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Chromatin ist das Material aus dem die Chromosomen bestehen Es handelt sich um einen Komplex aus DNA und speziellen Prot

Chromatin

Chromatin ist das Material, aus dem die Chromosomen bestehen. Es handelt sich um einen Komplex aus DNA und speziellen Proteinen, von denen wiederum etwa die Hälfte Histone sind. Der Name kommt von griech. chroma (Farbe), weil sich Chromatin mit basischen Kernfarbstoffen anfärben lässt. Im Lichtmikroskop erscheint es als sichtbares Fadengerüst im Zellkern einer eukaryotischen Zelle. Im funktionalen Sinn gilt alles, was sich während der Teilung des Zellkerns (Mitose oder Meiose) in den Chromosomen wiederfindet, als Chromatin – ausgenommen einige Strukturproteine. Chromatin ist neben den Nucleoli, der Kern-Grundsubstanz und der Kernhülle eine wichtige Strukturkomponente des Zellkerns (Nucleus).

Chromatin (DAPI-Färbung, blau) in einem Mauszellkern. Links mit einem Konfokalmikroskop aufgenommen, rechts mit der verbesserten Auflösung eines 3D-SIM-Mikroskops. Daneben sind Kernporen (anti-NPC, rot) und die Lamina unter der Kernhülle dargestellt (anti-Lamin B, grün). In den Detailvergrößerungen rechts unten lässt sich erkennen, dass unter den Kernporen jeweils ein chromatinfreier Raum besteht. Der Maßstab entspricht 5 µm (oben) und 1 µm (unten).
Übergeordnet
Chromosom
Untergeordnet
Euchromatin
Heterochromatin
zytoplasm./nukl. Chromatin
aktives/ruhendes Chromatin
Gene Ontology
QuickGO

Chromatin besteht aus der DNA, die um die Histone gewickelt ist, sowie aus weiteren Proteinen, die sich an die DNA anlagern. DNA und Histone bilden die Nucleosomen, die kettenförmig aneinandergereiht sind. Die Nucleosomen werden mit Hilfe der Nichthiston-Proteine dichter gepackt. Chromatin ist somit das Produkt von Interaktionen der eukaryotischen DNA mit unterschiedlichen DNA-Bindeproteinen, die einen kompakten filamentösen Komplex bilden, den sogenannten Desoxyribonucleoprotein-Komplex, man spricht auch von Chromatinfasern oder Chromatinfäden (englisch: chromatin fibers). Durch die Komplexbildung werden die langen chromosomalen DNA-Stränge in ihrer Länge um das rund 10.000- bis 50.000-fache verkürzt (kondensiert), sodass sie in den Zellkern passen. Trotz der dichten Packung der DNA liegen die Chromosomen weiterhin in einer Form vor, die regulatorischen Proteinen Zugang zur DNA erlaubt, so dass die Biosynthese von RNA und Proteinen aus den genetischen Informationen (Genexpression) bzw. die Duplikation der chromosomalen DNA (Replikation) möglich ist.

Während der Mitose und Meiose kondensieren die Chromosomen, so dass sie im Lichtmikroskop erkennbar werden. Die kleinsten lichtmikroskopisch sichtbaren Chromatinstrukturen nennt man Chromonema.

Das Verständnis der Chromatinstruktur und ihres Beitrags zu Regulation der Gene ist Gegenstand der Epigenetik.

Chromatinstrukturen machen Stäbchen bei nachtaktiven Säugetieren empfindlicher, da sie die Lichtausbreitung beeinflussen. Bei Nicht-Säugern ist das Phänomen noch nicht untersucht worden (Stand 2010).

