Emil Heitz (Botaniker)

Johann Heinrich Emil Heitz (* 29. Oktober 1892 in Straßburg; † 8. Juli 1965 in Lugano) war ein elsässischer, deutscher und später Schweizer Botaniker. In Hamburg profilierte sich Heitz als Pionier der botanischen und zoologischen Zytogenetik. Auf ihn gehen die 1928 geprägten Begriffe Euchromatin und Heterochromatin zurück. Er identifizierte Nukleolus-Chromosomen und entdeckte die selektive Polytänisierung.

Leben

Elsässer

Emil Heitz war das vierte Kind von Karl Timotheus Paul Heitz (1857–1943), einem Sohn von Emil Heitz, und Mathilde, geb. Schwalb (1862–1892). Die leibliche Mutter starb dreizehn Tage nach seiner Geburt. Daraufhin heiratete Paul Heitz 1894 seine Schwägerin Helene Schwalb (1871–1947); sie bekamen einen Sohn und eine Tochter. Emil nannte Helene, seine Stiefmutter und Tante, stets Mutter. Die Heitz-Dynastie besaß eine große Tradition als Verleger und als Inhaber der Universitätsdruckerei in Straßburg.

Student – Soldat – Professor

Hamburger Doppelinstitut: Angewandte Botanik im Ostflügel (li) entlang der Marseiller Promenade; Allgemeine Botanik im Südflügel (re), Jungiusstraße. Architekt: Albert Erbe 1907 und 1914. Erster Direktor: Eduard Zacharias. Seit 2000 Sitz der Bucerius Law School.

Nach einer kurzen Lehrzeit im Familienunternehmen entschied sich Emil Heitz 1912 für ein Studium der Naturwissenschaften, vor allem der Biologie. Nach jeweils zwei Semestern in München und in Straßburg diente er den ganzen Ersten Weltkrieg bei der Fußartillerie, sowohl an der West- als auch an der Ostfront. Im Mai 1919 nahm er in Basel das Studium wieder auf, ging 1920 zu Ludwig Jost an die Universität Heidelberg und promovierte dort am 7. Juni 1921. Im Dezember 1921 heiratete er die frühere Studienkollegin Martha Elisabeth Staehelin in Tübingen. Heitz arbeitete an verschiedenen deutschen Instituten, zuletzt an der Universität Greifswald, bevor ihn Hans Winkler 1926 bewog, sein Mitarbeiter am Institut für Allgemeine Botanik der Universität Hamburg zu werden. Die Habilitation erfolgte 1926. Zum außerordentlichen Professor wurde er 1932 berufen. Heitz profilierte sich als herausragender Zytogenetiker.

Nazizeit

Am 24. März 1933 beschloss der Deutsche Reichstag das Ermächtigungsgesetz. Darauf folgte am 7. April 1933 das Gesetz zur Wiederherstellung des Berufsbeamtentums. Zu dessen Durchführung mussten die öffentlich Beschäftigen einen Fragebogen ausfüllen, den Heitz am 12. Juni 1933 einreichte. Die entscheidende Frage nach seiner arischen Abstammung hatte er mit „ja“ beantwortet. Der politische Druck zielte gerade auf Personen im Hamburger Bildungswesen. So unterzeichnete auch Heitz wie sein Chef Hans Winkler im November 1933 das Bekenntnis der deutschen Professoren zu Adolf Hitler. Später, am 17. Dezember 1934, schrieb Heitz der Behörde, „dass sein Grossvater mütterlicherseits, der evang. Pfarrer Moritz Schwalb, nichtarischer Abstammung gewesen sei.“ Deswegen wurde Heitz die Lehrbefugnis und die Dienstbezeichnung nichtbeamteter außerordentlicher Professor entzogen; folglich entfielen auch die Dienstbezüge. Den akademischen Grad Dr. habil. durfte er weiterführen. Gegen die rassenwahnsinnige Gesetzmäßigkeit half auch nicht der Hinweis auf seinen anderen, ihm namensgleichen Großvater: Johann Heinrich Emil Heitz (1825–1890; Altphilologe) war Rektor der deutschen Kaiser-Wilhelm-Universität Straßburg gewesen.

