenase / Acetyl-CoA-Synthase, EBH Elektronenbifurkierende Hydrogenase, Fdox Ferredoxin, Fdred Ferredoxin 2−, FTCy Formyl-THF-Cyclohydrolase, FTS Formyl-THF-Synthetase, Gly Glycolyse, HDCR H2-abhängige CO2 -Reductase, MTDe Methylene-THF-Dehydrogenase, Mtra Methyltransferase, MTRed Methylene-THF-Reductase, PFdO Pyruvat:Fd-Oxidoreductase, Ptra Phosphotransacetylase, RNF Ferredoxin:NAD-Oxidoreductase (Rnf-Komplex)

Viele anaerobe Organismen fixieren CO2 mittels des Acetyl-CoA-Wegs, bei dem Coenzym A in „aktivierte Essigsäure“ (Acetyl-CoA) umgewandelt wird. Bei der Acetogenese wird das endergon produzierte Acetyl-CoA indes nicht nur zum Aufbau von Zellsubstanz, sondern vielmehr unter teilweiser Energierückgewinnung katabolisch umgesetzt.

In Abb. 3 sind die katabolischen Prozesse schematisch dargestellt. Bei der CO2 Fixierung wird bei zwei Reaktionen Energie verbraucht.

1. Die Reaktion von HCOOH mit THF (2) wird von der Formyl-THF-Synthetase (FTS) katalysiert und verbraucht ATP. Dieses wird im Prinzip durch die Acetat-Kinase (AcKi) bei der finalen Bildung von Essigsäure aus Acetylphosphat (1a) regeneriert. (Abb. 3, unten)

2. Bei der Fixierung des zweiten CO2 wird von der CO-Dehydrogenase / Acetyl-CoA-Synthase (CO-Dh) Ferredoxin (Fd) oxidiert, das beim heterotrophen Wachstum beispielsweise durch die Pyruvat:Fd-Oxidoreductase (PFdO) regeneriert wird. Beim lithoautotrophen Wachstum muss indes das Ferredoxin endergon mittels H2 regeneriert werden. Der Mechanismus wurde erst im zweiten Jahrzehnt des 21. Jahrhunderts aufgeklärt:

  • H2 wird in den Gesamtprozess durch eine Elektronenbifurkierende Hydrogenase (EBH) eingespeist. Dieses cytosolische Enzym regeneriert Ferredoxin und NADH. Dabei wird im Zellinneren H+ freigesetzt, das aus der Zelle gelangen muss, damit sie nicht übersäuert. Die Hydrogenase regeneriert nach dem Prinzip der Elektronenbifurkation synchron mit Ferredoxin auch NADH aus NAD+.
  • Das NADH wird von der Methylene-THF-Dehydrogenase (MTDe) verbraucht, ebenso von einer bifurkierenden Methylene-THF-Reductase (MTRed), die dabei Ferredoxin reduziert.
  • Ein membranständiges Enzym, die Ferredoxin:NAD-Oxidoreductase (Rnf-Komplex, RNF) fungiert schließlich nach dem Chemiosmotischen Prinzip als Ionenpumpe. Es nutzt dabei die Potentialdifferenz zwischen Fdred/Fdox und NADH/NAD+. Der Rückstrom der Ionen treibt die ATP-Regenerierung durch eine Na+-getriebene ATP-Synthase an.

Anmerkungen Bearbeiten

  1. Acetogenese leitet sich ab von lateinisch acētum = Essig und altgriechisch γένεσις genesis = Herkunft. Die bei der Acetogenese überwiegend entstehende Essigsäure steht je nach pH-Wert im Gleichgewicht mit ihrer korrespondierenden Base Acetat.
  2. Die früher verwendete Bezeichnung Carbonatatmung ist irreführend, da Carbonate nicht direkt reduziert werden können, sondern vorher zu CO2 umgesetzt werden müssen. Zur Katalyse dieser Reaktion dient das Enzym Carboanhydrase, das auch von acetogenen Bakterien genutzt wird. (Siehe auch Kerry S. Smith, James G. Ferry: Prokaryotic carbonic anhydrases. In: FEMS Microbiology Reviews. 24. Jahrgang, Nr. 4, 2000, S. 335–336, doi:10.1111/j.1574-6976.2000.tb00546 (oxfordjournals.org).)