Chromatin-Typen Bearbeiten

Es werden zwei Typen von Chromatin unterschieden:

  • Euchromatin, dessen DNA aktiv ist, d. h., zu Proteinen exprimiert werden kann. Die euchromatischen Abschnitte des Chromosoms weisen keine Unterschiede in ihrer Struktur auf, gleichgültig, in welchem Kondensationsgrad sich ein Chromosom befindet.
  • Heterochromatin, das hauptsächlich aus inaktiver DNA besteht. Es scheint strukturelle Funktionen in den verschiedenen Kondensationsstufen auszuüben. Die heterochromatischen Abschnitte des Chromosoms weisen in der Interphase den gleichen Kondensationsgrad auf wie in der Metaphase, d. h., es bleibt auch im Interphasekern kondensiert und tritt in Form dichter Chromozentren in Erscheinung. Heterochromatin kann in zwei Untertypen unterteilt werden:
    • Konstitutives Heterochromatin, das nie exprimiert wird. Es findet sich im Bereich des Centromers und besteht gewöhnlich aus repetitiven (sich wiederholenden) DNA-Sequenzen.
    • Fakultatives Heterochromatin, das manchmal exprimiert wird.

Eine weitere begriffliche Abgrenzung kann somit auch nach den Kernteilungsphasen getroffen werden: Hierbei ist das Interphasechromatin gegenüber dem Metaphasechromatin mit seinen sehr kompakten Chromosomen stark aufgelockert.

Prokaryonten haben im Gegensatz zu Eukaryonten eine ringförmige DNA-Struktur. Die Eukaryonten haben Chromosomen, die die Struktur der DNA bilden.

Zeittafel wichtiger Entdeckungen Bearbeiten

Zeitlicher Ablauf von Erforschung des Chromatins


Siehe auch Bearbeiten

Literatur Bearbeiten

Evolution:

Histon-Modifikationen:

  • V. G. Allfrey: Structural modifications of histones and their possible ro​le in the regulation of ribonucleic acid synthesis. In: Proceedings. Canadian Cancer Conference. Band 6, 1966, S. 313–335, PMID 5934780.
  • B. G. Pogo, A. O. Pogo, V. G. Allfrey, A. E. Mirsky: Changing patterns of histone acetylation and RNA synthesis in regeneration of the liver. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Band 59, Nr. 4, 1968, S. 1337–1344, PMC 224872 (freier Volltext).

Nukleosomen:

  • A. L. Olins, D. E. Olins: Spheroid chromatin units (v bodies). In: Science. Band 183, Nr. 4122, 1974, S. 330–332, PMID 4128918.

Solenoid-Modell:

