Wimpertierchen Die Ciliophora veraltet Ciliata auch Wimperntierchen 1 sind einzellige Eukaryoten die im Süßwasser Meer u
Wimpertierchen
Die Wimpertierchen (Ciliophora, veraltet Ciliata, auch Wimperntierchen) sind einzellige Eukaryoten, die im Süßwasser, Meer und Boden vorkommen und deren Zelloberfläche ganz oder teilweise von Wimpern bedeckt ist, die zur Fortbewegung und zum Herbeistrudeln von partikulärer Nahrung dienen. Wimpertierchen sind ein Stamm der Alveolata, zu dem etwa 7500 Arten gezählt werden. Sie gelten als die am höchsten entwickelten und am stärksten differenziertenProtisten. Ihre besondere Organisation wird aber auch als Fortentwicklung eines Syncytiums diskutiert.
Ihre Länge beträgt zwischen ~10 und 300 Mikrometer. Bei bestimmten Arten beträgt die Länge sogar mehr als 1 Millimeter. Ein Netz aus kontraktilen Zellskelettfilamenten, wie Actinmyosin- und Mikrotubulifilamenten, ermöglicht es den Wimpertierchen, ihre Oberflächenstruktur zu verändern und so auf chemische wie physische Reize zu reagieren. Besonders auf Änderungen der Sauerstoff- und Kohlendioxidkonzentration reagieren Wimpertierchen mit Änderung der Bewegungsrichtung (Taxien), bis sie sich in einem Gebiet mit günstigeren Bedingungen befinden.
Ähnlich wie die Wimpern angeordnete Trichocysten sind in der Lage, auf Reize einen langen Proteinfaden nach außen zu schleudern, dessen Funktion allerdings noch nicht ganz klar ist. Zudem können bei räuberischen Arten auch sogenannte Toxicysten vorkommen, welche sich ähnlich wie die Nesselkapseln der Cnidaria entladen, durch die Membran der Opfer durchschlagen und toxische Stoffe injizieren können, um diese zu immobilisieren.
Ein besonderes Kennzeichen aller Ciliaten ist der so genannte Kerndimorphismus, das heißt, es kommen bei ihnen unterschiedlich große Zellkerne vor: ein diploider kleiner Kern, der Mikronukleus, und ein polyploider großer Kern (Makronukleus). Der Makronukleus steuert das Soma, stellt also das vegetative Zentrum der Zelle dar, und kann vom Mikronukleus, welcher die Keimbahn bildet, regeneriert werden. Wird der Mikronukleus aus einem Individuum entfernt, ist es zwar noch lebensfähig, verliert aber die Fähigkeit, sich zu vermehren.
Es gibt Formen von Ciliata mit mehreren Mikronuklei und auch welche, die zwar mehrere Nuclei besitzen, bei denen aber noch keine Trennung von Soma und Keimbahn vollzogen ist. Insbesondere wegen der Arten mit mehreren Makronuklei und wegen der sehr ausdifferenzierten Struktur des Somas wird diskutiert, ob die Ciliaten nicht aus einer syncytialen Vielzelligkeit hervorgegangen sind. Dafür spricht u. a. die Vielzahl der strukturell wie Geißeln aufgebauten Cilien sowie das Kopulationsverhalten. Dagegen spricht die Teilung des ganzen Körpers bei der ungeschlechtlichen Vermehrung.
LebensweiseBearbeiten
Beispiel für freischwimmende (a: Strombidium) und festsitzende (b: evtl. Rimostrombidium) Ciliaten, Substrat links; c: isolierte Zellkerne.Symbiosen mit aquatischen Ciliaten als Wirt: schwarzer Kreis: Makronukleus weißer großer Kreis: Nahrungsvakuolen grüne Kreise: phototrophe Endosymbionten braune Kreise: chemoautotrophe Endosymbionten gelbe Ovale: heterotrophe Prokaryoten.
