Polytänchromosom

Als Polytänchromosom wird ein Chromosom bezeichnet, das viele parallel verlaufende, einzelne DNA-Moleküle (Chromatiden) mit jeweils identischen Gensequenzen enthält. Polytänchromosomen sind viel größer als "normale" mitotische Chromosomen und im Lichtmikroskop schon bei mäßiger Vergrößerung zu erkennen. Sie werden daher auch Riesenchromosomen genannt, eine Bezeichnung, die manchmal auch für die anders aufgebauten Lampenbürstenchromosomen verwendet wurde.

Polytänchromosomen in einer Speicheldrüsenzelle von Chironomus sp.

Präparierte Polytänchromosomen von Drosophila

Chironomus riparius Meigen 1804, synonym C. thummi Kieffer 1911: Polytäner Chromosomensatz (1 n = 4) aus stark endorepliziertem Zellkern einer larvalen Speicheldrüse. L = linker Chromosomenarm, R = rechter Arm, N = Nukleolus, BR = Balbiani Ring. Vgl. Keyl & Keyl 1959

Voraussetzung für die Polytänie ist Endoreplikation. Bei diesem Vorgang multipliziert die chromosomale DNA über mehrere Runden innerhalb eines Zellkernes; deswegen kommt es auch zu keiner Zellteilung.

Morphologie

Die Chromatiden eines Polytänchromosoms liegen mit den entsprechenden DNA-Sequenzen eng und exakt ausgerichtet aneinander. Dichter gepackte Bereiche des Euchromatins erscheinen als „Banden“, getrennt von „Interbanden“. Noch dichtere Bereiche bilden das Heterochromatin. Aufgrund des Bandenmusters, das jedes individuelle Polytänchromosom charakterisiert, hat man schon frühzeitig Chromosomenkarten erstellt. Bei jenen Organismen, die Riesenchromosomen ausbilden, sind die homologen (die einander entsprechenden, von Mutter und Vater erhaltenen) Chromosomen oft bereits in mitotischen Zellen einander paarweise zugeordnet. Dieser Umstand dürfte zur engen Paarung der mütterlichen mit den väterlichen Chromatiden der Riesenchromosomen beitragen. Polytäne Sätze mit völlig oder teilweise gepaarten Homologen zeigen die haploide Chromosomenzahl (1 n).

Die Polytänisierung kann zehn oder mehr Replikationsrunden (Endozyklen) aufweisen, wodurch „Kabel“ mit 2048 oder mehr Chromatiden entstehen. Da eine Chromatide eine einzige DNA-Doppelhelix enthält, besitzt ein Satz Riesenchromosomen nach 10 vollständigen Endozyklen einen DNA-Gehalt von 2048 C. Der Wert "C" steht für die artspezifische Genomgröße.

Manche heterochromatischen Bereiche beteiligen sich nicht (oder nur teilweise) an der Polytänisierung, erstmals beschrieben bei Drosophila virilis. Diese so genannte Unterreplikation ist durch Vergleich mit mitotischen Metaphasen festzustellen.

Genaktivität

Gene sind aktiv, wenn sie RNA synthetisieren. Dazu regen sie Signalmoleküle an, welche die Initiation bewirken. Während der Transkription kommt es zu einer Auflockerung (Dekondensation) des Genortes, wodurch eine polytäne Bande im Lichtmikroskop heller erscheint. Eine solche aktive Region bezeichnet man als Puff [pʌf; engl.]. Besonders große Puffs werden nach ihrem Entdecker Édouard-Gérard Balbiani (1823–1899) als Balbiani-Ringe bezeichnet. Die Transkription an Puffs und Balbianiringen bei Chironomus tentans wurde eindrucksvoll mit einem hochauflösenden Rasterelektronenmikroskop dargestellt.

DNA-Sequenzen, die für den Aufbau ribosomaler RNA abgelesen werden, bilden konstitutionell den Nukleolus, den stets größten Puff eines Zellkerns. Nur ein Bruchteil der Transkripte sind messenger RNA (mRNA). Viele der entstehenden RNA-Moleküle dienen ihrerseits als Signale der Genregulation an DNA-Sequenzen, die Proteine kodieren.

Vorkommen

Besonders große Polytänchromosomen finden sich in den Speicheldrüsen der Larven mancher Insektenarten wie der Zuckmücke (Chironomus sp.), von der sie Balbiani 1881 erstmals beschrieb. Am Hamburger Botanischen Institut gelang Emil Heitz und Hans Bauer 1933 mit der Gartenhaarmücke der Nachweis: Die riesigen "Kernschleifen" in den übergroßen Zellkernen sind tatsächlich 1 n = 5 Chromosomen.

Am bekanntesten sind die 1 n = 4 Riesenchromosomen der Taufliege Drosophila melanogaster. Bei Drosophila-Arten und anderen Zweiflüglern kommen polytäne Chromosomen in Zellkernen auch anderer Gewebe vor (z. B. Borstenbildungszellen, Malpighi-Gefäßzellen, Nährzellen des Ovars). In Spinndrüsen von Insektenlarven kurz vor und während der Verpuppung findet man ebenfalls polytäne Chromosomen. Die Gene, die für die Seidenproteine kodieren, sind dort wegen der sehr hohen Transkriptionsrate als Balbiani-Ringe zu identifizieren. Riesenchromosomen treten auch bei Springschwänzen (Collembola), bei Wimpertierchen (Ciliophora) und bei einigen Pflanzen in den Suspensorzellen auf. Beim Menschen ermöglichen Trophoblasten-Kerne mit polytänen Chromosomen die Implantation in die Gebärmutter am Beginn einer Schwangerschaft.

