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Plastid

Plastiden (von altgriechisch πλαστός plastós „geformt“) sind die in Pflanzen und Algen vorkommenden besonderen Zellorganellen, die aus endosymbiontisch lebenden Zellen hervorgegangen sind und unter anderem für die Photosynthese gebraucht werden.

Bau Bearbeiten

Plastiden verfügen (fast immer) über ein eigenes ringförmiges Genom (plastidäres Genom oder auch Plastom genannt), sowie eigene Ribosomen (Plastoribosomen genannt), die in seine plasmatische Grundsubstanz (Stroma) eingebettet sind. Darüber hinaus liegen weitere plastidenspezifische Komponenten für die plastidäre Replikation, Transkription und Translation vor.

Nach den sie umhüllenden Membranen unterscheidet man einfache Plastiden, die auf ein primäres Endosymbioseereignis zurückzuführen sind und von zwei Hüllmembranen umgeben sind, und komplexe Plastiden, die durch sekundäre oder tertiäre Endosymbiose entstanden und so drei oder vier Hüllmembranen besitzen. Kommen in einer Zelle mehrere Plastiden vor, so sind diese meist über Stromuli miteinander verbunden.

Evolution Bearbeiten

Beziehungen zwischen den Typen von Plastiden in Gefäßpflanzen

Die einfachen Plastiden der Glaucocystophyceen, Rotalgen, Grünalgen (Chlorophyta) und Landpflanzen (Embryophyta) stammen wahrscheinlich aus einer primären Endosymbiose. Sie sind monophyletisch, d. h. die drei Algengruppen und die Landpflanzen (Embryophyta) stammen von einem gemeinsamen einzelligen Vorfahren ab, dessen Nachkommen sich in drei Evolutionslinien aufspalteten:

  • Die Plastiden der Glaucocystophyceen werden Cyanellen (auch Cyanoplasten oder Muroplasten) genannt, verwenden als Lichtsammelkomplexe Phycobilisomen und sind noch von einem Rest einer bakteriellen Zellwand umgeben.
  • Die Plastiden der Rotalgen heißen Rhodoplasten, enthalten ebenfalls noch Phycobilisomen, jedoch keine bakterielle Zellwand mehr.
  • Die Chloroplasten der Grünalgen und höheren Pflanzen bilden keine Phycobilisomen mehr, enthalten Chlorophyll b und bilden Stärke im Plastiden.
  • Die Plastiden der Braunalgen nennt man auch Phaeoplasten.

Auch die Plastiden der amöboiden Paulinella chromatophora (Euglyphida, s. u.), sowie einiger anderer Arten dieser Gattung, sind offenbar primäre Chloroplasten (Chromatophoren oder Cyanellen genannt). Diese Klade der Gattung Paulinella stammt offenbar von einem Vorfahren ab, der unabhängig und viel später ein Cyanobakterium aus der Verwandtschaft der Gattungen Prochlorococcus und Synechococcus aufgenommen hatte.

Bei den Gefäßpflanzen unterscheidet man neben den (photosynthetisch aktiven) Chloroplasten weitere Typen von Plastiden: die Gerontoplasten und Etioplasten als Entwicklungen der Chloroplasten, sowie den Chromoplasten und den Leukoplasten, aus dem Amyloplasten, Elaioplasten und Proteinoplasten hervorgehen können. Proplastid wird jener Vorläufertyp genannt, aus dem sich die Plastiden entwickeln können.

Die übrigen Algen aus den Evolutionslinien der Stramenopilen, Haptophyta, Cryptophyceae, Chlorarachniophyta und Euglenozoa bilden komplexe Plastiden. Die Wirtszellen sind nicht mit den obengenannten der Plantae (Rotalgen, Grünalgen, sog. höhere Pflanzen und vermutlich auch Glaucocystophyceen) verwandt, jedoch ihre Plastiden, die höchstwahrscheinlich aus sekundären Endosymbiosen herstammen.

Die photosynthetisch aktiven Vertreter der Euglenozoa (= Euglenida) und die Chlorarachniophyta erhielten ihre Plastiden durch Aufnahme einer Grünalge, enthalten also komplexe Chloroplasten, alle übrigen sind auf Rotalgen zurückzuführen, also komplexe Rhodoplasten. Bei Dinoflagellaten finden sich verschiedene Endosymbiose-Ereignisse von sekundären Endosymbiosen mit Rotalgen, tertiären Endosymbiosen mit Haptophyceen und Cryptophyceen bis zu instabilen Kleptoplastiden, die wieder verdaut werden.