Ciliata kommen in den Meeren und im Süßwasser sowie terrestrisch in feuchter Erde vor. Es gibt freischwimmende und festsitzende Formen. Einige können kommensalisch leben, wie die Enodinia im Pansen von Wiederkäuern. Diese können mit Hilfe von Cellulasen die Cellulose aus der aufgenommenen Nahrung zersetzen. Manche leben auch symbiotisch mit in der Innenschicht eingelagerten Grünalgen (Zoochlorellen). Wieder andere leben rein parasitär, wie der Ichthyophthirius multifiliis, ein bedeutender Parasit der Süßwasserfische.
Die meisten Arten sind weltweit verbreitet, es werden aber auch immer mehr Endemiten entdeckt. Einige Arten sind nur aus den eng begrenzten Biozönosen der Phytotelmata, z. B. der Wassertrichter der Bromelien oder aus dem Zootelma im Kiemenraum von Landasseln bekannt.
Generell werden alle Verhaltensweisen durch Signalprozesse koordiniert.
FortpflanzungBearbeiten
Querteilung beim Ciliaten Gonostomum affine; ProtargolpräparatVierzellige Teilungscyste eines Bodenciliaten der Gattung Colpoda
Die ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt bei vielen Arten durch eine Querteilung, bei peritrichen Ciliaten durch eine Längsteilung. Eine Besonderheit zeigen die Arten der Gattung Colpoda; diese bilden Teilungscysten, in denen mehrere Tochterzellen entstehen. Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung tauschen Wimpertierchen bei der Konjugation mittels einer sogenannten Plasmabrücke das Genmaterial zwischen verschiedenen Individuen aus. Dieser Austausch findet nur zwischen Individuen statt, die verschiedenen Paarungstypen angehören. So wird verhindert, dass Angehörige desselben Paarungstyps Genmaterial austauschen. Die Paarungstypen werden durch Glycoproteine auf der Oberfläche definiert.
Bei diesem Prozess, der Konjugation, löst sich der Makronukleus allmählich auf und aus den Mikronuklei beider Partner entstehen durch beide Teilungsvorgänge der Meiose jeweils vier haploide Kerne. Bis auf jeweils einen dieser haploiden Kerne lösen sich alle so entstandenen Kerne ebenfalls wieder auf. Die beiden verbliebenen Kerne teilen sich nun in einer weiteren Mitose in zwei haploide Kerne, einen stationären Kern und einen Wanderkern. Der stationäre Kern, auch als weiblicher Kern bezeichnet, bleibt im jeweiligen Individuum; der Wanderkern oder männliche Kern dringt über die Plasmabrücke in den Konjugationspartner ein und verschmilzt dort mit dessen stationären Kern. Damit hat nun jedes Individuum einen diploiden Kern.
Nach der Trennung beider Geschlechtspartner wird durch eine weitere Mitose der diploide Kern verdoppelt, aus einem der beiden Tochterkerne wird durch Polyploidisierung der Makronukleus aufgebaut, der andere Tochterkern bleibt unverändert als Mikronukleus.
Bei der Konjugation findet demnach nur ein Sexualvorgang ohne Vermehrung statt. Die eigentliche Vermehrung findet ohne Partner durch eine normale Zellteilung statt. Die Konjugation dient hier demnach nicht der Vermehrung, sondern nur der Rekombination der Gene.
ErnährungBearbeiten
Colpoda inflata – ein Bakterienfresser – mit zahlreichen NahrungsvakuolenEpispathidium amphoriforme ist ein räuberisch lebender CiliatNivaliella plana zählt zu den kleinsten Ciliatenarten und ernährt sich von Bodenpilzen.
