Vielzellige Tiere

Die vielzelligen Tiere (wissenschaftlich Metazoa, von altgriechisch μετα meta, deutsch ‚danach‘ und ζῷον zóon ‚Tier‘) sind ein zoologisches Taxon, in dem alle mehrzelligen Tiergruppen zusammengefasst werden. Heute sind über 1,3 Millionen Arten von vielzelligen Tieren bekannt. Mit den noch nicht beschriebenen wird geschätzt, dass es 10 bis 20 Millionen Arten sind. Von den bisher bekannten Arten machen die Gliederfüßer (Arthropoda) mit etwa einer Million über 80 % aus, und innerhalb der Gliederfüßer stellen die Käfer und die Schmetterlinge zusammen die Hälfte der Arten. Gliederfüßer und Weichtiere, mit 100.000 Arten der zweitartenreichste Stamm, umfassen 90 % der heute lebenden Arten. Die Wirbeltiere stellen 5 % des Artenreichtums der Tierwelt.

Vielzellige Tiere
Oben: Schwämme, Seeanemone, Regenwurm Unten: Porzellankrabbe, Gelbbrustaras, Anubispavian
Systematik
ohne Rang: Obazoa ohne Rang: Opisthokonta ohne Rang: Holozoa ohne Rang: Filozoa ohne Rang: Choanozoa Reich: Vielzellige Tiere
Wissenschaftlicher Name
Metazoa
Haeckel, 1874

In wissenschaftlichen Veröffentlichungen werden die Metazoa heute oft synonym zu den Tieren (Animalia) verwendet, für die Metazoa und die einzelligen Vertreter aus ihrer Stammgruppe wurde 2002 das neue Taxon Holozoa gebildet.

Merkmale

Kennzeichen der Metazoa ist neben dem Umstand, dass sie aus mehreren Zellen aufgebaut sind, auch die Differenzierung und Spezialisierung dieser Zellen. So finden sich bereits bei den Schwämmen unterschiedliche Zelltypen, die beispielsweise dem Nahrungserwerb, der Atmung (Kragengeißelzellen) oder dem Skelettaufbau dienen. Weitere Kennzeichen sind eine spezialisierte Gameten­genese, begeißelte Spermien, die Furchung (Zellteilungen bei der befruchteten Eizelle durch Abschnürung) sowie das Genom der Mitochondrien.

Differenziertes Gewebe

Bedeutendstes Kennzeichen der Metazoa ist der vielzellige Körper, der aber keine Kolonie gleicher Zellen ist, die mehr oder weniger auch unabhängig voneinander existieren könnten. Die Zellen sind spezialisiert und morphologisch und funktionell differenziert. Gleichartige Zellen kommunizieren mittels chemischer Signale untereinander, beeinflussen sich gegenseitig, arbeiten zusammen und bilden Gewebe. Die Kommunikation dient unter anderem dem Erhalt der Körperform und der Form der Organe.

Gewebegrundtypen sind das Epithel (Auskleidungsgewebe) und das Bindegewebe. Das Epithelgewebe besteht aus einem geschlossenen Zellverband, fast ohne interzelluläre Zwischenräume. Die Zellen sind in Funktion und Struktur oft asymmetrisch (polarisiert) und auf unterschiedliche Weise miteinander verbunden.

Bindegewebe sind dagegen lockerer aufgebaut, mit isolierten Zellen in der extrazellulären Matrix. Die extrazelluläre Matrix besteht aus netzartig angeordneten Kollagen­fasern, Wasser und Glykoproteinen. Epithel und Bindegewebe sind durch die Basalmembran voneinander getrennt.

Cilien

Die Cilien der Spermien und anderer Metazoenzellen haben quergestreifte Wurzeln und senkrechte Zentriolen, von denen eines den Basalkörper der Cilie bildet. Ansonsten weisen sie den einheitlichen Aufbau aller Eukaryoten-Cilien auf.

Gametogenese

Zur geschlechtlichen Fortpflanzung produzieren mehrzellige Tiere Eizellen und Spermien. Ihre Gametogenese ist ähnlich. Aus einer diploiden Mutterzelle entstehen vier haploide Zellen, entweder vier Spermien oder die befruchtungsfähige Eizelle und drei Polzellen, die normalerweise schnell wieder vergehen. Es wird angenommen, dass die Produktion einer großen, mit Nährstoffen versehenen Eizelle zu aufwendig ist, als dass aus jeder der vier Zellen eine Eizelle entstehen kann.