  3. Dazu zählen u. a. die Heterofermentative Milchsäuregärung, die Gemischte Säuregärung und die Propionsäuregärung.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Harold L. Drake, Kirsten Küsel, Carola Matthies: Acetogenic Prokaryotes. In: Eugene Rosenberg et al. (Hrsg.): The Prokaryotes – Prokaryotic Physiology and Biochemistry. 4. Auflage. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg 2013, S. 4, doi:10.1007/978-3-642-30141-4_61.
  2. ↑ Fuchs, Georg: Allgemeine Mikrobiologie. 9. Auflage. Stuttgart 2014, ISBN 978-3-13-444609-8, S. 461–462.
  3. Jiyeong Jeong, Johannes Bertsch, Verena Hess, Sunju Choi, In-Geol Choi, In Seop Chang, Volker Müller,: Energy Conservation Model Based on Genomic and Experimental Analyses of a Carbon Monoxide-Utilizing, Butyrate-Forming Acetogen, Eubacterium limosum KIST612. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 81, Nr. 14, 2015, S. 4782–4790, doi:10.1128/AEM.00675-15.
  4. ↑ Stephen W. Ragsdale, Elizabeth Pierce: Acetogenesis and the Wood–Ljungdahl pathway of CO2 fixation. In: Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Proteins and Proteomics. Band 1784, Nr. 12, 2008, S. 1873–1898, doi:10.1016/j.bbapap.2008.08.012.
  5. ↑ Fuchs, Georg: Allgemeine Mikrobiologie. 9. Auflage. Stuttgart 2014, ISBN 978-3-13-444609-8, S. 435–438.
  6. Edward Schwartz, Johannes Fritsch, Bärbel Friedrich: H2-Metabolizing Prokaryotes. In: Eugene Rosenberg et al. (Hrsg.): The Prokaryotes – Prokaryotic Physiology and Biochemistry. 4. Auflage. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg 2013, S. 119–200, doi:10.1007/978-3-642-30141-4_61.
  7. Debabrata Das & T.Nejat Veziroǧlu: Hydrogen production by biological processes: a survey of literature. In: International Journal of Hydrogen Energy. Band 26, Nr. 1, 2001, S. 13–28, doi:10.1016/S0360-3199(00)00058-6.
  8. Kai Schuchmann, Volker Müller: Autotrophy at the thermodynamic limit of life: a model for energy conservation in acetogenic bacteria. In: Nature Reviews Microbiology. Nr. 12, 2014, S. 809–821, doi:10.1038/nrmicro3365.
  9. Eva Biegel: Energiekonservierung in Acetobacterium. In: BIOspektrum. Nr. 4.12, 2012, S. 453, doi:10.1007/s12268-012-0209-5.
  10. Harold L. Drake, Kirsten Küsel, Carola Matthies: Acetogenic Prokaryotes. In: Eugene Rosenberg et al. (Hrsg.): The Prokaryotes – Prokaryotic Physiology and Biochemistry. 4. Auflage. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg 2013, S. 3–61, doi:10.1007/978-3-642-30141-4_61.
  11. Harold L. Drake, Kirsten Küsel, Carola Matthies: Acetogenic Prokaryotes. In: Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes – Prokaryotic Physiology and Biochemistry. 3. Auflage. Springer-Verlag, New York, NY 2006, ISBN 978-0-387-30742-8, S. 354–420, doi:10.1007/0-387-30742-7.
  12. Harold L. Drake, Kirsten Küsel, Carola Matthies: Acetogenic Prokaryotes. In: Eugene Rosenberg et al. (Hrsg.): The Prokaryotes – Prokaryotic Physiology and Biochemistry. 4. Auflage. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg 2013, S. 9–45, doi:10.1007/978-3-642-30141-4_61.
  13. Kirsten Küsel, Tanja Dorsch, Georg Acker, Erko Stackebrandt, Harold L. Drake: Clostridium scatologenes strain SL1 isolated as an acetogenic bacterium from acidic sediments. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50, Seiten=537–546, 2000.