Einzelnachweise Bearbeiten

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  2. The Chromatin Database: Chromatin and chromosome structure (Zugriff am 12. Juni 2009).
  3. schattenblick.de: Nachtsehen - Wenn jedes Lichtquant zählt. 17. April 2009.
  4. L.A.-C.P. Martins: Did Sutton and Boveri propose the so-called Sutton-Boveri chromosome hypothesis? In: Genetics and Molecular Biology. Band 22, Nr. 2, Juni 1999, ISSN 1415-4757, S. 261–272, doi:10.1590/S1415-47571999000200022 (scielo.br [abgerufen am 22. Juli 2019]).
  5. Haoyang Lu, Xinzhou Liu, Yulin Deng, Hong Qing: DNA methylation, a hand behind neurodegenerative diseases. In: Frontiers in Aging Neuroscience. Band 5, 2013, ISSN 1663-4365, doi:10.3389/fnagi.2013.00085, PMID 24367332, PMC 3851782 (freier Volltext).
  6. The Francis Crick Papers: The Discovery of the Double Helix, 1951-1953. Abgerufen am 22. Juli 2019.
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  11. Marieke Simonis, Petra Klous, Erik Splinter, Yuri Moshkin, Rob Willemsen: Nuclear organization of active and inactive chromatin domains uncovered by chromosome conformation capture–on-chip (4C). In: Nature Genetics. Band 38, Nr. 11, November 2006, ISSN 1061-4036, S. 1348–1354, doi:10.1038/ng1896.
  12. J. Dostie, T. A. Richmond, R. A. Arnaout, R. R. Selzer, W. L. Lee: Chromosome Conformation Capture Carbon Copy (5C): A massively parallel solution for mapping interactions between genomic elements. In: Genome Research. Band 16, Nr. 10, 1. Oktober 2006, ISSN 1088-9051, S. 1299–1309, doi:10.1101/gr.5571506, PMID 16954542, PMC 1581439 (freier Volltext).
  13. Istvan Albert, Travis N. Mavrich, Lynn P. Tomsho, Ji Qi, Sara J. Zanton: Translational and rotational settings of H2A.Z nucleosomes across the Saccharomyces cerevisiae genome. In: Nature. Band 446, Nr. 7135, März 2007, ISSN 0028-0836, S. 572–576, doi:10.1038/nature05632.
  14. E. Lieberman-Aiden, N. L. van Berkum, L. Williams, M. Imakaev, T. Ragoczy: Comprehensive Mapping of Long-Range Interactions Reveals Folding Principles of the Human Genome. In: Science. Band 326, Nr. 5950, 9. Oktober 2009, ISSN 0036-8075, S. 289–293, doi:10.1126/science.1181369, PMID 19815776, PMC 2858594 (freier Volltext).
  15. Melissa J. Fullwood, Mei Hui Liu, You Fu Pan, Jun Liu, Han Xu: An oestrogen-receptor-α-bound human chromatin interactome. In: Nature. Band 462, Nr. 7269, November 2009, ISSN 0028-0836, S. 58–64, doi:10.1038/nature08497, PMID 19890323, PMC 2774924 (freier Volltext).
  16. Jesse R. Dixon, Siddarth Selvaraj, Feng Yue, Audrey Kim, Yan Li: Topological domains in mammalian genomes identified by analysis of chromatin interactions. In: Nature. Band 485, Nr. 7398, Mai 2012, ISSN 0028-0836, S. 376–380, doi:10.1038/nature11082, PMID 22495300, PMC 3356448 (freier Volltext).
  17. Elphège P. Nora, Bryan R. Lajoie, Edda G. Schulz, Luca Giorgetti, Ikuhiro Okamoto: Spatial partitioning of the regulatory landscape of the X-inactivation centre. In: Nature. Band 485, Nr. 7398, Mai 2012, ISSN 0028-0836, S. 381–385, doi:10.1038/nature11049, PMID 22495304, PMC 3555144 (freier Volltext).