Zuflucht Basel

Der entlassene Botaniker emigrierte daraufhin mit vier Kindern und seiner Frau Elisabeth in ihre Heimatstadt Basel in der Schweiz. Nach erneuter Habilitation an der Universität Basel wurde Heitz 1938 wiederum mit Venia legendi zum außerordentlichen Professor ernannt. Weder Universität noch Staat übernahmen damit „irgendwelche weitere Verpflichtungen insbesondere pekuniärer Art“. So lebte die Familie dort in finanziell schwierigen Verhältnissen.

Einer Einladung des Maisgenetikers Lewis John Stadler an die Universität von Missouri in Columbia aus dem Jahr 1939 konnte Emil Heitz erst nach Ende des Zweiten Weltkrieges folgen. Er erwarb 1947 die Schweizer Staatsbürgerschaft und wirkte von Februar bis Juni 1947 als Gastprofessor in Columbia. Für einen längeren Aufenthalt in den USA wollte er sich nicht entschließen, er kehrte nach Basel zurück.

Corrensstraße Tübingen

Beim Genetik-Kongress 1948 in Stockholm traf Eeva Therman auf Georg Melchers aus Tübingen und informierte ihn über das Schicksal von Emil Heitz. Doch dessen Lage besserte sich nachhaltig erst Jahre später, als ihn die Max-Planck-Gesellschaft zum Wissenschaftlichen Mitglied am neuen Max-Planck-Institut für Biologie in Tübingen ernannte. In der Corrensstraße leitete Heitz seit 1. April 1955 eine eigene Arbeitsgruppe in der Abteilung Melchers.

Im Jahr 1955 wurde er auch Honorarprofessor für Zytologie der Universität Tübingen, und die Leopoldina in Halle verlieh ihm die Schleiden-Medaille. Seine Forschung verlagerte er nun auf die Elektronenmikroskopie der Plastiden und der Mitochondrien.

morto a Lugano

Heitz wurde im Oktober 1961 emeritiert und zog sich in den Ruhestand in die Schweiz zurück. In Sala Capriasca, Kanton Tessin, hatte Sohn Roland, Architekt, für die Eltern ein Haus bauen lassen, das in der Familie „Casa rossa“ hieß.

Als Heitz seinen 70. Geburtstag beging, gratulierte der Präsident der Max-Planck-Gesellschaft „in herzlicher Dankbarkeit“. Aus gleichem Anlass verliehen ihm 1962 die Universitäten Hamburg und Köln sowie die Freie Universität Berlin jeweils die Ehrendoktorwürde.

Nach einem Unfall starb Emil Heitz in Lugano am 8. Juli 1965. Seine Urne ist mit der seiner Frau Elisabeth in Allschwil bei Basel bestattet.

Grundlagenforschung

Chromosomenstruktur in Metaphase

Heitz entdeckte 1928 bei Moosen eine bis dahin unbekannte Erscheinung: die Längsdifferenzierung der Chromosomen durch Heteropyknose. Damit präzisierte er den von Walther Flemming 1880 geprägten Begriff des Chromatins: „Es besteht aus Heterochromatin und Euchromatin.“ Im Gegensatz zum Euchromatin enthält das Heterochromatin nur wenige, meist passive Gene. Doch Heitz kam zur Überzeugung: „Gene, die im Heterochromatin liegen, (können) sehr wohl in das Entwicklungsgeschehen eines Organismus eingreifen.“

Damals hatte er auch „die These aufgestellt, daß grundsätzlich jedes Chromosom durch eine Einschnürung zweischenkelig sei.“ Diese (primäre) Einschnürung nennt man Kinetochor.