Seit den 1990er-Jahren hat man plastidenähnliche Zellorganellen auch in verschiedenen Protozoen, den Apicomplexa, gefunden. Über die „Apicoplasten“ genannten Zellbestandteile verfügen etwa auch die Malaria-Erreger aus der Gattung Plasmodium. Nach heutigem Stand des Wissens handelt es sich hierbei um komplexe Rhodoplasten.

Teilung Bearbeiten

Lange Zeit war unbekannt, wie Plastiden sich teilen und ihre Form verändern. Heute weiß man, dass auch Bakterien ein Zytoskelett besitzen, dessen Proteine evolutionäre Vorläufer des eukaryotischen Zytoskeletts sind. Aus Versuchen am Laubmoos Physcomitrella patens (unter anderem mit Knockout-Moosen) ist bekannt, dass die FtsZ-Proteine, Tubulin-Homologe, nicht nur an der Chloroplasten-Teilung beteiligt sind, sondern auch ein komplexes Netzwerk in den Plastiden ausbilden können. Sie erfüllen ähnliche Funktionen wie das Zytoskelett im Cytoplasma.

Sonstiges Bearbeiten

  • Ein weiteres primäres Endosymbiose-Ereignis ist mit einem nicht-photosynthetischen cyanobakteriellen Symbionten in der Kieselalgenfamilie Rhopalodiaceae (Ordnung Rhopalodiales) bekannt.
  • Ein weiterer Fall ist das Wimpertierchen Pseudoblepharisma tenue (Heterotrichea), das neben einem Grünalgen-Endosymbionten (Chlorella sp. K10, sekundäre Endosymbiose), auch ein photosynthetisch aktives Bakterium als Endosymbionten hat – dies ist aber kein Cyanobakterium, sondern ein Schwefelpurpurbakterium aus der Familie Chromatiaceae (Candidatus Thiodictyon intracellulare).

Literatur Bearbeiten

Weblinks Bearbeiten

Commons: Plastids – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
  • Wilfried Probst: Frühe Evolution und Symbiose, Europa-Universität Flensburg, Institut für Biologie und Sachunterricht und ihre Didaktik: §Plastiden, abgerufen am 19. April 2019

