Filozoa

Zu der Gruppe der Filozoa gehören die Tiere (Metazoa) und ihre nähere Verwandtschaft, die mikroskopisch kleinen Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) und Filasterea. Die Zellen der Filozoa können eine bestimmte Form von Zellausläufern bilden, die als eine gesonderte Variante der Filopodien angesehen wird.

Filozoa
Erste Reihe: . Mehrere Zellen der Filasterea-Art Capsaspora owczarzaki. Ein Einzeller der Filasterea-Art Ministeria vibrans. Ein Einzeller der Choanoflagellata-Art Stephanoeca diplocostata. Zweite Reihe: Eine Zellkolonie der Choanoflagellata-Art Salpingoeca rosetta. Ein mariner Schwamm. Eine Rippenqualle der Art Bathocyroe fosteri. Dritte Reihe: Ein Nesseltier der Gattung Chrysaora. Ein Weichtier aus der Klasse der Schnecken. Ein Gliederfüßer der Art Apis mellifera. Vierte Reihe: Die wurmförmige Lebensform Xenoturbella japonica. Ein Stachelhäuter der Art Acanthaster brevispinus. Ein Rückensaitentier der Art Macaca fascicularis.
Systematik
ohne Rang: Amorphea ohne Rang: Obazoa Supergruppe: Opisthokonta ohne Rang: Holozoa ohne Rang: Filozoa
Wissenschaftlicher Name
Filozoa
Shalchian-Tabrizi et al., 2008

Begriff

Zwischen den Jahren 1991 und 1994 bestimmte die Biologin Susan M. Tong die Protisten in Wasserproben aus dem südenglischen Meeresarm Southampton Water. Unter den zahlreichen Einzellern konnte sie fünf Arten ausmachen, die vorher noch niemals beschrieben worden waren. Eine davon nannte sie Ministeria vibrans. Etwa ein Jahrzehnt später untersuchte eine dreiköpfige Arbeitsgruppe um die Biologin Lynn A. Hertel eine Immunabwehr von Biomphalaria glabrata, einer südamerikanischen Süßwasserschnecke aus der Gruppe der posthornähnlichen Tellerschnecken. Die Arbeitsgruppe entdeckte im Schneckeninneren einen bisher unbekannten einzelligen Symbionten. Er erhielt den Namen Capsaspora owczarzaki.

Die beiden Organismen wurden in eine phylogenetischen Studie aufgenommen, die Sequenzen von 78 ausgewählten Strukturgenen aus 26 Einzellern und vier Tieren verglich. Die Ergebnisse wurden im Jahr 2008 veröffentlicht von einer Arbeitsgruppe um den Biologen Kamran Shalchian-Tabrizi. Es stellte sich erstens heraus, dass Ministeria vibrans und Capsaspora owczarzaki sehr eng miteinander verwandt sind. Sie bilden eine gemeinsame Klade. Zweitens konnte gezeigt werden, dass die beiden Einzeller das Schwestertaxon zu den sogenannten Choanozoa darstellen. Jene Gruppe umfasst die Tiere und die Kragengeißeltierchen.

Die Klade aus den zwei Einzellern wurde mit dem Wort „Filasterea“ betitelt. Der Titel nahm Bezug auf die zahlreichen fadenartigen, filamentösen Ausstülpungen ihrer Zellen. Gleichzeitig erhielt die zusammenfassende Gruppe aus Filasterea und Choanozoa den Namen „Filozoa.“

Merkmal

Es wird angenommen, dass ein gemeinsames Merkmal aller Filozoa in bestimmten Zellausläufern besteht. Solche sogenannten Filopodien erhalten ihre Form durch Mikrofilamente in ihrem Inneren. Die Filamente bestehen aus zehn bis dreißig nebeneinander geordneten Strängen des Strukturproteins Aktin. Die Filopodien der Filozoa erscheinen stets fadenartig dünn und unverzweigt. Sie besitzen auf ihrer gesamten Länge die gleiche Dicke und verjüngen sich an der Spitze nicht. Für derartige Filopodien ist die Bezeichnung „Filodigiti“ vorgeschlagen worden. Auffällig viele der Filopodien werden von den Filasterea-Arten Ministeria vibrans und Capsaspora owczarzaki ausgestülpt. Die Zellausläufer werden aber genauso bei den Kragengeißeltierchen und ebenfalls an tierischen Zelltypen beobachtet. Es handelt sich um ein mikroskopisch sichtbares Merkmal, das sich die Tiere mit ihren nächsten Verwandten teilen.