  14. Acetylphosphat, Lexikon der Biologie; Acetylphosphat, Lexikon der Chemie. Auf spektrum.de.

Siehe auch Bearbeiten

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Acetogenese a 1 ist eine spezielle Form des Energiestoffwechsels und zwar der anaeroben Atmung die auf dem reduktiven Acetyl CoA Weg Wood Ljungdahl Weg basiert 1 Kohlenstoffdioxid CO2 fungiert dabei als Elektronenakzeptor und ubernimmt somit die Funktion als Oxidationsmittel die O2 bei der aeroben Atmung hat Als Endprodukt dieser CO2 Atmung a 2 2 wird meist 3 ausschliesslich Essigsaure ausgeschieden In Abgrenzung zu anderen mikrobiellen anaeroben Prozessen bei denen Essigsaure nicht als Hauptprodukt gebildet wird a 3 bezeichnet man diesen Prozess auch als Homoacetogenese 4 Abb 1 Okophysiologie der Acetogenese durchgezogene Pfeile Ein garender Anaerobier F der ATP ausschliesslich durch Substratkettenphosphorylierung SP gewinnt scheidet organische Garprodukte OP aus die von einem acetogenen Bakterium AB heterotroph zu H2 und CO2 vergoren werden Diese Produkte werden durch den Wood Ljungdahl Weg WL zu Essigsaure kondensiert Acetogene Bakterien konnen aber auch H2 und CO2 von aussen aufnehmen und verarbeiten Sie konkurrieren dabei mit obligat autotrophen Archaeen M1 die Methanogenese betreiben Acetoclastische Essigsaure spaltende Methanogene stehen dagegen in Syntrophie zu den Acetogenen Sie verschieben das Gleichgewicht 4 H2 2 CO2 CH3 COOH nach rechts indem sie das Endprodukt Essigsaure entfernen und CO2 recyceln Als Reduktionsmittel dient beim Acetyl CoA Weg elementarer Wasserstoff H2 Er stammt ebenso wie CO2 aus einer Reihe von Garungsprozessen Diese konnen in den acetogenen Bakterien selbst stattfinden Sie konnen durchweg heterotroph organisches Material zu H2 CO2 vergaren und so die Reaktionspartner fur den Acetyl CoA Weg bilden Der Gesamtprozess aus Garung und Acetogenese wird dann als Homoacetatgarung bezeichnet 5 Die beiden Gase H2 6 7 und CO2 werden aber auch durch andere garende Organismen gebildet und ausgeschieden Sie ermoglichen damit acetogenen Bakterien ein lithoautotrophes Wachstum Die exergone Redoxreaktion 4 H2 2 CO2 CH3 COOH liefert nur so wenig Energie DG0 111 kJ mol 5 dass man von Autotrophie am thermodynamischen Limit 8 sprechen kann Das zum Wachstum notige ATP wird auch bei der Acetogenese nach dem Chemiosmotischen Prinzip durch eine ATP Synthase gebildet 2 9 Inhaltsverzeichnis 1 Okologische Stellung und Vorkommen 2 Biochemie acetogener Bakterien 3 Anmerkungen 4 Einzelnachweise 5 Siehe auchOkologische Stellung und Vorkommen BearbeitenAls anaerobe Atmung findet Acetogenese ausschliesslich in Lebensraumen statt in denen kein Sauerstoff O2 zur Oxidation toten organischen Materials zur Verfugung steht Der anaerobe Abbau geschieht schrittweise durch ganz unterschiedliche Mikroorganismen die Abbauprodukte ausscheiden welche dann anderen anaeroben Organismen als Nahrungsquelle dienen Am Ende dieser Nahrungskette 2 stehen Lebewesen die selbst dann noch wachsen konnen wenn kein organisches Material mehr zur Verfugung steht Dazu sind sie in der Lage weil sie anorganisches CO2 zum Aufbau von Zellmaterial assimilieren konnen Sie sind autotroph und zudem lithotroph da sie anorganisches H2 zur Reduktion von CO2 verwenden Die CO2 Assimilation ist ein energetisch aufwendiger Prozess Die Organismen am Ende der anaeroben Nahrungskette sind chemotroph Das heisst dass sie Energie nicht durch Licht sondern aus chemischen