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Takuro Nakayama, John M Archibald: Evolving a photosynthetic organelle. In: BMC Biology. 10. Jahrgang, Nr. 1, 2012, S. 35, doi:10.1186/1741-7007-10-35, PMID 22531210, PMC 3337241 (freier Volltext).
  2. E. C. M. Nowack, H. Vogel, M. Groth, A. R. Grossman, M. Melkonian, G. Glöckner: Endosymbiotic Gene Transfer and Transcriptional Regulation of Transferred Genes in Paulinella chromatophora. In: Molecular Biology and Evolution. 28. Jahrgang, Nr. 1, 2010, S. 407–22, doi:10.1093/molbev/msq209, PMID 20702568.
  3. David Roy Smith, Robert W. Lee: A Plastid without a Genome: Evidence from the Nonphotosynthetic Green Algal Genus Polytomella. In: Plant Physiology. Band 164, Nr. 4, 1. April 2014, S. 1812–1819, doi:10.1104/pp.113.233718, PMID 24563281, PMC 3982744 (freier Volltext).
  4. Jake Buehler: A reeking, parasitic plant lost its body and much of its genetic blueprint, auf: ScienceNews vom 10. Februar 2021.
  5. Luis Delaye, Cecilio Valadez-Cano, Bernardo Pérez-Zamorano: How Really Ancient Is Paulinella Chromatophora? In: PLoS Currents. 2016; (10.1371/currents.tol.e68a099364bb1a1e129a17b4e06b0c6b).
  6. Purificación López-García, Laura Eme, David Moreira: Symbiosis in eukaryotic evolution. In: Journal of Theoretical Biology. 434. Jahrgang, 2017, S. 20–33, doi:10.1016/j.jtbi.2017.02.031 (elsevier.com).
  7. Patricia Sánchez-Baracaldo, John A. Raven, Davide Pisani, Andrew H. Knoll: Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 114. Jahrgang, Nr. 37, 12. September 2017, S. E7737–E7745, doi:10.1073/pnas.1620089114 (pnas.org).
  8. W Probst, Europa-Universität Flensburg: §Auf dem Weg zur Chloroplastenbildung
  9. René Strepp, Sirkka Scholz, Sven Kruse, Volker Speth, Ralf Reski: Plant nuclear gene knockout reveals a role in plastid division for the homolog of the bacterial cell division protein FtsZ, an ancestral tubulin. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 95, 1998, S. 4368–4373 (Abstract).
  10. Ralf Reski: Rings and networks: the amazing complexity of FtsZ in chloroplasts. In: Trends in Plant Science. Band 7, 2002, S. 103–105 (Abstract).
  11. J. Kiessling, S. Kruse, S. A. Rensing, K. Harter, E. L. Decker, R. Reski: Visualization of a cytoskeleton-like FtsZ network in chloroplasts. In: Journal of Cell Biology. Band 151, 2000, S. 945–950 (Abstract).
  12. Takuro Nakayama, Yuji Inagaki: https://www.nature.com/articles/s41598-017-13578-8 Genomic divergence within non-photosynthetic cyanobacterial endosymbionts in rhopalodiacean diatoms], in: Nature Scientific Reports, Band 7, Nr. 13075, 12. Oktober 2017, doi:10.1038/s41598-017-13578-8
  13. NCBI: Pseudoblepharisma tenue Kahl, 1926 (species)
  14. NCBI: Thiodictyon endosymbiont of Pseudoblepharisma tenue (species)
  15. LPSN: [https://lpsn.dsmz.de/species/thiodictyon-syntrophicum "Candidatus Thiodictyon syntrophicum" Peduzzi et al. 2012
  16. Sergio A. Muñoz-Gómez, Martin Kreutz, Sebastian Hess: A microbial eukaryote with a unique combination of purple bacteria and green algae as endosymbionts, in: Science Advances, Band 7, Nr. 24, 11. Juni 2021, eabg4102, doi:10.1126/sciadv.abg4102. Dazu:
    • , auf: EurekAlert! vom 14. Juni 2021
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UbergeordnetOrganellUntergeordnetChloroplastAmyloplastChromoplastEtioplastLeukoplastenElaioplastProteinoplastApicoplast Apikoplast GerontoplastCyanelle Cyanoplast Muroplast ProplastidRhodoplastPhaeoplastChromatophor 1 2 KleptoplastidGene OntologyQuickGO Plastiden von altgriechisch plastos plastos geformt sind die in Pflanzen und Algen vorkommenden besonderen Zellorganellen die aus endosymbiontisch lebenden Zellen hervorgegangen sind und unter anderem fur die Photosynthese gebraucht werden Inhaltsverzeichnis 1 Bau 2 Evolution 3 Teilung 4 Sonstiges 5 Literatur 6 Weblinks 7 EinzelnachweiseBau BearbeitenPlastiden verfugen fast immer 3 4 uber ein eigenes ringformiges Genom plastidares Genom oder auch Plastom genannt sowie eigene Ribosomen Plastoribosomen genannt die in seine plasmatische Grundsubstanz Stroma eingebettet sind Daruber hinaus liegen weitere plastidenspezifische Komponenten fur die plastidare Replikation Transkription und Translation vor Nach den sie umhullenden Membranen unterscheidet man einfache Plastiden die auf ein primares