Das Nahrungsspektrum der Wimpertierchen ist breit. Viele Arten ernähren sich von Bakterien, andere von Flagellaten, Amoeben, Algen oder Pilzen, wieder andere leben räuberisch und fressen andere Wimpertierchen. Die Ernährung verläuft über ein Cytostom, eine mundähnliche Öffnung in der Zellmembran. Dem Cytostom vorgelagert ist eine charakteristische Vertiefung in der Zelloberfläche, die Buccalhöhle. Durch das Cytostom gelangt das Nahrungspartikel, in einer sogenannten Nahrungsvakuole verpackt, in das Zellinnere. Dort kreist die Vakuole auf einem festgelegten Weg einmal durch den gesamten Zellkörper, während sie durch Acidosome angesäuert und durch Lysosomen mit Hydrolasen versorgt wird. In ihrem Inneren wird die Nahrung zersetzt. Die lebensnotwendigen Stoffe werden in das Cytoplasma aufgenommen und die Reststoffe an einer Art Zellafter, der Cytopyge, ausgeschieden. Der zyklische Vorgang wird auch Cyclose genannt.
OsmoregulationBearbeiten
Die im Süßwasser lebenden Ciliata besitzen zudem eine, zwei oder mehrere kontraktile Vakuolen, welche die Funktion eines osmoregulatorischen Drainagesystems erfüllen. Dazu liegen Mikrotubulifilamente in Verbänden um eine Art Sammelkanäle, welche sich durch das gesamte Zellinnere ziehen. Über einen Exkretionsporus gelangt das aufgesammelte Wasser nach außen. Wie genau dieser Apparat funktioniert, ist bisher umstritten. Klar allerdings ist seine osmotische Funktion, da dieser Apparat nur bei Süßwasserarten vorkommt und dort auf Veränderung des osmotischen Druckes mit pulsierenden Kontraktionsveränderungen reagiert. Dies ist deshalb so wichtig, weil durch eine geringere Ionenkonzentration im Außenmedium das Wasser leicht durch die Membran in das Zellinnere übergeht und so die Zelle zum Platzen bringen könnte, wenn es nicht ständig durch eine kontraktile Vakuole wieder nach außen transportiert würde.
Die am längsten erforschten und häufig vorkommenden Ciliata sind das Pantoffeltierchen (Paramecium), das Trompetentierchen (Stentor), das Waffentierchen (Stylonychia pustulatae) und das Glockentierchen (Vorticella).
SystematikBearbeiten
Blepharisma japonicum, HeterotricheaBlepharisma japonicum, HeterotricheaFrontonia sp., Peniculia, OligohymenophoreaExtremophileFrontonia sp. aus einem Natronsee, Kenia, LM-Aufnahme
Die systematische Einteilung der Wimpertierchen beruht nach wie vor hauptsächlich auf dem Vergleich morphologischer Merkmale. Durch die Verbesserung der mikroskopischen Technik (z. B. durch die Rasterelektronenmikroskopie) können in der Ultrastrukturforschung Bau und Form des Mundapparats, des Makronukleus und anderer Organellen der Einzeller zur Klassifizierung der verschiedenen Gruppen herangezogen werden. Zur Unterscheidung der Arten, aber auch auf höherer taxonomischer Ebene, dient die Sichtbarmachung des Silberliniensystems (neuroformativen Systems) durch Imprägnierung mit Silbernitrat. Nur durch diese Methode kann das System von Linien und Punkten, das den gesamten Körper eines jeden Wimpertierchens umzieht, präpariert werden.
Hier eine Übersicht über die systematische Einteilung der Ciliaten nach Adl et al. (2005):
Die ältesten sicheren fossilen Belege von Wimpertierchen stammen aus dem Devon (möglicherweise auch Silur) und gehören den Spirotrichea an. Fossilien sind vor allem in Ablagerungen der Tethys (Oberer Malm bis Oberkreide) weit verbreitet und häufig.