Furchung

Nach der Befruchtung teilt sich die entstandene diploide Zygote zunächst, ohne dass ein Zellwachstum stattfindet, in viele kleine Tochterzellen (Blastomere). Bei dieser Furchung genannten Zellteilung entstehen die Grundachsen des künftigen Embryos und eine erste Differenzierung. Aus der Furchung entsteht die Blastula, die sich in der Gastrulation einstülpt. Im Zuge der weiteren Differenzierung teilen sich die Zellen teilweise asymmetrisch, aus einer Stammzelle entsteht eine Stammzelle und eine Zelle, die sich weiter differenziert.

Die Arten der Furchung dienten lange als Merkmal, um die verschiedenen Tierstämme verwandtschaftlich einander zuzuordnen. Allerdings haben viele Stämme einen nur ihnen eigenen Furchungstyp entwickelt, und die systematische Bedeutung der verschiedenen Furchungstypen ist nur schwer zu beurteilen.

Mitochondrien

Die Mitochondrien der Metazoa haben ein vergleichsweise kleines Genom mit etwa 16.000 Nukleotiden auf 37 Genen. Im Vergleich dazu ist das Genom der Choanoflagellaten viermal so lang. Zudem weisen die Transfer-RNA und die ribosomale RNA eine ungewöhnliche Struktur auf.

Systematik

Das Schwestertaxon der vielzelligen Tiere – also der eigentlichen Tiere im modernen Wortsinn (Metazoa) – besteht aus den Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata). Tiere und Kragengeißeltierchen bilden gemeinsam die Gruppe der Choanozoa. Sie werden mit den Einzellern der Filasterea zusammengefasst zur Abstammungsgemeinschaft der Filozoa, die gemeinsamen mit den Einzellern der Teretosporea die Gruppe der Holozoa formen. Das Schwestertaxon der Holozoa besteht aus den Nucletmycea, denen zum Beispiel die Pilze (Fungi) zugeordnet werden. Sie bilden die zwei Zweige der Schubgeißler (Opisthokonta).

Äußere Systematik der Metazoa

Opisthokonta Nucletmycea Holozoa Teretosporea Filozoa Filasterea Choanozoa Choanoflagellata Metazoa

Die basalsten vielzelligen Tiere bestehen aus dem Monophylum der Schwämme (Porifera). Ihr Schwestertaxon wird Epitheliozoa genannt, in dem alle übrigen Tiere geordnet werden. Das Taxon enthält die Scheibentiere (Placozoa) und die Gewebetiere (Eumetazoa). Letztere teilen sich in die Gruppen der Hohltiere (Coelenterata) und der Zweiseitentiere (Bilateria). Die Hohltiere umfassen Rippenquallen (Ctenophora) und Nesseltiere (Cnidaria). Die Zweiseitentiere gliedern sich in Xenacoelomorpha und Nierentiere (Nephrozoa). Letztere bestehen aus Urmundtieren (Protostomia) und Neumundtieren (Deuterostomia).

Innere Systematik der Metazoa
Metazoa   Porifera  Hexactinellida     Demospongiae     Homoscleromorpha     Calcispongiae  Epitheliozoa  Placozoa  Eumetazoa   Coelenterata   Ctenophora  Tentaculata     Nuda  Cnidaria  Anthozoa     Medusozoa  Bilateria   Xenacoelomorpha  Xenoturbellida     Acoelomorpha  Nephrozoa   Protostomia  Ecdysozoa     Spiralia  Deuterostomia  Ambulacraria     Chordata
Siehe auch: Systematik der Vielzelligen Tiere

Die eben dargestellte innere Systematik der Tiere birgt in sich das Coelenterata-Konzept. Eine Klade von Hohltieren aus Rippenquallen und Nesseltieren wird als Schwestertaxon der Zweiseitentiere gezeigt. Mit der Abbildung könnte eine taxonomische Sicherheit suggeriert werden, die allerdings zum gegenwärtigen Stand der Forschung nicht existiert. Tatsächlich werden die genauen verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den monophyletischen Gruppen der Schwämme, Scheibentiere, Rippenquallen, Nesseltiere und Zweiseitentiere diskutiert. Das Acrosomata-Konzept postuliert eine Gruppe aus Rippenquallen und Zweiseitentieren namens Acrosomata. Das Planulozoa-Konzept sieht eine Abstammungsgemeinschaft in Nesseltieren und Zweiseitentieren mit der Bezeichnung Planulozoa. Das Planulozoa-Konzept geht auf in dem Parahoxozoa-Konzept, bei dem die Scheibentiere zusammen mit den Planulozoa eine Klade mit dem Namen Parahoxozoa formen. Diese Tiere werden wiederum mit den Schwämmen zu den Benthozoa zusammengefasst, die das Schwestertaxon zu den Rippenquallen bilden.