Endosymbioseereignis zuruckzufuhren sind und von zwei Hullmembranen umgeben sind und komplexe Plastiden die durch sekundare oder tertiare Endosymbiose entstanden und so drei oder vier Hullmembranen besitzen Kommen in einer Zelle mehrere Plastiden vor so sind diese meist uber Stromuli miteinander verbunden Evolution Bearbeiten nbsp Beziehungen zwischen den Typen von Plastiden in GefasspflanzenDie einfachen Plastiden der Glaucocystophyceen Rotalgen Grunalgen Chlorophyta und Landpflanzen Embryophyta stammen wahrscheinlich aus einer primaren Endosymbiose Sie sind monophyletisch d h die drei Algengruppen und die Landpflanzen Embryophyta stammen von einem gemeinsamen einzelligen Vorfahren ab dessen Nachkommen sich in drei Evolutionslinien aufspalteten Die Plastiden der Glaucocystophyceen werden Cyanellen auch Cyanoplasten oder Muroplasten genannt verwenden als Lichtsammelkomplexe Phycobilisomen und sind noch von einem Rest einer bakteriellen Zellwand umgeben Die Plastiden der Rotalgen heissen Rhodoplasten enthalten ebenfalls noch Phycobilisomen jedoch keine bakterielle Zellwand mehr Die Chloroplasten der Grunalgen und hoheren Pflanzen bilden keine Phycobilisomen mehr enthalten Chlorophyll b und bilden Starke im Plastiden Die Plastiden der Braunalgen nennt man auch Phaeoplasten Auch die Plastiden der amoboiden Paulinella chromatophora Euglyphida s u sowie einiger anderer Arten dieser Gattung sind offenbar primare Chloroplasten Chromatophoren oder Cyanellen genannt Diese Klade der Gattung Paulinella stammt offenbar von einem Vorfahren ab der unabhangig und viel spater ein Cyanobakterium aus der Verwandtschaft der Gattungen Prochlorococcus und Synechococcus aufgenommen hatte 5 6 7 8 Cyanobacteria Archaeplastida Landpflanzen Glaucophyta Grunalgen Excavata Euglenida Rhodophyta Chromalveolata Rhizaria a Paulinella Chlorarachniophyta Haptophyta Cryptophyta Heterokontophyta Dinoflagellata Apicomplexa Ciliophora Kladogramm der moglichen Chloroplasten Evolution a Es hat sich mittlerweile herausgestellt dass die Chromalveolata paraphyletisch sind in Bezug auf die Rhizaria Bei den Gefasspflanzen unterscheidet man neben den photosynthetisch aktiven Chloroplasten weitere Typen von Plastiden die Gerontoplasten und Etioplasten als Entwicklungen der Chloroplasten sowie den Chromoplasten und den Leukoplasten aus dem Amyloplasten Elaioplasten und Proteinoplasten hervorgehen konnen Proplastid wird jener Vorlaufertyp genannt aus dem sich die Plastiden entwickeln konnen Die ubrigen Algen aus den Evolutionslinien der Stramenopilen Haptophyta Cryptophyceae Chlorarachniophyta und Euglenozoa bilden komplexe Plastiden Die Wirtszellen sind nicht mit den obengenannten der Plantae Rotalgen Grunalgen sog hohere Pflanzen und vermutlich auch Glaucocystophyceen verwandt jedoch ihre Plastiden die hochstwahrscheinlich aus sekundaren Endosymbiosen herstammen Die photosynthetisch aktiven Vertreter der Euglenozoa Euglenida und die Chlorarachniophyta erhielten ihre Plastiden durch Aufnahme einer Grunalge enthalten also komplexe Chloroplasten alle ubrigen sind auf Rotalgen zuruckzufuhren also komplexe Rhodoplasten Bei Dinoflagellaten finden sich verschiedene Endosymbiose Ereignisse von sekundaren Endosymbiosen mit Rotalgen tertiaren Endosymbiosen mit Haptophyceen und Cryptophyceen bis zu instabilen Kleptoplastiden die wieder verdaut werden Seit den 1990er Jahren hat man plastidenahnliche Zellorganellen auch in verschiedenen Protozoen den Apicomplexa gefunden Uber die Apicoplasten genannten Zellbestandteile verfugen etwa auch die Malaria Erreger aus der Gattung Plasmodium Nach heutigem Stand des Wissens handelt es sich hierbei um komplexe Rhodoplasten Teilung BearbeitenLange Zeit war unbekannt wie Plastiden sich teilen und ihre Form verandern Heute weiss man dass auch Bakterien ein Zytoskelett besitzen dessen Proteine evolutionare Vorlaufer des eukaryotischen Zytoskeletts sind Aus Versuchen am Laubmoos Physcomitrella patens unter anderem mit Knockout Moosen ist bekannt dass die FtsZ Proteine Tubulin Homologe nicht nur an der Chloroplasten Teilung beteiligt sind 9 sondern auch ein komplexes Netzwerk in den Plastiden ausbilden konnen Sie erfullen ahnliche Funktionen wie das Zytoskelett im Cytoplasma 10 11 Sonstiges BearbeitenEin weiteres primares Endosymbiose Ereignis ist mit einem nicht photosynthetischen