Systematik

Äußere Systematik der Filozoa

Opisthokonta Nucletmycea Rotosphaerida Fungi Holozoa Teretosporea Filozoa

Innere Systematik der Filozoa
Filozoa  Filasterea  Choanozoa  Choanoflagellata     Metazoa

Die nähere Verwandtschaft der Filozoa gehört in die Klade der Schubgeißler (Opisthokonta). Wenn die Zellen dieser Organismen begeißelt sind, tragen sie stets bloß eine einzige Geißel am hinteren Zellpol. Der Schlag der Geißel sorgt für Vortrieb. Die Schubgeißler gliedern sich weiter in die Nucletmycea und die Holozoa. Zu den ersteren gehören die Pilze (Fungi) sowie ihre einzelligen Verwandten. Innerhalb der Holozoa bilden dann die Teretosporea das erste Taxon. Zu ihnen zählen Organismen, die häufig als Einzeller oder in kleinen Zellkolonien leben. Das zweite Taxon der Holozoa stellen die Filozoa. Sie teilen sich in Filasterea und Choanozoa. Zur letztgenannten Gruppe zählen neben den Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata) auch die Tiere (Metazoa). Tiere sind also Filozoa.

Einzelnachweise

1. Susan M. Tong Heterotrophic flagellates and other protists from Southampton Water. In: Ophelia. Band 47, 1997, doi:10.1080/00785236.1997.10427291, S. 71.
2. Eric S. Loker, Bruce V. Hofkin: Parasitology · A Conceptual Approach. CRC Press, Boca Raton 2015, ISBN 978-0-8153-4473-5, S. 52.
3. Hans A. Kühn, Joachim Schirmeister: Innere Medizin · Band 1. Springer-Verlag, Berlin/ Heidelberg 1989, ISBN 3-540-19395-2, S. 236.
4. Lynn A. Hertel, Christopher J. Bayne, Eric S. Loker: The symbiont Capsaspora owczarzaki, nov. gen. nov. sp., isolated from three strains of the pulmonate snail Biomphalaria glabrata is related to members of the Mesomycetozoea. In: International Journal for Parasitology. Band 32, 2002, doi:10.1016/S0020-7519(02)00066-8, S. 1183.
5. Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. In: PLOS One. Band 3, 2008, Artikel Nr. e2098, doi:10.1371/journal.pone.0002098, S. 2.
6. Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 66, 2019, doi:10.1111/jeu.12691, S. 20.
7. Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. In: PLOS One. Band 3, 2008, Artikel Nr. e2098, doi:10.1371/journal.pone.0002098, S. 5.
8. Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. In: PLOS One. Band 3, 2008, Artikel Nr. e2098, doi:10.1371/journal.pone.0002098, S. 1.
9. Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. In: PLOS One. Band 3, 2008, Artikel Nr. e2098, doi:10.1371/journal.pone.0002098, S. 4–5.
10. Arnau Sebé-Pedrós, Pawel Burkhardt, Núria Sánchez-Pons, Stephen R. Fairclough, B. Franz Lang, Nicole King, Iñaki Ruiz-Trillo: Insights into the Origin of Metazoan Filopodia and Microvilli. In: Molecular Biology and Evolution. Band 30, 2013, doi:10.1093/molbev/mst110, 2020, S. 2013.
11. Thomas Cavalier-Smith: Origin of animal multicellularity: precursors, causes, consequences — the choanoflagellate/sponge transition, neurogenesis and the Cambrian explosion. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B. Band 372, 2017, doi:10.1098/rstb.2015.0476, S. 2.
12. Arnau Sebé-Pedrós, Pawel Burkhardt, Núria Sánchez-Pons, Stephen R. Fairclough, B. Franz Lang, Nicole King, Iñaki Ruiz-Trillo: Insights into the Origin of Metazoan Filopodia and Microvilli. In: Molecular Biology and Evolution. Band 30, 2013, doi:10.1093/molbev/mst110, S. 2013–2014.
13. Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 66, 2019, doi:10.1111/jeu.12691, S. 19.
14. Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. Band 66, 2019, doi:10.1111/jeu.12691, S. 22.
15. Salma Sana, Emilie A. Hardouin, Richard Paley, Tiantian Zhang, Demetra Andreou: The complete mitochondrial genome of a parasite at the animal-fungal boundary. In: Parasites & Vectors. Band 13, 2020, Artikel-Nr. 81, doi:10.1186/s13071-020-3926-5, S. 2.
16. Thibaut Brunet, Nicole King: The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation. In: Developmental Cell. Band 43, 2017, doi:10.1016/j.devcel.2017.09.016, S. 127.