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Die Mittelgrossen Zwerghamster Allocricetulus bilden eine Gattung der Hamster mit den Arten Eversmann Zwerghamster und Mongolischer Zwerghamster Einige Systematiker ordnen sie den Grauen Zwerghamstern zu Sie sind in den trockenen Steppen Eurasiens verbreitet und fossil ab dem Pleistozan bekannt Die Weltnaturschutzunion IUCN stuft sie als nicht gefahrdet ein Mittelgrosse ZwerghamsterSystematikOrdnung Nagetiere Rodentia Unterordnung Mauseverwandte Myomorpha Uberfamilie Mauseartige Muroidea Familie Wuhler Cricetidae Unterfamilie Hamster Cricetinae Gattung Mittelgrosse ZwerghamsterWissenschaftlicher NameAllocricetulusArgyropulo 1932 Inhaltsverzeichnis 1 Korpermerkmale 1 1 Schadel 1 2 Gebiss 1 3 Korperskelett 1 4 Genetik 2 Lebensweise 3 Verbreitung und Stammesgeschichte 4 Nomenklatur und Systematik 5 Mittelgrosse Zwerghamster und Mensch 6 Literatur 7 EinzelnachweiseKorpermerkmale BearbeitenDie Kopf Rumpf Lange der Mittelgrossen Zwerghamster betragt 8 5 1 bis 16 0 Zentimeter 2 Der Schwanz ist im Gegensatz zu dem der Grauen Zwerghamster so lang wie die Hinterpfoten oder lediglich etwas langer und seine Lange betragt nicht mehr als ein Funftel der Korperlange Von der dicht behaarten Schwanzwurzel reichen einzelne Grannenhaare die halbe Schwanzlange nach hinten 3 und lassen den Schwanz kegelformig erscheinen 1 Die Schnauze ist spitz jedoch weniger als bei den Rattenartigen Zwerghamstern Die Ohrmuscheln sind vergleichsweise kurz ohne helle Umrandung und gleichmassig mit dunnen Haaren bedeckt 4 Die Sohlen der Mittelgrossen Zwerghamster sind im Gegensatz zu denen der Kurzschwanz Zwerghamster gewohnlich nicht von Fell bedeckt oder sparlich behaart Die ausgepragten Ballen konnen jedoch im Winter in der Sohlenbehaarung versteckt sein 3 An der Vorderpfote hat die Kralle der ersten Zehe haufig die Form eines Nagels und die funfte Zehe ist vergleichsweise stark verkurzt Das Fell der Oberseite ist eintonig graubraun bis rotlich sandfarben 4 Anders als bei den Kurzschwanz Zwerghamstern ist es meist deutlich vom Weiss der Unterseite abgegrenzt 3 Ist ein Brustfleck vorhanden ist dieser nicht schwarz 4 Das Winterfell unterscheidet sich farblich nicht vom Sommerfell 2 Schadel Bearbeiten Im Bau des Schadels ahneln die Mittelgrossen Zwerghamster sehr den Grosshamstern 5 und sie nehmen eine mittlere Stellung zwischen den Grauen Zwerghamstern und den Mittelhamstern ein 4 Der nahezu kreisrunde Hirnschadel ist runder als bei den Grauen Zwerghamstern die Schnauze ist kurzer und die Spannweite zwischen den Jochbogen ist grosser 6 Die Jochbogen sind dunn 1 abgerundet und verlaufen lediglich im mittleren Teil mehr oder weniger parallel zueinander Die Nasenbeine sind keilformig mit einem stark nach aussen gewolbten Vorderteil und einer ausgepragten Vertiefung entlang der Nasenbeinnaht Bei alteren Hamstern ist diese Vertiefung starker ausgepragt und setzt sich bis zum Stirnbein sowie entlang der Augenhohlen fort 4 Statt der bei den Grauen Zwerghamstern lediglich angedeuteten Hocker weisen altere Mittelgrosse Zwerghamster uber den Augenhohlen zwischen dem Stirnbein und dem in der Lange verschiedenen vorderen Fortsatz des Scheitelbeins ausgepragte Knochenhocker auf 4 Knochenleisten zwischen Stirn und Scheitelbein sind im Gegensatz zu den Grosshamstern nicht vorhanden oder sie sind schwach ausgepragt und nahern sich entlang der Kranznaht nicht einander an 3 Am ausseren Rand des Scheitelbeins befinden sich abgerundete Leisten die von den Augenhohlen bis zum Hinterhauptbein reichen Wie bei den Rattenartigen Zwerghamstern nahern sich diese in der Mitte