Konzepte zur Systematik der Metazoa
Coelenterata-Konzept	Acrosomata-Konzept	ParaHoxozoa/Planulozoa-Konzept
Metazoa Porifera Epitheliozoa Placozoa Eumetazoa Coelenterata Ctenophora Cnidaria Bilateria	Metazoa Porifera Epitheliozoa Placozoa Eumetazoa Cnidaria Acrosomata Ctenophora Bilateria	Metazoa Ctenophora Benthozoa Porifera ParaHoxozoa Placozoa Planulozoa Cnidaria Bilateria

Stammesgeschichte

Schema vergleichbarer Entwicklungsprozesse bei Protisten und Holozoen im Vergleich zu Tieren: Sphaeroforma arctica, Drosophila Blastoderm, Choanoeca (Kragengeißeltierchen), Metazoa

Der zeitliche Ursprung der Metazoa ist bis heute unsicher und umstritten. Dies liegt daran, dass alle Fossilien aus dem Präkambrium, insbesondere aber alle, für die ein Alter vor dem Ediacarium angegeben worden ist, schwer interpretierbar und in ihrer Zuordnung umstritten sind. Zahlreiche Angaben älterer Fossilien wurden von anderen Forschern später in Zweifel gezogen oder sogar nachträglich zweifelsfrei als Reste von Metazoa widerlegt. Altersabschätzungen anhand der Methodik der molekularen Uhr sind eher noch unzuverlässiger, da sie zur Kalibrierung auf sicher datierten Funden oder Ereignissen beruhen müssen, die nicht abgesichert vorliegen. Zahlreiche Datierungen mit dieser Methode ergaben daher bei weitem zu hohe Altersschätzungen. Auf bestimmten Molekülen in sehr alten Sedimenten, die als Biomarker für bestimmte Gruppen, vor allem für Schwämme, herangezogen worden sind, beruhende Datierungen sind sehr umstritten, da diese Verbindungen anders entstanden sein könnten (oder möglicherweise nur als Verunreinigung in die zu datierende Schichten eingedrungen sind). Interpretationen anhand des Verzweigungsmusters der basalen Kladen der Vielzelligen Tiere, die letzte der möglichen Methoden der Datierung, sind problematisch, weil es keinen wissenschaftlichen Konsens darüber gibt, welche der Gruppen tatsächlich die älteste (d. h. diejenige, die zuerst von der gemeinsamen Stammgruppe abzweigte) ist.

Unklar ist schon, welche Merkmale ein möglicher fossiler Stammgruppen-Vertreter der Metazoa aufgewiesen haben könnte. Ax gibt als Autapomorphien der Metazoa folgende Merkmale an: Getrenntgeschlechtlicher („gonochorischer“) Organismus aus diploiden somatischen Zellen, haploiden Gameten und diploider Zygote, Oogenese mit einer Eizelle und drei rudimentären Polkörpern, Spermium differenziert in einen Kopf mit dem Zellkern und einer Geißel, mit einem Mittelstück („Hals“ mit Zentrosom mit zwei rechtwinklig angeordneten Zentriolen und vier Mitochondrien), bei der Spermatogenese entstanden als vier identische Spermien aus jedem Spermatozyten. Das Gewebe der somatischen Zellen ist durch dichte Zell-Zell-Verbindungen (Tight Junctions) für bestimmte Stoffe nur selektiv durchlässig, was ein inneres Milieu ermöglicht. Es ist eine extrazelluläre Matrix vorhanden, die Fasern aus Kollagen enthält. Die Entwicklung aus der Keimzelle erfolgt durch radiale Furchung. Für das ausgewachsene Tier nimmt er eine abgeflachte Hohlkugel (Blastula, Placula) als Organisationsform an, die aus begeißelten Zellen auf der Außenseite zur Fortbewegung und Nahrungsaufnahme und unbegeißelten Zellen auf der Innenseite besteht.