Literatur zur SystematikBearbeiten
Auswahl in chronologischer Reihenfolge:
John O. Corliss: The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification and Guide to the Literature. 2. Auflage, Pergamon Press, New York 1979
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P. de Puytorac: Phylum Ciliophora Doflein, 1901. In: P. de Puytorac (Hrsg.): Traité de Zoologie, Tome II, Infusoires Ciliés, Fasc. 2, Systématoque. S. 1–15, Masson, Paris 1994
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Denis H. Lynn und John O. Corliss: Ciliophora. In: F. W. Harrison (Hrsg.): Microscopic Anatomy of Invertebrates. S. 333–467, John Wiley and Sons, Inc., New York 1991
Denis H. Lynn und E. B. Small: A revised classification of the phylum Ciliophora Doflein, 1901. Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 47, S. 65–78, 1997
Denis H. Lynn und E. B. Small: Phylum Ciliophora Doflein, 1901. In: J. J. Lee, G. F. Leedale, P. C. Bradbury: An Illustrated Guide to the Protozoa. 2. Aufl., S. 371–656, Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas, 2002
Denis H. Lynn: The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification, and Guide to the Literature. 3. Auflage, Springer, New York 2008
WeblinksBearbeiten
Commons: Wimpertierchen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Witzany G, Nowacki M (Hrsg.): Biocommunication of Ciliates. Springer, Dordrecht 2016, ISBN 978-3-319-32209-4.
Wilhelm Foissner: Die Wimpertiere (Ciliata) und ihr Silberliniensystem. Das neuroformative System als Urstufe des Nervensystems in der Haut Einzelliger (Protozoa). Katalog des Oberösterreichischen Landesmuseums Nr. 89, 1974 Online (PDF, deutsch; 5,7 MB)
Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor: The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5), 2005; S. 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.
Die Wimpertierchen Ciliophora veraltet Ciliata auch Wimperntierchen 1 sind einzellige Eukaryoten die im Susswasser Meer und Boden vorkommen und deren Zelloberflache ganz oder teilweise von Wimpern bedeckt ist die zur Fortbewegung und zum Herbeistrudeln von partikularer Nahrung dienen Wimpertierchen sind ein Stamm der Alveolata zu dem etwa 7500 Arten gezahlt werden Sie gelten als die am hochsten entwickelten und am starksten differenzierten Protisten Ihre besondere Organisation wird aber auch als Fortentwicklung eines Syncytiums diskutiert WimpertierchenTetrahymena thermophilaSystematikKlassifikation LebewesenDomane Eukaryoten Eukaryota ohne Rang Diaphoretickesohne Rang Sarohne Rang Alveolataohne Rang WimpertierchenWissenschaftlicher NameCiliophoraDoflein 1901 Inhaltsverzeichnis 1 Aufbau 2 Lebensweise 3 Fortpflanzung 4 Ernahrung 5 Osmoregulation 6 Beispiele 7 Systematik 8 Fossile Belege 9 Literatur zur Systematik 10 Weblinks 11 EinzelnachweiseAufbau BearbeitenIhre Lange betragt zwischen 10 und 300 Mikrometer Bei bestimmten Arten betragt die Lange sogar mehr als 1 Millimeter Ein Netz aus kontraktilen Zellskelettfilamenten wie Actinmyosin und Mikrotubulifilamenten ermoglicht es den Wimpertierchen ihre Oberflachenstruktur zu verandern und so auf chemische wie physische Reize zu reagieren Besonders auf Anderungen der Sauerstoff und Kohlendioxidkonzentration reagieren Wimpertierchen mit Anderung der Bewegungsrichtung Taxien bis sie sich in einem Gebiet mit gunstigeren Bedingungen befinden Ahnlich wie die Wimpern angeordnete Trichocysten sind in der Lage auf Reize einen langen Proteinfaden nach aussen zu schleudern dessen Funktion allerdings noch nicht ganz klar ist