ebenfalls nicht einander an und geben dem Schadel seine kantige Form Das Zwischenscheitelbein ist sichelformig 4 Mit einer Breite die mindestens dem 2 fachen seiner Lange entspricht ist es vergleichsweise kurzer als das der Grosshamster Die Ursprungsflache des Massetermuskels am Oberkieferknochen ist im Vergleich zur gleichen Flache bei den Grosshamstern insbesondere oben weniger nach innen gewinkelt und ihre Vorderwand bedeckt in der Regel nicht das Unteraugenloch Mit weniger als 40 Millimetern Lange ist die Condylobasallange kurzer als bei den Grosshamstern 3 Die Paukenblasen sind grosser als die der Grauen Zwerghamstern und die Flugelgruben des Keilbeins sind etwas schmaler 4 Sie erstrecken sich nach vorne bis zur Hohe des letzten Backenzahns 6 Die Aste des Unterkiefers sind starker ausgepragt als bei den Rattenartigen Zwerghamstern steiler nach oben gekrummt und die hintere Spitze reicht gewohnlich bis zur Hohe des Gelenkkopfes zuruck Die Erhohung der Zahnfacher liegt meist auf der Hohe des Einschnitts zwischen Muskel und Gelenkfortsatz 4 Anders als bei den Grosshamstern ist sie ausgepragt und reicht bei alteren Hamstern bis zur Hohe der Oberkante des Gelenkfortsatzes zuruck 3 Die Vertiefung entlang der Aussenseite des Unterkieferastes ist ausgepragt 4 Gebiss Bearbeiten Die unteren Schneidezahne der Mittelgrossen Zwerghamster sind kraftig und steil nach oben gebogen Die paarigen Zahnhocker der vorderen oberen Backenzahne liegen wie bei den Grauen Zwerghamstern einander gegenuber Die des ersten unteren Backenzahns liegen einander ebenfalls gegenuber jedoch befinden sich zwischen den Zahnhockern abgesehen von den mittleren Zahnhockern einer europaischen Art keine geschlossenen Vertiefungen Beim zweiten unteren Backenzahn sind die Zahnhocker gegeneinander versetzt Die kleinen etwa gleich grossen vorderen Zahnhocker des ersten oberen Backenzahns sind deutlich vom nachsten Paar getrennt und vergleichsweise stark nach aussen verlagert Die vorderen Zahnhocker des ersten unteren Backenzahns sind ebenfalls etwa gleich gross jedoch kaum voneinander getrennt 4 Die Kragen am ersten und zweiten oberen Backenzahn sind schwach ausgepragt Beim zweiten Backenzahn sind der innere und der aussere Kragen etwa gleich gross beim dritten ist der innere Kragen haufig nicht vorhanden Der dritte obere Backenzahn ist etwa halb so lang wie der zweite und der dritte untere Backenzahn ist etwa drei Viertel so lang wie der zweite 4 Korperskelett Bearbeiten Im Bau der Gliedmassen und des Kreuzbeins nehmen die Mittelgrossen Zwerghamster eine mittlere Stellung zwischen den Grauen Zwerghamstern und den Mittelhamstern ein Kennzeichnend ist das Vorhandensein eines oben leicht abgeflachten sich deutlich abhebenden Knochenhockers am Darmbein Der Oberschenkelknochen besitzt einen langen Schenkelhals sowie einen vergrosserten Kleinen Rollhugel dessen unterer Rand sich deutlich vom Knochenschaft abhebt Die Elle ist vergleichsweise kurz mit im Vergleich zu Grosshamstern langen oberen und unteren Enden und einem wenig ausgepragten abgeflachten Schaft 4 Genetik Bearbeiten Laut Romanenko und Mitarbeitern unterscheidet sich der angenommene ursprungliche Karyotyp der Mittelgrossen Zwerghamster mit 32 Chromosomen durch eine Zentromerfission sowie vier Zentromerfusionen vom angenommenen ursprunglichen Karyotyp der Cricetus Gruppe 7 Lebensweise BearbeitenDer Lebensraum der Mittelgrossen Zwerghamster ist das pflanzengeografische eurasische Steppengebiet der Palaarktis ausserhalb dessen sie nicht oder fast nicht anzutreffen sind 8 Der Mongolische Zwerghamster sowie vermutlich der Eversmann Zwerghamster ist