Von den genannten Merkmalen ist, mit Einschränkungen, möglicherweise ein einziges, die Radiärfurchung, an Fossilien tatsächlich zu beobachten. Fossilien von Gebilden, die als Zellen mit radiärer Furchung (mögliche Embryonen von Vielzellern) interpretiert werden, liegen aus der Doushantuo-Formation aus Südchina vor, die sogenannten Weng'an Biota, deren Alter auf etwa 570 bis 600 Millionen Jahre datiert wird. Aus derselben Formation liegen auch Fossilien anderer möglicher vielzelliger Tiere vor, deren Interpretation aber umstritten ist. Dabei handelt es sich vermutlich um die ältesten überzeugenden fossilen Nachweise von Metazoa. Noch ältere Fossilien (oder auch Spurenfossilien) wurden zwar in größerer Zahl vorgeschlagen, doch konnten die meisten davon als Fossilien vielzelliger Algen oder Zellfäden von Prokaryoten (wie etwa Cyanobakterien) identifiziert werden, die übrigen sind äußerst zweifelhaft und umstritten.

In den jüngeren Schichten des Ediacariums, nach der Gaskiers-Eiszeit vor etwa 580 Millionen Jahren, finden sich die Fossilien der rätselhaften Ediacara-Fauna. Diese sind in der Interpretation rundweg umstritten, doch werden einige der berühmten Fossilien wie Kimberella, Dickinsonia oder Eoandromeda von den meisten Forschern als Metazoa akzeptiert. Die ältesten Vertreter der heute lebenden Tierstämme, deren Zuordnung unzweifelhaft gesichert ist, stammen aber tatsächlich erst aus dem Kambrium vor etwa 541 Millionen Jahren. In der unterkambrischen chinesischen Chengjiang-Faunengemeinschaft, vor etwa 520 Millionen Jahren, sind bereits nahezu alle Tierstämme, die überhaupt das Potenzial zur Fossilierung besitzen, vertreten. Dieses vergleichsweise plötzliche Auftreten der „modernen“ Fauna wird als Kambrische Explosion bezeichnet.

Fossilien vielzelliger Tiere liegen also mit einiger Sicherheit nicht früher als im Ediacarium, nach dem Ende der Marinoischen Eiszeit, vor. Da aber die ersten Vertreter als weichhäutige Individuen sehr geringer Körpergröße kaum fossilierbar gewesen sein werden (und, selbst wenn sie tatsächlich entdeckt würden, wohl zu wenige Merkmale für eine abgesicherte Zuordnung besäßen), erscheint auch nach den Abschätzungen anhand der Methode der molekularen Uhr eine tatsächliche Entstehung bereits im Tonium, vor dem Eiszeitalter des Cryogeniums, durchaus nicht unwahrscheinlich.

Literatur

• Hynek Burda, Gero Hilken, Jan Zrzavý: Systematische Zoologie. UTB, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8252-3119-4.
• Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Auflage. Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2.

Weblinks

Commons: Animalia – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• SIB: Animal cell – Tierzelle, Interaktive Graphik von SwissBioPics