Zudem konnen bei rauberischen Arten auch sogenannte Toxicysten vorkommen welche sich ahnlich wie die Nesselkapseln der Cnidaria entladen durch die Membran der Opfer durchschlagen und toxische Stoffe injizieren konnen um diese zu immobilisieren Ein besonderes Kennzeichen aller Ciliaten ist der so genannte Kerndimorphismus das heisst es kommen bei ihnen unterschiedlich grosse Zellkerne vor ein diploider kleiner Kern der Mikronukleus und ein polyploider grosser Kern Makronukleus Der Makronukleus steuert das Soma stellt also das vegetative Zentrum der Zelle dar und kann vom Mikronukleus welcher die Keimbahn bildet regeneriert werden Wird der Mikronukleus aus einem Individuum entfernt ist es zwar noch lebensfahig verliert aber die Fahigkeit sich zu vermehren Es gibt Formen von Ciliata mit mehreren Mikronuklei und auch welche die zwar mehrere Nuclei besitzen bei denen aber noch keine Trennung von Soma und Keimbahn vollzogen ist Insbesondere wegen der Arten mit mehreren Makronuklei und wegen der sehr ausdifferenzierten Struktur des Somas wird diskutiert ob die Ciliaten nicht aus einer syncytialen Vielzelligkeit hervorgegangen sind Dafur spricht u a die Vielzahl der strukturell wie Geisseln aufgebauten Cilien sowie das Kopulationsverhalten Dagegen spricht die Teilung des ganzen Korpers bei der ungeschlechtlichen Vermehrung 2 Lebensweise Bearbeiten nbsp Beispiel fur freischwimmende a Strombidium und festsitzende b evtl Rimostrombidium Ciliaten Substrat links c isolierte Zellkerne nbsp Symbiosen mit aquatischen Ciliaten als Wirt 3 schwarzer Kreis Makronukleus weisser grosser Kreis Nahrungs vakuolen grune Kreise phototrophe Endo symbionten braune Kreise chemoautotrophe Endo symbionten gelbe Ovale heterotrophe Pro karyoten Ciliata kommen in den Meeren und im Susswasser sowie terrestrisch in feuchter Erde vor Es gibt freischwimmende und festsitzende Formen Einige konnen kommensalisch leben wie die Enodinia im Pansen von Wiederkauern Diese konnen mit Hilfe von Cellulasen die Cellulose aus der aufgenommenen Nahrung zersetzen Manche leben auch symbiotisch mit in der Innenschicht eingelagerten Grunalgen Zoochlorellen Wieder andere leben rein parasitar wie der Ichthyophthirius multifiliis ein bedeutender Parasit der Susswasserfische Die meisten Arten sind weltweit verbreitet es werden aber auch immer mehr Endemiten entdeckt Einige Arten sind nur aus den eng begrenzten Biozonosen der Phytotelmata z B der Wassertrichter der Bromelien oder aus dem Zootelma im Kiemenraum von Landasseln bekannt Generell werden alle Verhaltensweisen durch Signalprozesse koordiniert 4 Fortpflanzung Bearbeiten nbsp Querteilung beim Ciliaten Gonostomum affine Protargolpraparat nbsp Vierzellige Teilungscyste eines Bodenciliaten der Gattung ColpodaDie ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt bei vielen Arten durch eine Querteilung bei peritrichen Ciliaten durch eine Langsteilung Eine Besonderheit zeigen die Arten der Gattung Colpoda diese bilden Teilungscysten in denen mehrere Tochterzellen entstehen Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung tauschen Wimpertierchen bei der Konjugation mittels einer sogenannten Plasmabrucke das Genmaterial zwischen verschiedenen Individuen aus Dieser Austausch findet nur zwischen Individuen statt die verschiedenen Paarungstypen angehoren So wird verhindert dass Angehorige desselben Paarungstyps Genmaterial austauschen Die Paarungstypen werden durch Glycoproteine auf der Oberflache definiert Bei diesem Prozess der Konjugation lost sich der Makronukleus allmahlich auf und