Mit zwei Arbeiten wies er nach, dass die Nukleolen aus bestimmten Chromosomen entstehen, und zwar in einem bestimmten Arm. Der Nukleolenbildungsort ist in der Metaphase als (sekundäre) Einschnürung zu erkennen; sie lässt den äußeren (distalen) Abschnitt des Armes als Satellit des Chromosoms erscheinen. Eine derartige Struktur kennzeichnet ein SAT-Chromosom, wie er es nannte. Das Phänomen untersuchte auch Barbara McClintock bei ihrem Aufenthalt in Deutschland. Schließlich wurde auf die unverzichtbare Lebensfunktion des Nukleolus hingewiesen.

„Kernschleifen“ sind Chromosomen

„Die Chromosomenforschung nimmt ständig an Bedeutung zu.“ Davon war Heiz überzeugt und trug selbst zum Fortschritt bei. Er hatte eine Methode entwickelt, „mit welcher man unter Umgehung der bisher gebräuchlichen Mikrotomtechnik und schneller als mit dieser die diploide und haploide Chromosomenzahl einer Pflanze bestimmen kann,“

Gartenhaarmücke, Weibchen

Ein beachtlicher Beweis gelang in Zusammenarbeit mit Hans Bauer an der Gartenhaarmücke: Die riesigen, schleifenartigen Strukturen in deren übergroßen Zellkernen sind tatsächlich Chromosomen, die durch innere Multiplikation (Endoreplikation) entstehen. Das zytogenetische Interesse des Botanikers Heitz beschränkte sich also nicht nur auf Pflanzen. Er untersuchte verschiedene Zweiflügler (Dipteren), vor allem fünf Arten von Taufliegen: Drosophila funebris, D. hydei, D. melanogaster, D. simulans und D. virilis.

Verzichtbare DNA

Emil Heitz beschrieb als Erster bei Drosophila virilis die morphologische Auswirkung der selektiven Endoreplikation: „Während nun mit dem Heranwachsen der Kerne die euchromatischen Teile der Chromosomen sich ins Riesenhafte vergrößern, vermögen das die zum Sammelchromozentrum vereinigten heterochromatischen Teile nicht.“

Solch selektive Replikation bzw. Unterreplikation verstand Heitz als analoges Ereignis zur Chromatindiminution. „Es sei hier einmal darauf hingewiesen, daß vielleicht mit der Ausbildung von Heterochromatin dasselbe erreicht wird, wie mit der Chromatindiminution (nicht Elimination): Inaktivierung von einzelnen Chromosomen bzw. Chromosomenstücken.“ Der Hinweis galt Theodor Boveri, der beim Pferdespulwurm große Mengen DNA entdeckt hatte, die Ascaris megalocephala zwar in seiner Keimbahn weitergibt, die aber den Kernen der Körperzellen vorenthalten werden.

Es bleibt ein Rätsel, warum manche biologischen Arten in ihrer Keimbahn DNA vererben, die sie in ihren somatischen Zellkernen einschränken bzw. auf die sie ganz verzichten. Quantitativ untersucht wurden solche genetischen Unterschiede zwischen Keimbahn und Soma bei drei Cyclops-Arten.

In der Arbeit über Heterochromatin verwies Heitz auch auf das individuelle Chromomeren-Muster eines jeden Polytänchromosoms, das für eine Art konstant ist. Er fand, es wäre die einfachste Annahme, „daß je ein Chromomer das Substrat für je ein Gen ist.“ Infolge dieser Entdeckungen wurden die ersten Karten von Polytänchromosomen erstellt.

Das jeweils eigenartige Banden- oder Querscheiben-Muster der Polytänchromosomen fand bei Zuckmücken erneut Aufmerksamkeit.

Kriegsbeschäftigung

Außergewöhnlich ist das einzige Buch von Emil Heitz. Er erarbeitete die „Elemente der Botanik“ hauptsächlich in Basel während des Zweiten Weltkrieges mit dem Kleinköpfigen Pippau. Die korbblütige Pflanze besitzt nur wenige Chromosomen, nämlich 2n = 6.