Einzelnachweise

1. Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Auflage. Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, S. 69.
2. B. F. Lang, C. O’Kelly, T. Nerad, M. W. Gray, G. Burger: The Closest Unicellular Relatives of Animals. In: Current Biology. Band 12, Nr. 20, 2002, S. 1773–1778, doi:10.1016/S0960-9822(02)01187-9, PMID 12401173. 
3. Salma Sana, Emilie A. Hardouin, Richard Paley, Tiantian Zhang, Demetra Andreou: The complete mitochondrial genome of a parasite at the animal-fungal boundary. In: Parasites & Vectors. Band 13, 2020, Artikel-Nr. 81, S. 2.
4. Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 66, 2019, S. 7, 19–20.
5. Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V. Lavrov: Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera). In: Advances in Marine Biology. Band 61, 2012, S. 1.
6. Eve Gazave, Pascal Lapébie, Alexander Ereskovsky, Jean Vacelet, Emmanuelle Renard, Paco Cárdenas, Carole Borchiellini: No longer Demospongiae: Homoscleromorph formal nimination as a fourth class of porifera. In: Hydrobiologia. Band 687, 2012, S. 5.
7. Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Novel Scenarios of Early Animal Evolution—Is It Time to Rewrite Textbooks?. In: Integrative and Comparative Biology. Band 53, 2013, S. 504.
8. Walker Pett, Marcin Adamski, Maja Adamska, Warren R. Francis, Michael Eitel, Davide Pisani, Gert Wörheide: The Ro​le of Homology and Orthology in the Phylogenomic Analysis of Metazoan Gene Content. In: Molecular Biology and Evolution. Band 36, 2019, S. 643–649.
9. Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Dating early animal evolution using phylogenomic data. In: Scientific Reports. Band 7, 2017, S. 4.
10. Peter Schuchert: Ctenophora. In: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hg.): Spezielle Zoologie • Teil 1. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 2013, S. 161, 163.
11. Felipe Zapata, Freya E. Goetz, Stephen A. Smith, Mark Howison, Stefan Siebert, Samuel H. Church, Steven M. Sanders, Cheryl Lewis Ames, Catherine S. McFadden, Scott C. France, Marymegan Daly, Allen G. Collins, Steven H.D. Haddock, Casey W. Dunn, Paulyn Cartwright: Phylogenomic Analyses Support Traditional Relationships within Cnidaria. In: PLoS ONE 10. Band 10, 2015, e0139068, doi: 10.1371/journal.pone.0139068, S. 7.
12. John Buckland-Nicks, Kennet Lundin, Andreas Wallberg: The sperm of Xenacoelomorpha revisited: implications for the evolution of early bilaterians. In: Zoomorphology. Band 138, 2019, S. 13.
13. Johanna Taylor Cannon, Bruno Cossermelli Vellutini, Julian Smith, Fredrik Ronquist, Ulf Jondelius, Andreas Hejnol: Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. In: Nature. Band 530, 2016, S. 89.
14. Andreas C. Fröbius, Peter Funch: Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans. In: Nature Communications. Band 8, 2017, S. 3
15. Alfred Goldschmid: Deuterostomia. In: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hg.): Spezielle Zoologie • Teil 1. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 2013, S. 716.
16. Bernd Schierwater, Peter W.H. Holland, David J. Miller, Peter F.Stadler, Brian M. Wiegmann, Gert Wörheide, Gregory A. Wray, Rob DeSalle: Never Ending Analysis of a Century Old Evolutionary Debate: “Unringing” the Urmetazoon Bell. In: Frontiers in Ecology and Evolution. Band 4, 2016, Artikel 5, S. 2, 9.
17. Peter Ax: Multicellular Animals · Volume 1. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 1996, S. 82, 104.
18. Casey W. Dunn, Joseph F. Ryan: The evolution of animal genomes. In: Current Opinion in Genetics & Development. Band 35, 2015, S. 26.
19. Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Novel Scenarios of Early Animal Evolution — Is It Time to Rewrite Textbooks?. In: Integrative and Comparative Biology. Band 53, 2013, S. 504, 507–508.
20. Albert Erives and Bernd Fritzsch: A Screen for Gene Paralogies Delineating Evolutionary Branching Order of Early Metazoa. In: G3. Band 10, 2020, doi:10.1534/g3.119.400951, S. 812.
21. John A. Cunningham, Alexander G. Liu, Stefan Bengtson, Philip C. J. Donoghue (2017): The origin of animals: Can molecular clocks and the fossil record be reconciled? Bioessays 39 (1) 1600120 (12 pages). doi:10.1002/bies.201600120 (open access)
22. Mario dos Reis, Yuttapong Thawornwattana, Konstantinos Angelis, Maximilian J. Telford, Philip C.J. Donoghue, Ziheng Yang (2015): Uncertainty in the Timing of Origin of Animals and the Limits of Precision in Molecular Timescales. Current Biology 25 (22): 2939–2950. doi:10.1016/j.cub.2015.09.066
23. Ilya Bobrovskiy, Janet M. Hope, Benjamin J. Nettersheim, John K. Volkman, Christian Hallmann, Jochen J. Brocks (2020): Algal origin of sponge sterane biomarkers negates the oldest evidence for animals in the rock record. Nature Ecology and Evolution (2020).doi:10.1038/s41559-020-01334-7
24. Lennart M. van Maldegem, Benjamin J. Nettersheim, Arne Leider, Jochen J. Brocks, Pierre Adam, Philippe Schaeffer, Christian Hallmann (2020): Geological alteration of Precambrian steroids mimics early animal signatures. Nature Ecology and Evolution (2020). doi:10.1038/s41559-020-01336-5
25. Peter Ax: Multicellular Animals: A new Approach to the Phylogenetic Order in Nature. Springer Verlag, 2012. ISBN 978 3642801143. Seite 54–55.
26. Shuhai Xiao, A.D. Muscente, Lei Chen, Chuanming Zhou, James D. Schiffbauer, Andrew D. Wood, Nicholas F. Polys, Xunlai Yuan (2014): The Weng'an biota and the Ediacaran radiation of multicellular eukaryotes. National Science Review, online before print doi:10.1093/nsr/nwu061 (open access)
27. Shuhai Xiao (2013): Written in Stone: The Fossil Record of Early Eukaryotes. In G. Trueba, C. Montúfar (editors): Evolution from the Galapagos. Social and Ecological Interactions in the Galapagos Islands 2. doi:10.1007/978-1-4614-6732-8_8

Normdaten (Sachbegriff): GND: 4188265-9 (lobid, OGND)