aus den Mikronuklei beider Partner entstehen durch beide Teilungsvorgange der Meiose jeweils vier haploide Kerne Bis auf jeweils einen dieser haploiden Kerne losen sich alle so entstandenen Kerne ebenfalls wieder auf Die beiden verbliebenen Kerne teilen sich nun in einer weiteren Mitose in zwei haploide Kerne einen stationaren Kern und einen Wanderkern Der stationare Kern auch als weiblicher Kern bezeichnet bleibt im jeweiligen Individuum der Wanderkern oder mannliche Kern dringt uber die Plasmabrucke in den Konjugationspartner ein und verschmilzt dort mit dessen stationaren Kern Damit hat nun jedes Individuum einen diploiden Kern Nach der Trennung beider Geschlechtspartner wird durch eine weitere Mitose der diploide Kern verdoppelt aus einem der beiden Tochterkerne wird durch Polyploidisierung der Makronukleus aufgebaut der andere Tochterkern bleibt unverandert als Mikronukleus Bei der Konjugation findet demnach nur ein Sexualvorgang ohne Vermehrung statt Die eigentliche Vermehrung findet ohne Partner durch eine normale Zellteilung statt Die Konjugation dient hier demnach nicht der Vermehrung sondern nur der Rekombination der Gene Ernahrung Bearbeiten nbsp Colpoda inflata ein Bakterienfresser mit zahlreichen Nahrungsvakuolen nbsp Epispathidium amphoriforme ist ein rauberisch lebender Ciliat nbsp Nivaliella plana zahlt zu den kleinsten Ciliatenarten und ernahrt sich von Bodenpilzen Das Nahrungsspektrum der Wimpertierchen ist breit Viele Arten ernahren sich von Bakterien andere von Flagellaten Amoeben Algen oder Pilzen wieder andere leben rauberisch und fressen andere Wimpertierchen Die Ernahrung verlauft uber ein Cytostom eine mundahnliche Offnung in der Zellmembran Dem Cytostom vorgelagert ist eine charakteristische Vertiefung in der Zelloberflache die Buccalhohle Durch das Cytostom gelangt das Nahrungspartikel in einer sogenannten Nahrungsvakuole verpackt in das Zellinnere Dort kreist die Vakuole auf einem festgelegten Weg einmal durch den gesamten Zellkorper wahrend sie durch Acidosome angesauert und durch Lysosomen mit Hydrolasen versorgt wird In ihrem Inneren wird die Nahrung zersetzt Die lebensnotwendigen Stoffe werden in das Cytoplasma aufgenommen und die Reststoffe an einer Art Zellafter der Cytopyge ausgeschieden Der zyklische Vorgang wird auch Cyclose genannt Osmoregulation BearbeitenDie im Susswasser lebenden Ciliata besitzen zudem eine zwei oder mehrere kontraktile Vakuolen welche die Funktion eines osmoregulatorischen Drainagesystems erfullen Dazu liegen Mikrotubulifilamente in Verbanden um eine Art Sammelkanale welche sich durch das gesamte Zellinnere ziehen Uber einen Exkretionsporus gelangt das aufgesammelte Wasser nach aussen Wie genau dieser Apparat funktioniert ist bisher umstritten Klar allerdings ist seine osmotische Funktion da dieser Apparat nur bei Susswasserarten vorkommt und dort auf Veranderung des osmotischen Druckes mit pulsierenden Kontraktionsveranderungen reagiert Dies ist deshalb so wichtig weil durch eine geringere Ionenkonzentration im Aussenmedium das Wasser leicht durch die Membran in das Zellinnere ubergeht und so die Zelle zum Platzen bringen konnte wenn es nicht standig durch eine kontraktile Vakuole wieder nach aussen transportiert wurde Beispiele Bearbeiten nbsp Stentor coeruleusDie am langsten erforschten und haufig vorkommenden Ciliata sind das Pantoffeltierchen Paramecium das Trompetentierchen Stentor das Waffentierchen Stylonychia pustulatae und das Glockentierchen Vorticella Systematik Bearbeiten nbsp Blepharisma japonicum Heterotrichea