Siehe auch

• Polyploidie

Literatur

• Dietrich Ribbert: Die Polytänchromosomen der Borstenbildungszellen von Calliphora erythrocephala. In: Chromosoma. Band 21, Nr. 3. Springer, 1967, S. 296–344. 
• Wolfgang Beermann: Riesenchromosomen. Springer, Wien 1962, DNB 450303888.
• Igor F Zhimulev, Elena S Belyaeva, V F Semeshin, D E Koryakov, S A Demakov, O V Demakova, G V Pokholkova, E N Andreyeva: Polytene chromosomes: 70 years of genetic research. In: Int Rev Cytol 241, 2004: 203–275. Abstract & Outline.
• Igor F Zhimulev, Dmitry E Koryakov: Polytene chromosomes. In: Wiley Online. 2009, doi:10.1002/9780470015902.a0001183.pub2.
• Die Variabilität der Chromosomen. In: Jochen Graw: Genetik. 5. Auflage. Springer, Dordrecht/ Heidelberg 2010, ISBN 978-3-642-04998-9, S. 249 ff.
• B. M. Stormo, D. T. Fox: Polyteny: still a giant player in chromosome research. In: Chromosome research : an international journal on the molecular, supramolecular and evolutionary aspects of chromosome biology. Band 25, Nummer 3–4, 10 2017, S. 201–214, doi:10.1007/s10577-017-9562-z, PMID 28779272, PMC 5768140 (freier Volltext) (Review).
• T. D. Kolesnikova, F. P. Goncharov, I. F. Zhimulev: Similarity in replication timing between polytene and diploid cells is associated with the organization of the Drosophila genome. In: PLOS ONE. Band 13, Nummer 4, 2018, S. e0195207, doi:10.1371/journal.pone.0195207, PMID 29659604, PMC 5902040 (freier Volltext).
• Tatyana D Kolesnikova: Banding pattern of polytene chromosomes as a representation of universal principles of chromatin organization into topological domains. In: Biochemistry (Moscow) 83, 4, 2018: 338–349. PDF.

Einzelnachweise

1. Hans-Guenther Keyl, Ilse Keyl: Die cytologische Diagnostik der Chironomiden. I: Bestimmungstabelle für die Gattung Chironomus auf Grund der Speicheldrüsen-Chromosomen. In: Archiv für Hydrobiologie 56, 1959, S. 43–57.
2. Thomas D. Pollard, William C. Earnshaw: Cell Biology. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Berlin, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1861-6, S. 221. 
3. Rüdiger Wehner, Walter Gehring, Alfred Kühn: Zoologie. 24. Auflage. Georg Thieme, Stuttgart 2007, ISBN 978-3-13-772724-8, S. 41 (online bei Google Books). 
4. Emil Heitz: Über totale und partielle somatische Heteropyknose bei Drosophila funebris. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie 19/1933, S. 720–742.
5. Theophilus Shickel Painter: A new method for the study of chromosome aberrations and the plotting of chromosome maps. In: Genetics 19/1934, S. 175–188.
6. Calvin Bridges: Salivary chromosome maps. With a key to the banding of the chromosomes of Drosophila melanogaster. In: Journal of Heredity 26/1935, S. 60–64.
7. Emil Heitz, Hans Bauer: Beweise für die Chromosomennatur der Kernschleifen in den Knäuelkernen von Bibio hortulanus L. Cytologische Untersuchungen an Dipteren: I. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie 17/1933, S. 67–82.
8. Emil Heitz: Über α- und β-Heterochromatin sowie Konstanz und Bau der Chromomeren bei Drosophila. In: Biologisches Zentralblatt 54/1934, S. 588–609.
9. Claus Pelling: Chromosomal synthesis of ribonucleic acid as shown by the incorporation of uridine labeled with tritium. In: Nature 184/1959, S. 655–656.
10. Wolfgang Beermann: Control of differentiation at the chromosomal level. In: Journal of Experimental Zoology 157/1964, S. 49–62.
11. Claus Pelling, Terrence D. Allen: Scanning electron microscopy of polytene chromosomes, I. In: Chromosome Research 1/1993, S. 221–237.
12. Wolfgang Beermann: Der Nukleolus als lebenswichtiger Bestandteil des Zellkerns. In: Chromosoma 11/1960, S. 263–296.
13. Emil Heitz, Hans Bauer: Beweise für die Chromosomennatur der Kernschleifen in den Knäuelkernen von Bibio hortulanus L. Cytologische Untersuchungen an Dipteren: I. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie 17/1933, S. 67–82.
14. Michael Ashburner: Puffing patterns in Drosophila melanogaster and related species. In: Wolfgang Beermann (Hrsg.): Developmental studies on giant chromosomes. Springer, Berlin/ Heidelberg 1972, S. 101–151.
15. Eugenia V Zybina, Tatiana G Zybina: Polytene chromosomes in mammalian cells. In: International Review of Cytology 165/1996, S. 53–119.