Elmiskop-Ansichten

Die Elektronenmikroskopie interessierte Heitz als technische Neuheit, in die er sich bei Edouard Kellenberger am Institut de Physique in Genf einarbeitete. In Tübingen stand dafür ein „Elmiskop I von Siemens & Halske“ zur Verfügung. Das Gerät erwähnt er erst 1959 im Absatz „Material und Technik“.

Das besondere Kennzeichen eines Chondriosoms ist die doppelte Membran, die es als Ganzes umgibt. Im Zellplasma von Bryophyten und dem des Adlerpharns Pteridium aquilinum existieren flache Kapseln (120 bis 170 A), die Lamellen enthalten. Sie gleichen dem Golgi-Apparat der Tiere. Solche Lamellen sind auch ihn Mitochondrien zu finden, die Heitz Chondriosomen nannte.

Veröffentlichungen (Auswahl)

• Das Heterochromatin der Moose: I. In: Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. 69, 1928: 762–818.
• Heterochromatin, Chromocentren, Chromomeren. In: Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 47/1929, S. 274–284.
• Der Bau der somatischen Kerne von Drosophila melanogaster. In: Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 54/1930, S. 248 f.
• Die Ursache der gesetzmässigen Zahl, Lage, Form und Grösse pflanzlicher Nukleolen. In: Planta. 12/1931, S. 775–844.
• mit Bauer Hans: Beweise für die Chromosomennatur der Kernschleifen in den Knäuelkernen von Bibio hortulanus L. Cytologische Untersuchungen an Dipteren: I. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 17/1933, S. 67–82.
• Über totale und partielle Heteropyknose, sowie strukturelle Geschlechtschromosomen bei Drosophila funebris. Cytologische Untersuchungen an Dipteren: II. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 19/1933, S. 720–742.
• Über α- und β-Heterochromatin sowie Konstanz und Bau der Chromomeren bei Drosophila. In: Biologisches Zentralblatt. 54/1934, S. 596, S. 601.
• Chromosomenstruktur und Gene. In: Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 70/1935, S. 402–447.
• Untersuchungen über den Bau der Plastiden: I. Die gerichteten Chlorophyllscheiben der Chloroplasten. In: Planta. 26/1937, S. 134–163.
• Durch Röntgenstrahlen ausgelöste Mutationen bei Pellia Neesiana. In: Verhandlungen der Schweiz. Naturforschenden Gesellschaft. 194/1940, S. 170 f.
• Über die Beziehung zwischen Polyploidie und Gemischtgeschlechtlichkeit bei Moosen. In: Archiv der Julius Klaus-Stiftung. 17/1942, S. 444–448.
• Moosmutationen: I. Spontane und durch Colchicin ausgelöste polyploide Mutanten bei Aulacomnium androgynum. In: Archiv der Julius Klaus-Stiftung für Vererbungsforschung, Sozialanthropologie und Rassenhygiene. 20/1945, S. 119–125.
• Elemente der Botanik. Eine Anleitung zum Studium der Pflanze durch Beobachtungen und Versuche an Crepis capillaris (L.) Wall. Springer, Wien 1950.
• Kleine Beiträge zur Zellenlehre: IV. Über Großkerne bei Collembolen. In: Zoologischer Anzeiger. 146/1951, S. 197–201.
• mit Maly Roland: Zur Frage der Herkunft der Grana. In: Zeitschrift für Naturforschung. 8b/1953, S. 243–249.
• Beitrag zur Kenntnis der Chloroplastenstruktur. In: Bargmann W., Peters D., Wolpers C. (Hg): Biologisch-medizinischer Teil; Vierter internationaler Kongress für Elektronenmikroskopie. Springer, Berlin 1960, S. 501–503.