Reaktionen gewinnen Am Ende der anaeroben Atmungskette stehen zur Energiegewinnung nur noch die beiden Reaktionspartner zur Verfugung die zur CO2 Assimilation dienen CO2 und H2 Diese beiden Verbindungen sind die Lebensgrundlage von zwei ganz unterschiedlichen Gruppen von Organismen Acetogene Bakterien und Methanogene Archaeen Acetogene und Methanogene im Vergleich 4 10 11 Merkmal Acetogene MethanogeneEndprodukt Essigsaure MethanEnergie liefernde Reaktion bei autotrophem Wachstum 4 H2 2 CO2 CH3 COOH 2H2O DG0 ca 100 kJ mol 4 H2 CO2 CH4 2H2O DG0 ca 130 kJ molAlternative Substrate Acetogene sind definitionsgemass autotroph einige konnen auch Kohlenstoffmonoxid nutzen Sie konnen aber in der Regel auch heterotroph eine Vielzahl organischer Verbindungen verwerten Das geschieht nicht nur durch Garung sondern auch durch Nutzung von Methylgruppen im Wood Ljungdahl Weg Manche Methanogene konnen niedermolekulare Methylverbindungen und Kohlenstoffmonoxid nutzen Essigsaure ist Substrat bei allen acetoklastischen Methanogenen Methanosarcina die teilweise nur mit diesem Substrat wachsen konnen Ameisensaure wird von vielen Methanogenen verwertet Elektronenakzeptoren der anaeroben Atmung CO2 dient meist nur als Elektronenakzeptor in Abwesenheit starkerer Oxidationsmittel wie Nitrat Nitrit Thiosulfat Fumarat Pyruvat und Acetaldehyd Von einigen hydrogenogenen Acetogenen kann selbst H als Elektronenakzeptor genutzt werden wenn z B Methanogene die Konzentration von H2 und CO2 sehr niedrig halten nur CO2Vorkommen Acetogene kommen ausschliesslich bei Bakterien meist Firmicutes der Klasse Clostridia aber auch bei Acidobakterien und Spirochaeten in mehr als 20 Gattungen Oft sind acetogene mit nicht acetogenen Bakterien eng verwandt 12 Methanogene gehoren ausschliesslich zu Archaeen der Klasse Euryarchaeota Diese gliedern sich Methanobacteriales Methanococcales Methanomicrobiales Methanocellales Methanosarcinales und Methanopyrales nebst einigen klar abgegrenzten nicht methanogenen Clustern Zusammenfassend unterscheiden sich acetogene Bakterien von methanogenen Archaeen darin dass letztere durch ihre obligate CO2 Atmung als Spezialisten auf das unterste Ende der anaeroben Nahrungskette fixiert sind Die acetogene CO2 Atmung ist dagegen eine zusatzliche Option von Organismen die vielen taxonomischen Gruppen angehoren Haufig tritt sie nur unter bestimmten Wachstumsbedingungen auf So kommt es dass Acetogenese immer wieder bei Bakterien nachgewiesen wird die vorger als nicht acetogen gegolten haben 13 nbsp Abb 2 Clostridium difficile ein actetogenes Bakterium Acetogene Bakterien finden sich in vielen anaeroben Biotopen Vorkommen einiger acetogener Bakterien Biotop Organismus AnmerkungBoden Clostridium aceticum Erstes isoliertes acetogenes Bakterium 1936 Kot Kaninchen Clostridium autoethanogenum Produziert aus CO neben Essigsaure auch EthanolDarm Saugetiere Clostridium difficile Acetogenese nur nachgewiesen bei Stammen die aus dem Pansen neugeborener Lammer isoliert wurden Klarschlamm Clostridium glycolicum Acetogenese nachgewiesen bei einigen Stammen Ein Stamm ist aerotolerant bis zu 6 O2Kot Vogel Clostridium ljungdahlii Kann Nitrat als Elektronenakzeptor zu Ammoniak reduzieren Klarschlamm Eubacterium limosum Produziert bei Wachstum aus Kohlenstoffmonoxid auch ButtersaureBoden Moorella thermoacetica Temperaturoptimum 55 60 CVulkanische Quellen Moorella thermoautotrophica thermophilAlkalische Gewasser Natroniella Halophile Bakterien