Weblinks Bearbeiten

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Chromatin ist das Material aus dem die Chromosomen bestehen Es handelt sich um einen Komplex aus DNA und speziellen Proteinen von denen wiederum etwa die Halfte Histone sind Der Name kommt von griech chroma Farbe weil sich Chromatin mit basischen Kernfarbstoffen anfarben lasst Im Lichtmikroskop erscheint es als sichtbares Fadengerust im Zellkern einer eukaryotischen Zelle Im funktionalen Sinn gilt alles was sich wahrend der Teilung des Zellkerns Mitose oder Meiose in den Chromosomen wiederfindet als Chromatin ausgenommen einige Strukturproteine Chromatin ist neben den Nucleoli der Kern Grundsubstanz und der Kernhulle eine wichtige Strukturkomponente des Zellkerns Nucleus 1 Chromatin DAPI Farbung blau in einem Mauszellkern Links mit einem Konfokalmikroskop aufgenommen rechts mit der verbesserten Auflosung eines 3D SIM Mikroskops Daneben sind Kernporen anti NPC rot und die Lamina unter der Kernhulle dargestellt anti Lamin B grun In den Detailvergrosserungen rechts unten lasst sich erkennen dass unter den Kernporen jeweils ein chromatinfreier Raum besteht Der Massstab entspricht 5 µm oben und 1 µm unten UbergeordnetChromosomUntergeordnetEuchromatinHeterochromatinzytoplasm nukl Chromatinaktives ruhendes ChromatinGene OntologyQuickGO Chromatin besteht aus der DNA die um die Histone gewickelt ist sowie aus weiteren Proteinen die sich an die DNA anlagern DNA und Histone bilden die Nucleosomen die kettenformig aneinandergereiht sind Die Nucleosomen werden mit Hilfe der Nichthiston Proteine dichter gepackt Chromatin ist somit das Produkt von Interaktionen der eukaryotischen DNA mit unterschiedlichen DNA Bindeproteinen die einen kompakten filamentosen Komplex bilden den sogenannten Desoxyribonucleoprotein Komplex man spricht auch von Chromatinfasern oder Chromatinfaden englisch chromatin fibers Durch die Komplexbildung werden die langen chromosomalen DNA Strange in ihrer Lange um das rund 10 000 bis 50 000 fache verkurzt kondensiert sodass sie in den Zellkern passen Trotz der dichten Packung der DNA liegen die Chromosomen weiterhin in einer Form vor die regulatorischen Proteinen Zugang zur DNA erlaubt so dass die Biosynthese von RNA und Proteinen aus den genetischen Informationen Genexpression bzw die Duplikation der chromosomalen DNA Replikation moglich ist 2 Wahrend der Mitose und Meiose kondensieren die Chromosomen so dass sie im Lichtmikroskop erkennbar werden Die kleinsten lichtmikroskopisch sichtbaren Chromatinstrukturen nennt man Chromonema Das Verstandnis der Chromatinstruktur und ihres Beitrags zu Regulation der Gene ist Gegenstand der Epigenetik Chromatinstrukturen machen Stabchen bei nachtaktiven Saugetieren empfindlicher da sie die Lichtausbreitung beeinflussen Bei Nicht Saugern ist das Phanomen noch nicht untersucht worden Stand 2010 3 Inhaltsverzeichnis 1 Chromatin Typen 2 Zeittafel wichtiger Entdeckungen 3 Siehe auch 4 Literatur 5 Einzelnachweise 6 WeblinksChromatin Typen BearbeitenEs werden zwei Typen von Chromatin unterschieden Euchromatin dessen DNA aktiv ist d h zu Proteinen exprimiert werden kann Die euchromatischen Abschnitte des Chromosoms weisen keine Unterschiede in ihrer Struktur auf gleichgultig in welchem Kondensationsgrad sich ein Chromosom befindet Heterochromatin das hauptsachlich aus inaktiver DNA besteht Es scheint strukturelle Funktionen in den verschiedenen Kondensationsstufen auszuuben Die heterochromatischen Abschnitte des Chromosoms weisen in der Interphase den gleichen Kondensationsgrad auf wie in der Metaphase d h es bleibt auch im Interphasekern kondensiert und tritt in Form dichter Chromozentren in Erscheinung Heterochromatin kann in zwei Untertypen unterteilt werden Konstitutives Heterochromatin das nie exprimiert wird Es findet sich im Bereich des Centromers und besteht gewohnlich aus repetitiven sich wiederholenden DNA Sequenzen Fakultatives Heterochromatin das manchmal exprimiert wird Eine weitere begriffliche Abgrenzung kann somit auch nach den Kernteilungsphasen getroffen