Literatur

• Kazuki Tsukii, Shinya Takahata, Yota Murakami: Histone variant H2A.Z plays multiple roles in the maintenance of heterochromatin integrity. In: Genes Cells 27, 2, 2022: 93–112. PDF.
• Tatyana D Kolesnikova, Mikhail S Klenov, Alina Nokhova, Sergey A Lavrov, Galina V Pokholkova, Veit Schubert, Svetlana V Maltseva, Kevin R Cook, Michael J Dixon, Igor F Zhimulev: A spontaneous inversion of the X chromosome heterochromatin provides a tool for studying the structure and activity of the nucleolus in Drosophila melanogaster. In: Cells 11, 23, 2022: 3872.
• Christiane R G Madalena, José Luis Díez, Eduardo Gorab: Chromatin structure of ribosomal RNA genes in Dipterans and its relationship to the location of nucleolar organizers. In: Public Library of Science PLoS ONE. 7, 8, 2012: e44006. doi:10.1371/journal.pone.0044006
• Jared Nordman, et al., Terry L Orr-Weaver: Developmental control of the DNA replication and transcription programs. In: Genome Research 21, 2011: 175–181. PMC 3032921 (freier Volltext)
• Brent Brower-Toland, et al, Sarah C R Elgin: Multiple SET methyltransferases are required to maintain normal heterochromatin domains in the genome of Drosophila melanogaster. In: Genetics 181, 2009: 1303–1319. doi:10.1534/genetics.108.100271 PMC 2666501 (freier Volltext)
• Igor F Zhimulev, Dmitry E Koryakov: Polytene chromosomes. In: Wiley Online 15 MAR 2009. doi:10.1002/9780470015902.a0001183.pub2
• Carlo Alberto Redi, Silvia Garagna, Helmut Zacharias, Maurizio Zuccotti, Ernesto Capanna: The other chromatin. In: Chromosoma 110, 2001: 136–117. doi:10.1007/s004120000114.
• Steven Henikoff et al: Reaching for new Heitz. In: Genetica 109, 2000: 7 f.
• Helmut Zacharias: Emil Heitz (1892–1965): Chloroplasts, heterochromatin, and polytene chromosomes. In: Genetics 141, 1995: 7–14. PMC 1206741 (freier Volltext)
• Ram S Verma (Hg): Heterochromatin: Molecular and structural aspects. University Press, Cambridge 1988. ISBN 0-521-33480-2.
• V Y Brodsky, I V Uryvaeva: Genome multiplication in growth and development: Biology of polyploidy and polytene cells. University Press, Cambridge 1985. ISBN 0-521-25323-3
• Eberhard Passarge: Emil Heitz and the concept of heterochromatin: Longitudinal chromosome differentiation was recognized fifty years ago. In: Am J Human Genet 31, 1979: 106–115.
• Wolfgang Beermann: Riesenchromosomen. Springer, Wien 1962.

Weblinks

• Heinrich Zoller: Heitz, Emil. In: Historisches Lexikon der Schweiz.