die zur Reduktion von CO2 nur organische Verbindungen nutzen konnenKot Saugetiere RuminococcusSusswassersediment Holophaga foetida Gehort nicht zu den Firmicutes sondern zu den AcidobakterienTermitenbau Treponema primitia Gehort nicht zu den Firmicutes sondern SpirochaetenMarines Sediment Acetobacterium woodii Stickstoff FixiererSusswassersediment Sporomusa malonicaBiochemie acetogener Bakterien Bearbeiten nbsp Abb 3 Lithoautotropher grune Pfeile und heterotropher blaue Pfeile Stoffwechsel von Acetobacterium woodii 1 Acetyl Coenzym A 1a Acetylphosphat 2 Tetrahydrofolat THF 2a Formyl THF 2b Methenyl THF 2c Methylen THF 2d Methyl THF AcKi Acetatkinase CO Dh CO Dehydrogenase Acetyl CoA Synthase EBH Elektronenbifurkierende Hydrogenase Fdox Ferredoxin Fdred Ferredoxin 2 FTCy Formyl THF Cyclohydrolase FTS Formyl THF Synthetase Gly Glycolyse HDCR H2 abhangige CO2 Reductase MTDe Methylene THF Dehydrogenase Mtra Methyltransferase MTRed Methylene THF Reductase PFdO Pyruvat Fd Oxidoreductase Ptra Phosphotransacetylase RNF Ferredoxin NAD Oxidoreductase Rnf Komplex Viele anaerobe Organismen fixieren CO2 mittels des Acetyl CoA Wegs bei dem Coenzym A in aktivierte Essigsaure Acetyl CoA umgewandelt wird Bei der Acetogenese wird das endergon produzierte Acetyl CoA indes nicht nur zum Aufbau von Zellsubstanz sondern vielmehr unter teilweiser Energieruckgewinnung katabolisch umgesetzt In Abb 3 sind die katabolischen Prozesse schematisch dargestellt Bei der CO2 Fixierung wird bei zwei Reaktionen Energie verbraucht 1 Die Reaktion von HCOOH mit THF 2 wird von der Formyl THF Synthetase FTS katalysiert und verbraucht ATP Dieses wird im Prinzip durch die Acetat Kinase AcKi bei der finalen Bildung von Essigsaure aus Acetylphosphat 14 1a regeneriert Abb 3 unten 2 Bei der Fixierung des zweiten CO2 wird von der CO Dehydrogenase Acetyl CoA Synthase CO Dh Ferredoxin Fd oxidiert das beim heterotrophen Wachstum beispielsweise durch die Pyruvat Fd Oxidoreductase PFdO regeneriert wird Beim lithoautotrophen Wachstum muss indes das Ferredoxin endergon mittels H2 regeneriert werden Der Mechanismus wurde erst im zweiten Jahrzehnt des 21 Jahrhunderts aufgeklart H2 wird in den Gesamtprozess durch eine Elektronenbifurkierende Hydrogenase EBH eingespeist Dieses cytosolische Enzym regeneriert Ferredoxin und NADH Dabei wird im Zellinneren H freigesetzt das aus der Zelle gelangen muss damit sie nicht ubersauert Die Hydrogenase regeneriert nach dem Prinzip der Elektronenbifurkation synchron mit Ferredoxin auch NADH aus NAD Das NADH wird von der Methylene THF Dehydrogenase MTDe verbraucht ebenso von einer bifurkierenden Methylene THF Reductase MTRed die dabei Ferredoxin reduziert Ein membranstandiges Enzym die Ferredoxin NAD Oxidoreductase Rnf Komplex RNF fungiert schliesslich nach dem Chemiosmotischen Prinzip als Ionenpumpe Es nutzt dabei die Potentialdifferenz zwischen Fdred Fdox und NADH NAD Der Ruckstrom der Ionen treibt die ATP Regenerierung durch eine Na getriebene ATP Synthase an Anmerkungen Bearbeiten Acetogenese leitet sich ab von lateinisch acetum Essig und altgriechisch genesis genesis Herkunft Die bei der Acetogenese uberwiegend entstehende Essigsaure steht je nach pH Wert im Gleichgewicht mit ihrer korrespondierenden Base Acetat Die fruher verwendete Bezeichnung Carbonatatmung ist irrefuhrend da Carbonate nicht direkt reduziert werden konnen sondern vorher zu CO2 umgesetzt werden mussen Zur Katalyse dieser Reaktion dient das Enzym