nicht an bestimmte Biotope oder Biotopgruppen gebunden und kommt in geringer Anzahl geradezu uberall vor 9 Mittelgrosse Zwerghamster ziehen es vor die Baue anderer Nagetiere sowie Hasenartiger oder Unterschlupfe wie Rasenschollen gepflugter Felder zu bewohnen Ihr selbstgegrabener Bau ahnelt dem des Campbell Zwerghamsters 10 Sie ernahren sich von den Samen von Grasern sowie in betrachtlichen Mengen von tierischer Nahrung und werden als wahre Raubtiere bezeichnet Wahrend der Fortpflanzungsperiode die schon vor dem Schmelzen des Schnees beginnt bringen die Weibchen drei bis vier Wurfe zur Welt In der zweiten Sommerhalfte sind bereits die Weibchen aus dem ersten Wurf an der Fortpflanzung beteiligt 11 Verbreitung und Stammesgeschichte BearbeitenDas Verbreitungsgebiet der Mittelgrossen Zwerghamster sind die Trockensteppen und Halbwusten des nordlichen Kasachstans und des angrenzenden Russlands ostlich der Wolga sowie die Mongolei und der Norden Chinas 4 Die einzelnen Arten entstanden wahrscheinlich wahrend des Pleistozans entlang der sich aufgrund von klimatischen Bedingungen nach Westen ausbreitenden Steppen wobei das Sajangebirge und der Altai als geografische Barrieren wirkten und die allopatrische Artbildung ermoglichten Molekulargenetische Untersuchungen sprechen fur einen Ursprung der Mittelgrossen Zwerghamster im Pliozan 12 Fossilfunde sind jedoch erst aus dem Mittelpleistozan bekannt Sie stehen den spatpliozanen Allocricetus aus Europa nahe oder sind mit diesen identisch Bis ins Holozan verlagerte sich die westliche Grenze des Verbreitungsgebiets der Mittelgrossen Zwerghamster von der Dobrudscha in Rumanien weiter nach Osten Dies ist eine typische Entwicklung fur Vertreter der Wolga Fauna 4 Nomenklatur und Systematik BearbeitenA I Argiropulo beschrieb die Mittelgrossen Zwerghamster 1932 als Untergattung Allocricetulus der Gattung Cricetulus mit der Typusart Cricetulus Allocricetulus eversmanni 13 Der Name leitet sich von altgriechisch allos allos fremdartig und dem Gattungsnamen Cricetulus ab Einige Systematiker bestatigten den Status als Untergattung Ellerman 1941 14 Ellerman und Morrison Scott 1951 15 Ellerman 1961 16 und weitere ordneten die Mittelgrossen Zwerghamster der Gattung Cricetulus zu Simpson 1945 17 Walker 1975 18 Corbet 1978 19 Corbet und Hill 1980 20 Honacki und Mitarbeiter 1982 21 Nowak und Paradiso 1983 22 Corbet und Hill 1986 23 Grzimek 1988 24 Corbet und Hill 1991 25 Nowak 1991 26 Igor Michailowitsch Gromow fuhrte sie 1963 als eigenstandige Gattung 2 eine Sichtweise der immer mehr Systematiker folgen Flint 1966 2 Piechocki 1969 27 Gromow und Baranowa 1981 28 Pawlinow und Rossolimo 1987 29 Musser und Carleton 1993 30 Gromow und Jerbajewa 1995 4 Pawlinow und Mitarbeiter 1995 31 McKenna und Bell 1997 32 Pawlinow und Rossolimo 1998 33 Nowak 1999 34 Pawlinow 2003 35 Wang 2003 36 Musser und Carleton 2005 37 Smith und Hoffmann 2008 1 Molekulargenetische Untersuchungen von mitochondrialen Cytochrom b und 12S rRNA Genen sowie des nuklearen vWF Gens bestatigen den Status als eigenstandige Gattung und die enge Verwandtschaft mit dem Feldhamster sowie in geringerem Masse mit dem Grauen Zwerghamster und dem Rattenartigen Zwerghamster 12 Untersuchungen der Chromosomen lassen dagegen eine nahere Verwandtschaft mit dem Sokolow Zwerghamster vermuten 7 In ihrer Empfindlichkeit und Anfalligkeit gegenuber Infektionen wie der Tularamie unterscheiden sich die Mittelgrossen Zwerghamster wesentlich von anderen Zwerghamstern sowie untereinander 38 Sie werden meist in zwei rezente Arten unterteilt den Eversmann Zwerghamster Allocricetulus eversmanni im nordlichen