Einzelnachweise

1. Heitz Emil: 102 Feldpostbriefe und -karten aus dem Jahr 1916. (Privatbesitz; eingesehen 2011).
2. Heitz Paul: Gedenkschrift zur Zweihundertjahrfeier der Buchdrucker und Verleger HEITZ in Straßburg, 1719–1919. Als Manuskript gedruckt. (J. H. Ed. Heitz,) Straßburg 1918.
3. Heitz Emil: Prof. Dr. phil. nat. Emil Heitz. Lebenslauf in: Nova Acta Leopoldina, Abhandlungen der Deutschen Akademie der Naturforscher. Neue Folge 17/1955, S. 441.
4. Heitz Emil: Untersuchungen über die Teilungen der Chloroplasten nebst Beobachtungen über Zellgrösse und Chromatophorengrösse. Inaugural-Dissertation zur Erlangung der Doktorwürde einer hohen naturwissenschaftlich-mathematischen Fakultät der Ruprecht-Karls-Universität zu Heidelberg. Universitätsbibliothek Heidelberg, Signatur 5046029,9.
5. Emil Heitz: Die Artbildungsfrage im Lichte neuerer Forschung. Antrittsvorlesung, Universität Hamburg 3. November 1926.
6. Hamburgisches Staatsamt II B 3, P. H. 180: An den Herrn Reichs- und Preussischen Minister für Wissenschaft, Erziehung und Volksbildung, Berlin W8, Unter den Linden 69. In: Staatsarchiv Hamburg: Hochschulwesen, Dozenten- und Personalakten IV/384: Heitz, Emil 29.10.1892. Blatt 9–10 vom Juli 1937. → „Der nichtbeamtete ausserordentliche Professor Dr. Emil H e i t z ist jüdischer Mischling 2. Grades, da sein Grossvater mütterlicherseits Jude gewesen ist.“ – „Mit Rücksicht auf die teilweise jüdische Abstammung ist das Dienstverhältnis von Prof. Dr. Heitz als wissenschaftlicher Assistent am Institut für allgemeine Botanik nicht über den 30.9.1937 hinaus verlängert worden. Er wird also mit diesem Zeitpunkt aus seiner Tätigkeit als Assistent ausscheiden. Darüber hinaus erscheint aber auch seine weitere Zugehörigkeit zum Lehrkörper der Hansischen Universität nicht als angängig, da Juden und jüdische Mischlinge nicht mehr als Jugenderzieher und insbesondere auch nicht als Lehrer an deutschen Hochschulen tätig sein sollten. Im Einvernehmen mit dem Rektor der Hansischen Universität wird deshalb gebeten, dem Professor Dr. Heitz, da er hinsichtlich seiner Abstammung nicht den Voraussetzungen des § 25 des D.B.G. entspricht und mithin jetzt auch nach § 8 der Reichshabilitationsordnung nicht mehr als Dozent zugelassen werden könnte, gemäss § 18 in Verbindung mit § 20 der R.H.O. die Lehrbefugnis zu entziehen. – I.A. gez. v. d. Fecht“ – Rektor war damals Adolf Rein.
7. Staatsarchiv Hamburg: Hochschulwesen. Dozenten- und Personalakten IV/384: Heitz, Emil 29.10.1892. Nr. 14, Berlin 17. August 1937.
8. Staatsarchiv Hamburg: Hochschulwesen. Dozenten- und Personalakten IV/384: Heitz, Emil 29.10.1892. Nr. 15, Hamburg 15. August 1937.
9. Archiv Familie Heitz: Zeittafel. eingesehen 24. August 1995. → Roland (geboren 24. Februar 1925), Thomas (16. Februar 1927), Elisabeth (9. September 1928) und Sebastian (22. Mai 1933).
10. Staatsarchiv des Kantons Basel-Stadt: Erziehungsakten CC 28d. Basel, Auskunft vom 9. August 1994.
11. Georg Melchers: „Dabei hat eine große Rolle gespielt die Eeva Suomalainen, die mich über die wirkliche Situation von Heitz aufgeklärt hat.“ – „Die Eeva Therman, Suomalainen – in ihren Publikationen heißt sie sehr häufig Therman. Sie hat den Pätau geheiratet; sie war die dritte Frau von Klaus Pätau.“ – „Ich hab sie wahrscheinlich deswegen getroffen, weil sie eine Suomalainen war.“ Interview auf Tonband, Tübingen 12. Februar 1994. Abschrift 19. Februar 1994.