werden Hierbei ist das Interphasechromatin gegenuber dem Metaphasechromatin mit seinen sehr kompakten Chromosomen stark aufgelockert Prokaryonten haben im Gegensatz zu Eukaryonten eine ringformige DNA Struktur Die Eukaryonten haben Chromosomen die die Struktur der DNA bilden Zeittafel wichtiger Entdeckungen Bearbeiten nbsp Zeitlicher Ablauf von Erforschung des Chromatins1842 Chromosom Struktur Carl Wilhelm von Nageli 1874 Nukleinsaure Friedrich Miescher 1879 pragt Walther Flemming den Begriff Chromatin 1883 August Weismann verbindet Chromatin mit der Vererbung 1884 Albrecht Kossel entdeckt Histone 1888 Sutton und Boveri schlagen die Theorie der Kontinuitat von Chromatin wahrend des Zellzyklus vor 4 1888 Wilhelm Waldeyer pragt den Begriff Chromosom 1910 Chromosomen sind die Trager der Gene Thomas Hunt Morgan 1928 Emil Heitz pragt den Begriff Heterochromatin und Euchromatin 1942 Conrad Waddington postuliert die epigenetischen Landschaften ca 1945 Basenpaarung von Adenin und Thymin sowie Cytosin und Guanin postuliert Erwin Chargaff Chargaff Regeln 1948 Rollin Hotchkiss entdeckt DNA Methylierung 5 1953 Die DNA Struktur wird aufgeklart von James Watson Francis Crick Maurice Wilkins Rosalind Franklin 6 1961 Aufklarung der genetischen Struktur Marshall Warren Nirenberg Heinrich Matthaei 1961 Mary Lyon postuliert das Prinzip der X Inaktivierung 1966 Histon Modifikationen Acetylierung Vincent Allfrey 1973 1974 Chromatinfasern werden entdeckt 1973 75 Vom nu Body zum Nukleosom Ada Olins Donald Olins Roger Kornberg 1975 Nukleosomen Uberstruktur Solenoid John T Finch und Aaron Klug 1975 Pierre Chambon pragt den Begriff der Nukleosomen 1976 Chromatinfaden werden entdeckt 7 1982 Chromosomenterritorien werden entdeckt 8 1984 John T Lis entwickelt die Chromatin Immunprazipitationstechnik 9 2002 Job Dekker entwickelt die Chromosome Conformation Capture 3C Technik 10 2006 Marieke Simons entwickelt die 4C 11 Dostie die 5C Methode 12 2007 B Franklin Pugh entwickelt die ChIP Seq Technik 13 2009 Lieberman Aiden und Job Dekker erfindet die Hi C Technik 14 Melissa J Fullwood erfindet die ChIA Pet Technik 15 2012 Eine Gruppe der Ren Labs und die von Edith Heard und Job Dekker geleiteten Gruppen entdecken Topologically Associated Domains TADs bei Saugetieren 16 17 Siehe auch BearbeitenPolycomb KorperLiteratur BearbeitenEvolution R Ammar D Torti u a Chromatin is an ancient innovation conserved between Archaea and Eukarya In eLife 1 2012 S e00078 e00078 doi 10 7554 eLife 00078 Xavier Grau Bove Cristina Navarrete Cristina Chiva Thomas Pribasnig Meritxell Anto Guifre Torruella Luis Javier Galindo Bernd Franz Lang David Moreira Purificacion Lopez Garcia Inaki Ruiz Trillo Christa Schleper Eduard Sabido Arnau Sebe Pedros A phylogenetic and proteomic reconstruction of eukaryotic chromatin evolution In Nature Ecology amp Evolution Band 6 S 1007 1023 9 Juni 2022 doi 10 1038 s41559 022 01771 6 PMID 35680998 PMC 7613034 freier Volltext Dazu Fig 1 Diversity of post translational modifications in eukaryotic canonical and variant histones Fig 3 Taxonomic distribution of chromatin associated gene classes Fig 6 Chromatin evolution and eukaryogenesis Xavier Grau Bove Repository Chromatin evolution Auf GitHub Chromatin First Evolved in Ancient Microbes 1 2 Billion Years Ago New Research Suggests Auf sci news vom 13 Juni 2022 Shrouded in Mystery Scientists Finally Discover the Origin of Chromatin Auf SciTechDaily vom 24 August 2022 Chromatin originated in ancient microbes one to two billion years ago Genomic and proteomic analysis reveals that the regulatory ro le of chromatin is a eukaryotic innovation Auf ScienceDaily vom 9 Juni 2022 Quelle Center for Genomic Regulation CRG Chromatin originated in ancient microbes one to two billion years ago Center for Genomic Regulation CRG vom 9 Juni 2022 Histon Modifikationen V G Allfrey Structural modifications of histones and their possible ro le in the regulation of ribonucleic acid synthesis In Proceedings Canadian Cancer Conference Band 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