Kasachstan und dem angrenzenden Russland sowie den Mongolischen Zwerghamster Allocricetulus curtatus in der Mongolei und dem nordlichen China Einige Systematiker ordnen den Mongolischen Zwerghamster als Unterart dem Eversmann Zwerghamster zu 39 Die beiden Formen unterscheiden sich in den Korpermerkmalen nur geringfugig voneinander und es gibt Populationen mit Ubergangsmerkmalen im aneinandergrenzenden Verbreitungsgebiet Die Unterschiede im Chromosomensatz und die daraus ersichtliche genetische Isolierung deuten jedoch auf die Eigenstandigkeit als Arten 2 Mittelgrosse Zwerghamster und Mensch BearbeitenDie wirtschaftliche Bedeutung der Mittelgrossen Zwerghamster fur den Menschen ist gering und ihre Bedeutung fur Epidemien ist unzureichend erforscht 4 Sie sind in landlichen Gebauden und Behausungen wie Jurten Lagerschuppen und zeitweise verlassenen Winterlagern anzutreffen 40 Als deutsche Trivialnamen werden Mittelgrosse Zwerghamster Honigs 2005 41 Fox 2006 42 und Mongolische Zwerghamster Macdonald 2004 43 verwendet Sehr selten werden sie in menschlicher Obhut gehalten 41 Literatur BearbeitenHauptsachlich verwendete Literatur Wladimir Jewgenjewitsch Flint Die Zwerghamster der palaarktischen Fauna In Die Neue Brehm Bucherei 2 Auflage Band 366 Westarp Wissenschaften Hohenwarsleben 2006 ISBN 3 89432 766 9 Erstausgabe 1966 deutsch Nachdruck der 1 Auflage von 1966 99 Seiten Igor Michailowitsch Gromow Margarita Alexandrowna Jerbajewa Die Saugetiere Russlands und angrenzender Gebiete Hasenartige und Nagetiere Russische Akademie der Wissenschaften Zoologisches Institut Sankt Petersburg 1995 Volltext russischer Originaltitel Mljekopitaiuschtschije fauny Rossii i soprjedjelynch tjerritorij Saizeobrasnyje i grysuny 520 Seiten Guy G Musser Michael D Carleton Superfamily Muroidea In Don E Wilson DeeAnn M Reeder Hrsg Mammal Species of the World A Taxonomic and Geographic Reference 3 Auflage Johns Hopkins University Press Baltimore 2005 ISBN 0 8018 8221 4 S 894 1531 englisch Einzelnachweise Bearbeiten a b c d Andrew T Smith Robert S Hoffmann Subfamily Cricetinae In Andrew T Smith Xie Yan Hrsg A Guide 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doi 10 1007 s10577 007 1124 3 englisch W W Kutscheruk Der faunistische Komplex der Steppensauger und sein Platz in der palaarktischen Fauna In Die Geographie der Verbreitung festlandischer Wirbeltiere und die Methoden ihrer Erforschung Moskau 1959 russisch Zitiert in Flint 1966 Biotope und Siedlungsraume S 22 Flint 1966 Biotope und Siedlungsraume S 24 Flint 1966 Baue S 61 62 Igor Jakowlewitsch Pawlinow Saugetiere Russlands msu ru russisch Mlekopitaiuschtschije Rossii nach zwei Veroffentlichungen von 1999 a b Karsten Neumann Johan Michaux Wladimir S Lebedew Nuri Yigit Ercument Colak Natalja W Iwanowa Andrei B Poltoraus Alexei Surow Georgi Markow Steffen Maak Sabine Neumann Rolf Gattermann Molecular Phylogeny of the Cricetinae Subfamily Based on the Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes and the Nuclear vWF Gene In Molecular Phylogenetics and Evolution Band 39 Nr 1 2006 S 135 148 doi 10 1016 j ympev 2006 01 010 englisch A I Argiropulo Gattungen und Arten der Zwerghamster Cricetinae der Palaarktis In Trudy soologitscheskowo instituta Akademii Nauk SSSR Band 1 Nr 3 4 1932 S 242 russisch Zitiert in Musser und Carleton 2005 Allocricetulus S 1040 John Reeves Ellerman The Families and Genera of Living Rodents Volume 2 Family Muridae British Museum Natural History London 1941 englisch 690 S Zitiert in Musser und Carleton 2005 Allocricetulus S 1040 John Reeves Ellerman Terence Charles Stuart Morrison Scott Checklist of Palaearctic