cyanobakteriellen Symbionten in der Kieselalgenfamilie Rhopalodiaceae Ordnung Rhopalodiales bekannt 12 Ein weiterer Fall ist das Wimpertierchen Pseudoblepharisma tenue 13 Heterotrichea das neben einem Grunalgen Endosymbionten Chlorella sp K10 sekundare Endosymbiose auch ein photosynthetisch aktives Bakterium als Endosymbionten hat dies ist aber kein Cyanobakterium sondern ein Schwefelpurpurbakterium aus der Familie Chromatiaceae Candidatus Thiodictyon intracellulare 14 15 16 Literatur BearbeitenPatrick J Keeling The endosymbiotic origin diversification and fate of plastids In Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences Band 365 Nr 1541 2010 S 729 748 PMID 20124341 PDF freier Volltextzugriff englisch Przemyslaw Gagat Pawel Mackiewicz Cymbomonas tetramitiformis a peculiar prasinophyte with a taste for bacteria sheds light on plastid evolution in Symbiosis 10 November 2016 doi 10 1007 s13199 016 0464 1Weblinks Bearbeiten nbsp Commons Plastids Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Wilfried Probst Fruhe Evolution und Symbiose Europa Universitat Flensburg Institut fur Biologie und Sachunterricht und ihre Didaktik Plastiden abgerufen am 19 April 2019Einzelnachweise Bearbeiten Takuro Nakayama John M Archibald Evolving a photosynthetic organelle In BMC Biology 10 Jahrgang Nr 1 2012 S 35 doi 10 1186 1741 7007 10 35 PMID 22531210 PMC 3337241 freier Volltext E C M Nowack H Vogel M Groth A R Grossman M Melkonian G Glockner Endosymbiotic Gene Transfer and Transcriptional Regulation of Transferred Genes in Paulinella chromatophora In Molecular Biology and Evolution 28 Jahrgang Nr 1 2010 S 407 22 doi 10 1093 molbev msq209 PMID 20702568 David Roy Smith Robert W Lee A Plastid without a Genome Evidence from the Nonphotosynthetic Green Algal Genus Polytomella In Plant Physiology Band 164 Nr 4 1 April 2014 S 1812 1819 doi 10 1104 pp 113 233718 PMID 24563281 PMC 3982744 freier Volltext Jake Buehler A reeking parasitic plant lost its body and much of its genetic blueprint auf ScienceNews vom 10 Februar 2021 Luis Delaye Cecilio Valadez Cano Bernardo Perez Zamorano How Really Ancient Is Paulinella Chromatophora In PLoS Currents 2016 abgerufen im 1 Januar 1 10 1371 currents tol e68a099364bb1a1e129a17b4e06b0c6b Purificacion Lopez Garcia Laura Eme David Moreira Symbiosis in eukaryotic evolution In Journal of Theoretical Biology 434 Jahrgang 2017 S 20 33 doi 10 1016 j jtbi 2017 02 031 elsevier com Patricia Sanchez Baracaldo John A Raven Davide Pisani Andrew H Knoll Early photosynthetic eukaryotes inhabited low salinity habitats In Proceedings of the National Academy of Sciences 114 Jahrgang Nr 37 12 September 2017 S E7737 E7745 doi 10 1073 pnas 1620089114 pnas org W Probst Europa Universitat Flensburg Auf dem Weg zur Chloroplastenbildung Rene Strepp Sirkka Scholz Sven Kruse Volker Speth Ralf Reski Plant nuclear gene knockout reveals a role in plastid division for the homolog of the bacterial cell division protein FtsZ an ancestral tubulin In Proceedings of the National Academy of Sciences Band 95 1998 S 4368 4373 Abstract Ralf Reski Rings and networks the amazing complexity of FtsZ in chloroplasts In Trends in Plant Science Band 7 2002 S 103 105 Abstract J Kiessling S Kruse S A Rensing K Harter E L Decker R Reski Visualization of a cytoskeleton like FtsZ network in chloroplasts In Journal of Cell Biology Band 151 2000 S 945 950 Abstract Takuro Nakayama Yuji Inagaki https www nature com articles s41598 017 13578 8 Genomic divergence within non photosynthetic cyanobacterial endosymbionts in rhopalodiacean diatoms in Nature Scientific Reports Band 7 Nr 13075 12 Oktober 2017 doi 10 1038 s41598 017 13578 8 NCBI Pseudoblepharisma tenue Kahl 1926 species NCBI Thiodictyon endosymbiont of Pseudoblepharisma tenue species LPSN https lpsn dsmz de species thiodictyon syntrophicum Candidatus Thiodictyon syntrophicum Peduzzi et al 2012 Sergio A Munoz Gomez Martin Kreutz Sebastian Hess A microbial eukaryote with a unique combination of purple bacteria and green algae as endosymbionts in Science Advances Band 7 Nr 24 11 Juni 2021 eabg4102 doi 10 1126 sciadv abg4102 Dazu Ungewohnliche Symbiose aus Wimpertierchen Grunalgen und Purpurbakterien auf EurekAlert vom 14 Juni 2021 Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Plastid amp oldid 226169657