nbsp Blepharisma japonicum Heterotrichea nbsp Frontonia sp Peniculia Oligohymenophorea nbsp Extremophile Frontonia sp aus einem Natronsee Kenia LM AufnahmeDie systematische Einteilung der Wimpertierchen beruht nach wie vor hauptsachlich auf dem Vergleich morphologischer Merkmale Durch die Verbesserung der mikroskopischen Technik z B durch die Rasterelektronenmikroskopie konnen in der Ultrastrukturforschung Bau und Form des Mundapparats des Makronukleus und anderer Organellen der Einzeller zur Klassifizierung der verschiedenen Gruppen herangezogen werden Zur Unterscheidung der Arten aber auch auf hoherer taxonomischer Ebene dient die Sichtbarmachung des Silberliniensystems neuroformativen Systems durch Impragnierung mit Silbernitrat Nur durch diese Methode kann das System von Linien und Punkten das den gesamten Korper eines jeden Wimpertierchens umzieht prapariert werden 5 Hier eine Ubersicht uber die systematische Einteilung der Ciliaten nach Adl et al 2005 6 Postciliodesmatophora Gerassimova amp Seravin 1976 Karyorelictea Corliss 1974 Kentrophoros Loxodes Trachelocerca Heterotrichea Stein 1859 Blepharisma Climacostomum Folliculina Stentor Intramacronucleata Lynn 1996 Bei dieser den grossten Teil der Wimpertierchen umfassenden Gruppe wird der polyploide Makronukleus durch Mikrotubuli unterteilt Spirotrichea Butschli 1889 ribogroup Verwandtschaft nur durch rRNA Analyse gesichert Die Vertreter dieser Gruppe tragen in der Regel borstenartig miteinander verbundene die Zirren auch Cirren lateinisch cirri genannt werden 7 Protocruzia Faria da Cunha amp Pinto 1922 Protocruziidia de Puytorac et al 1987 Phacodinium Prowazek 1900 Phacodiniidia Small amp Lynn 1985 Licnophora Claparede 1867 Licnophoria Corliss 1957 Hypotrichia Stein 1859 Euplotida Small amp Lynn 1985 Aspidiscidae Aspidisca Discocephalidae Discocephalus Euplotidae Euplotes Gastrocirrhidae Euplotidium Kiitrichida Nozawa 1941 nbsp LM Aufnahme eines Vertreters der OligotrichiaOligotrichia Butschli 1887 Cyrtostrombidium Laboea Strombidium nbsp Illustration von Strobilidium gyrans veraltet Strombidium claparedii 8 a Makronukleus b Kontraktile Vakuole nbsp Illustration von Strobilidium typi cum veraltet Torquatella typica 8 7 Seitenansicht 6 Mund rohre P durch den peristomialen Kranz von zu sam men ge wachsenen Membranellen ge sehen Choreotrichia Small amp Lynn 1985 Codonella Favella Strombidinopsis Strobilidium Tintinnopsis Stichotrichia Small amp Lynn 1985 Halteria Oxytricha Stylonychia z B S pustulata Armophorea Jankowski 1964 R Armophorida Jankowski 1964 Caenomorpha Metopus Clevelandellida de Puytorac amp Grain 1976 Clevelandella Nyctotherus Paracichlidotherus Odontostomatida Sawaya 1940 Discomorphella Epalxella Litostomatea Small amp Lynn 1981 Haptoria Corliss 1974 Didinium Dileptus Lacrymaria Lagynophrya Mesodinium Trichostomatia Butschli 1889 Balantidium z B B coli Entodinium Isotricha Macropodinium Ophryoscolex Phyllopharyngea de Puytorac et al 1974 Cyrtophoria Faure Fremiet in Corliss 1956 Chlamydodontida Deroux 1970 Dysteriida Deroux 1970 Chonotrichia Wallengren 1895 Chilodochona Spirochona Vasichona Rhynchodia Chatton amp Lwoff 1939 Ignotocoma Sphenophrya Suctoria Claparede amp Lachmann 1858 Acineta Discophrya Ephelota Tokophrya Nassophorea Small amp Lynn 1981 Microthorax Nassula Pseudomicrothorax Colpodea Small amp Lynn 1981 Bursaria Colpoda z B C cucullus Pseudoplatyophrya Woodruffia Prostomatea Schewiakoff 1896 Plagiopylea Small amp Lynn 1985 R Lechriopyla Plagiopyla Sonderia Trimyema Oligohymenophorea de Puytorac et al 1974 