12. Gert Bonnier, Robert Larsson (Hg): Proceedings of the eigth international congress of genetics: 7th–14th of July 1948, Stockholm. In: Hereditas 35, Suppl 1, 1949: 9–689.
13. Bengt O Bengtsson, Anna Tunlid: The 1948 international congress of genetics in Sweden: People and politics. In: Genetics 185, 3, 2010: 709–715. PDF.
14. Max-Planck-Gesellschaft: Wissenschaftliches Mitglied des Instituts Professor HEITZ. In: Jahrbuch der Max Planck-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften e. V., Teil 2: Geschichte des Max Planck-Instituts für Biologie. 1961: 114 und 145–147.
15. Roland Maly: Die Genetik einiger strahleninduzierter, abweichender Plastidenformen bei Farnen. In: Z Vererbungslehre 89, 1958: 469–470.
16. Heitz Emil: Über die Struktur der Chromosomen und Chloroplasten: Vortrag auf der Jahresversammlung der „Leopoldina“ anlässlich des Empfanges der Schleiden-Medaille 1955 am 13. November 1955 in Halle. In: Nova Acta Leopoldina, Abhandlungen der Deutschen Akademie der Naturforscher Neue Folge 17, 1955: 517–540.
17. Heitz Emil: Kristallgitterstruktur des Granum junger Chloroplasten von Chlorophytum. In: Experimental Cell Research 7, 1954: 606–608.
18. Heitz Emil: Die strukturellen Beziehungen zwischen pflanzlichen und tierischen Chondriosomen. In: Z Naturforschung 12b, 1957: 576–578.
19. Adolf Butenandt: Laudatio für Emil Heitz. In: Mitteilungen aus der Max-Planck-Gesellschaft 5, 1962: 226–228. → „Emil Heitz hat sich … als Meister der feinsten cytologischen Beobachtung und als deren kritisch vorsichtiger Deuter erwiesen.“
20. Confederazione Svizzera, Cantone Ticino: Atto di morte. L’ufficiale dello stato civile, Lugano 1965: „Estratto del registro delle morti del circondario dello stato civile di Lugano vol 1965 pag. 96 n°. 192: Il giorno otto luglio millenovecento sessantacinque alle ore tre e dieci minuti è morto a Lugano Heitz, Johann Heinrich Emil.“
21. Heitz Emil: Das Heterochromatin der Moose: I. In: Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. 69/1928, S. 762–818.
22. Heitz Emil: Heterochromatin, Chromocentren, Chromomeren. In: Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 47/1929, S. 277.
23. Emil Heitz: Die somatische Heteropyknose bei Drosophila melanogaster und ihre genetische Bedeutung. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie 20, 1934: S. 266.
24. Emil Heitz: Der bilaterale Bau der Geschlechtschromosomen und Autosomen bei Pellia fabroniana, P. epiphylla und einigen anderen Jungermanniaceen. In: Planta 5, 1928: 725–768.
25. Emil Heitz: Chromosomenstruktur und Gene. In: Z indukt Abstammungs- und Vererbungslehre 70, 3/4 1935: 402–447. Zitat: S. 404.
26. Emil Heitz: Die Ursache der gesetzmässigen Zahl, Lage, Form und Grösse pflanzlicher Nukleolen. In: Planta 12, 1931: 775–844.
27. Barbara McClintock: The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea Mays. In: Z Mikrosk Anatomie 21, 1934: 294–328. Auch in: Cell Tissue Res 21, 1934: 294–326.
28. Wolfgang Beermann: Der Nukleolus als lebenswichtiger Bestandteil des Zellkerns. In: Chromosoma 11, 1960: 263–296.
29. Emil Heitz: Der Nachweis der Chromosomen. In: Z Botanik 18, 1926: 625–681. → Fachkollegen nannten seine Methode „heizen“. Mit dieser Arbeit veröffentlichte er die Chromosomenzahlen samt Idiogrammen „von über 140 Pflanzen“.
30. Emil Heitz, Hans Bauer: Beweise für die Chromosomennatur der Kernschleifen in den Knäuelkernen von Bibio hortulanus L. Cytologische Untersuchungen an Dipteren: I. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 17/1933, S. 67–82.