and Indian Mammals 1758 to 1946 British Museum Natural History London 1951 englisch 810 S Zitiert in Musser und Carleton 2005 Allocricetulus S 1040 John Reeves Ellerman Rodentia Volume 3 In The Fauna of India Including Pakistan Burma and Ceylon Mammalia 2 Auflage Manager of Publications Zoological Survey of India Kolkata 1961 S 1 482 483 884 englisch Zitiert in Musser und Carleton 2005 Allocricetulus S 1040 George Gaylord Simpson The Principles of Classification and a Classification of Mammals In Bulletin of the American Museum of 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Grzimek Heini Hediger Dietrich Heinemann Helmut Hemmer Adriaan Kortlandt Hans Krieg Erna Mohr Rudolf Piechocki Urs Rahm Everard J Slijper Erich Thenius Hrsg Grzimeks Tierleben Enzyklopadie des Tierreichs Elfter Band Saugetiere 2 Kindler Verlag Zurich 1969 S 301 344 deutsch S 306 307 S 517 Igor Michailowitsch Gromow G I Baranowa Hrsg Katalog der Saugetiere der Sowjetunion Pliozan bis Gegenwart Verlag Nauka Sankt Petersburg 1981 russischer Originaltitel Katalog mlekopitaiuschtschich SSSR Pliozen sowremennost 456 Seiten S 153 154 Zitiert in Honacki und Mitarbeiter 1982 Cricetulus S 405 Igor Jakowlewitsch Pawlinow Olga Leonidowna Rossolimo Systematik der Saugetiere der Sowjetunion Staatliche Universitat Moskau Moskau 1987 Volltext russischer Originaltitel Sistematika mlekopitaiuschtschich SSSR 285 Seiten Zitiert in Musser und Carleton 2005 Cricetinae S 1040 Musser und Carleton 1993 Allocricetulus S 536 Igor Jakowlewitsch Pawlinow Je L Jachontow Alexander Karenowitsch Agadschanjan Saugetiere Eurasiens 1 Nagetiere Taxonomischer und Geografischer Fuhrer In Sbornik trudow soologitscheskowo museia Moskowski Gossudarstwenny Uniwersitet Band 32 1995 russischer Originaltitel Mlekopitaiuschtschije Jewrasii I Rodentia sistematiko geografitscheski sprawotschnik Zitiert in Musser und Carleton 2005 Cricetinae S 1040 Malcolm C McKenna Susan K Bell Classification of Mammals Above the Species Level Columbia University Press New York 1997 ISBN 0 231 11012 X S 151 englisch 631 S Igor Jakowlewitsch Pawlinow Olga Leonidowna Rossolimo Systematik der Saugetiere der Sowjetunion Addenda M In Archives of the Zoological Museum Band 38 Staatliche Universitat Moskau Moskau 1998 russisch 190 Seiten Zitiert in Musser und Carleton 2005 Cricetinae S 1040 Ronald M Nowak Allocricetulus In Walker s Mammals of the World 6 Auflage Johns Hopkins University Press Baltimore London 1999 ISBN 0 8018 5789 9 S 1421 englisch 1936 S Igor Jakowlewitsch Pawlinow Systematik rezenter Saugetiere Staatliche Universitat Moskau Moskau 2003 Volltext russischer Originaltitel Sistematika sowremennych mlekopitaiuschtschich 297 Seiten Wang Ying Xiang A Complete Checklist of Mammal Species and Subspecies in China A Taxonomic and Geographic Reference China Forestry Publishing House Peking 2003 englisch 394 S Zitiert in Musser und Carleton 2005 Cricetinae S 1040 Musser und Carleton 2005 Allocricetulus S 1040 T N Dunajewa Die Bedeutung der Saugetiere in der Epizootologie der Tularamie In Soologitscheski schurnal Band 42 Nr 5 1963 ISSN 0044 5134 russisch Zitiert in Flint 1966 Systematik Beschreibungen Verbreitung S 10 12 Musser und Carleton 2005 Allocricetulus curtatus S 1040 Flint 1966 Synanthropismus S 75 77 a b Sandra Honigs Zwerghamster Biologie Haltung Zucht 2 Auflage Natur und Tier Verlag Munster 2005 ISBN 3 931587 96 7 S 12 13 80 S Judy Fox Mein Zwerghamster zu Hause 4 Auflage Bede Verlag Ruhmannsfelden 2006 ISBN 3 89860 121 8 S 5 64 S David W Macdonald Hrsg Die grosse Enzyklopadie der 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