Carboanhydrase das auch von acetogenen Bakterien genutzt wird Siehe auch Kerry S Smith James G Ferry Prokaryotic carbonic anhydrases In FEMS Microbiology Reviews 24 Jahrgang Nr 4 2000 S 335 336 doi 10 1111 j 1574 6976 2000 tb00546 oxfordjournals org Dazu zahlen u a die Heterofermentative Milchsauregarung die Gemischte Sauregarung und die Propionsauregarung Einzelnachweise Bearbeiten Harold L Drake Kirsten Kusel Carola Matthies Acetogenic Prokaryotes In Eugene Rosenberg et al Hrsg The Prokaryotes Prokaryotic Physiology and Biochemistry 4 Auflage Springer Verlag Berlin Heidelberg 2013 S 4 doi 10 1007 978 3 642 30141 4 61 a b c Fuchs Georg Allgemeine Mikrobiologie 9 Auflage Stuttgart 2014 ISBN 978 3 13 444609 8 S 461 462 Jiyeong Jeong Johannes Bertsch Verena Hess Sunju Choi In Geol Choi In Seop Chang Volker Muller Energy Conservation Model Based on Genomic and Experimental Analyses of a Carbon Monoxide Utilizing Butyrate Forming Acetogen Eubacterium limosum KIST612 In Applied and Environmental Microbiology Band 81 Nr 14 2015 S 4782 4790 doi 10 1128 AEM 00675 15 a b Stephen W Ragsdale Elizabeth Pierce Acetogenesis and the Wood Ljungdahl pathway of CO2 fixation In Biochimica et Biophysica Acta BBA Proteins and Proteomics Band 1784 Nr 12 2008 S 1873 1898 doi 10 1016 j bbapap 2008 08 012 a b Fuchs Georg Allgemeine Mikrobiologie 9 Auflage Stuttgart 2014 ISBN 978 3 13 444609 8 S 435 438 Edward Schwartz Johannes Fritsch Barbel Friedrich H2 Metabolizing Prokaryotes In Eugene Rosenberg et al Hrsg The Prokaryotes Prokaryotic Physiology and Biochemistry 4 Auflage Springer Verlag Berlin Heidelberg 2013 S 119 200 doi 10 1007 978 3 642 30141 4 61 Debabrata Das amp T Nejat Veziroǧlu Hydrogen production by biological processes a survey of literature In International Journal of Hydrogen Energy Band 26 Nr 1 2001 S 13 28 doi 10 1016 S0360 3199 00 00058 6 Kai Schuchmann Volker Muller Autotrophy at the thermodynamic limit of life a model for energy conservation in acetogenic bacteria In Nature Reviews Microbiology Nr 12 2014 S 809 821 doi 10 1038 nrmicro3365 Eva Biegel Energiekonservierung in Acetobacterium In BIOspektrum Nr 4 12 2012 S 453 doi 10 1007 s12268 012 0209 5 Harold L Drake Kirsten Kusel Carola Matthies Acetogenic Prokaryotes In Eugene Rosenberg et al Hrsg The Prokaryotes Prokaryotic Physiology and Biochemistry 4 Auflage Springer Verlag Berlin Heidelberg 2013 S 3 61 doi 10 1007 978 3 642 30141 4 61 Harold L Drake Kirsten Kusel Carola Matthies Acetogenic Prokaryotes In Martin Dworkin Stanley Falkow Eugene Rosenberg Karl Heinz Schleifer Erko Stackebrandt Hrsg The Prokaryotes Prokaryotic Physiology and Biochemistry 3 Auflage Springer Verlag New York NY 2006 ISBN 978 0 387 30742 8 S 354 420 doi 10 1007 0 387 30742 7 Harold L Drake Kirsten Kusel Carola Matthies Acetogenic Prokaryotes In Eugene Rosenberg et al Hrsg The Prokaryotes Prokaryotic Physiology and Biochemistry 4 Auflage Springer Verlag Berlin Heidelberg 2013 S 9 45 doi 10 1007 978 3 642 30141 4 61 Kirsten Kusel Tanja Dorsch Georg Acker Erko Stackebrandt Harold L Drake Clostridium scatologenes strain SL1 isolated as an acetogenic bacterium from acidic sediments In International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 50 Seiten 537 546 2000 Acetylphosphat Lexikon der Biologie Acetylphosphat Lexikon der Chemie Auf spektrum de Siehe auch BearbeitenMethanogenese Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Acetogenese amp oldid 237647326