31. Emil Heitz: Über totale und partielle somatische Heteropyknose, sowie strukturelle Geschlechtschromosomen bei Drosophila funebris. In: Z Zellforsch Mikrosk Anatomie 19, 1933: 720–742. → Dipteren-Arten S. 723.
32. Emil Heitz: Über α- und β-Heterochromatin sowie Konstanz und Bau der Chromomeren bei Drosophila. In: Biologisches Zentralblatt 54, 11/12, 1934: 588–609. → Zitat S. 596.
33. Emil Heitz: Chromosomenstruktur und Gene. In: Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 70, 3 /4, 1935: 402–447. Zitat: Fußnote S. 414.
34. Theodor Boveri: Über die Differenzierung der Zellkerne während der Furchung des Eies von Ascaris megalocephala. In: Anat Anz 2, 1887: 688–693. → Parascaris equorum ersetzt Boveris Benennung als Ascaris megalocephala.
35. Sigrid Beermann: A quantitative study of chromatin diminution in embryonic mitoses of Cyclops furcifer. In: Genetics 54, 2, 1966: 567–576. PDF.
36. Andrey K Grishanin, Maxim V Zagoskin: Chromatin diminution in Cyclops kolensis Lill. (Copepoda, Crustacea) as a radical way to inactivate redundant genome in somatic cells. In: Cytogenet Genome Res . 2018;156, 3, 2018: 165-172. doi:10.1159/000494157.→ Chromatindiminution ist ein Phänomen programmierter DNA-Elimination. Die entfernte DNA besteht hauptsächlich aus repetitiven Sequenzen.
37. Emil Heitz: 1934, S. 608.
38. Calvin Bridges: Salivary chromosome maps. With a key to the banding of the chromosomes of Drosophila melanogaster. In: J Heredity 26, 1935: 60–64.
39. Wolfgang Beermann: Chromomerenkonstanz bei Chironomus. In: Naturwiss 37, 1950: 543–544.
40. Claus Pelling: A replicative and synthetic chromosomal unit: The modern concept of the chromomere. In: Proc R Soc London B, Biol Sci 164, 995, 1966: 279–289.
41. Emil Heitz: Elemente der Botanik: Eine Anleitung zum Studium der Pflanze durch Beobachtung und Versuche an Crepis capillaris <L.> Wallr. Springer, Wien 1950. Hans Winkler zum Gedächtnis. → „In diesem Buche wird gezeigt, wie man durch das Studium einer einzigen Pflanze nach den verschiedensten Richtungen hin zu botanischen Grundkenntnissen gelangen kann, mit möglichst einfachen Mitteln bei Präparation und Versuch.“
42. Emil Heitz: Die Struktur der Chondriosomen und Plastiden am Wurzelspitzenmeristem von Zea mais und Vicia faba. In: Z Naturforschung 12b, 1957: 283–286.
43. Edouard Kellenberger, Antoinette Ryter: Cell wall and cytoplasmic membrane of Escherichia coli. In: J Biophysic Biochem Cytol 4, 3, 1958: 323–325. PDF.
44. Emil Heitz: Elektronenmikroskopische Untersuchungen über zwei auffallende Strukturen an der Geißelbasis der Spermatiden von Marchantia polymorpha, Preissia quadrata, Sphaerocarpus donnellii, Pellia fabroniana (Hepaticae). In: Z Naturforschg 14b, 1959: 399–401.
45. Emil Heitz: Die strukturellen Beziehungen zwischen pflanzlichen und tierischen Chondriosomen. In: Z Naturforschg 12b, 1957: 576–578d.
46. Emil Heitz: Weitere Belege für das gesetzmäßige Vorkommen plasmatischer Lamellensysteme bei Pflanzen und ihre identische Struktur mit dem Golgi-Apparat bei Tieren. In: Z Naturforschg 13b, 1958: 663–665. → Untersuchte Lebermoose: Ricardia pinguis o+, Pellia neesiana o+, Plagiochila asplenioides, Scapania nemorosa, Conocephalus conicus, Marchantia polymorpha; → Laubmoose: Mnium cuspidatum, Neckera crispa, Fissidens exilis, Pottia truncatula, Leucobryum glaucum, Sphagnum spec; → Adlerfarn Pteridium aquilinum

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