Peniculia Faure Fremiet in Corliss 1956 Frontonia Paramecium Stokesia nbsp Cyclidium sp vom Mallard Lake Nebraska Scuticociliatia Small 1967 Anophryoides Cyclidium Philasterides Pleuronema Hymenostomatia Delage amp Herouard 1896 Colpidium Glaucoma Ichthyophthirius z B I multifiliis Tetrahymena Apostomatia Chatton amp Lwoff 1928 Foettingeria Gymnodinioides Hyalophysa Peritrichia Stein 1859 Carchesium Epistylis Vorticella siehe Glockentierchen Zoothamnium Trichodina Astomatia Schewiakoff 1896 Anoplophrya Haptophrya Eine Art unsicherer systematischer Stellung ist Arachnidiopsis paradoxa Fossile Belege BearbeitenDie altesten sicheren fossilen Belege von Wimpertierchen stammen aus dem Devon moglicherweise auch Silur und gehoren den Spirotrichea an Fossilien sind vor allem in Ablagerungen der Tethys Oberer Malm bis Oberkreide weit verbreitet und haufig 9 Literatur zur Systematik BearbeitenAuswahl in chronologischer Reihenfolge John O Corliss The Ciliated Protozoa Characterization Classification and Guide to the Literature 2 Auflage Pergamon Press New York 1979 P de Puytorac J Grain P Legendre An attempt at reconstructing a phylogenetic tree of the Ciliophora using parsimony methods Eur J Protist 30 S 1 17 1994 P de Puytorac A Batisse J Bohatier John O Corliss G Deroux P Didier J Dragesco G Fryd Vesavel J Grain C A Groliere F Iftode M Laval M Roque A Savoie M Tuffrau Proposition d une classification du phylum Ciliophora Doflein 1901 C R Acad Sci Paris 278 S 2799 2802 1994 P de Puytorac Phylum Ciliophora Doflein 1901 In P de Puytorac Hrsg Traite de Zoologie Tome II Infusoires Cilies Fasc 2 Systematoque S 1 15 Masson Paris 1994 Wilhelm 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Videoclips Fotos und Beschreibungen Bedeutung der Wimperntierchen fur den Boden auf ahabc deEinzelnachweise Bearbeiten Pschyrembel Wimperntierchen Kastner Alfred Lehrbuch der Speziellen Zoologie S 70ff Claudia Dziallas Martin Allgaier Michael T Monaghan Hans Peter Grossart Act together implications of symbioses in aquatic ciliates in Front Microbiol 7 August 2012 doi 10 3389 fmicb 2012 00288 Witzany G Nowacki M Hrsg Biocommunication of Ciliates Springer Dordrecht 2016 ISBN 978 3 319 32209 4 Wilhelm Foissner Die Wimpertiere Ciliata und ihr Silberliniensystem Das neuroformative System als Urstufe des Nervensystems in der Haut Einzelliger Protozoa Katalog des Oberosterreichischen Landesmuseums Nr 89 1974 Online PDF deutsch 5 7 MB Sina M Adl Alastair G B Simpson Mark A Farmer Robert A Andersen O Roger Anderson John A Barta Samual S Bowser Guy Bragerolle Robert A Fensome Suzanne Fredericq Timothy Y James Sergei Karpov Paul Kugrens John Krug Christopher E Lane Louise A Lewis Jean Lodge Denis H Lynn David G Mann Richard M McCourt Leonel Mendoza Ojvind Moestrup Sharon E Mozley Standridge Thomas A Nerad Carol A Shearer Alexey V Smirnov Frederick W Spiegel Max F J R Taylor The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 5 2005 S 399 451 doi 10 1111 j 1550 7408 2005 00053 x Thiago da Silva Paiva Ismar de Souza Carvalho A putatively extinct higher taxon of Spirotrichea Ciliophora from the Lower Cretaceous of Brazil In Scientific Reports Band 11 Nr 19110 27 September 2021 doi 10 1038 s41598 021 97709 2 a b Encyclopaedia Britannica 11 Auflage Band 14 1911 S 559 Fig iii Infusoria Arno Hermann Muller Lehrbuch der Palaozoologie Band II Invertebraten Teil 1 Fischer Verlag Jena 1980 Normdaten Sachbegriff GND 4189928 3 lobid OGND AKS Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Wimpertierchen amp oldid 238878871
