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Dieser Artikel behandelt den funktionellen Teil eines Nervensystems Modellationen neuronaler Netze werden gesondert im Artikel Kunstliches neuronales Netz behandelt Als neuronales Netz wird in den Neurowissenschaften eine beliebige Anzahl miteinander verbundener Neuronen bezeichnet die als Teil eines Nervensystems einen auf bestimmte Funktionen ausgerichteten Zusammenhang bilden Abstrahiert werden in Computational Neuroscience darunter auch vereinfachte Modelle einer biologischen Vernetzung verstanden Grundgerust cortico corticaler Assoziations und Kommissurfasern im Konnektom Modell der menschlichen GrosshirnrindeNeuronale Verknupfungen im Nervensystem des Fadenwurms Caenorhabditis elegans Netzwerk aller seiner rund 300 NervenzellenVerknupfung von Neuronen uber SynapsenNeuritische und dendritische Aufzweigungen ihrer Zellfortsatze kennzeichnen die Gestalt von Neuronen hier des auditiven Cortex Zeichnung von Cajal 1898 In der Informatik Informationstechnik und Robotik werden deren Strukturen als kunstliches neuronales Netz modelliert und technisch nachgebildet simuliert und abgewandelt Inhaltsverzeichnis 1 Die Vernetzung von Neuronen 2 Lernen 3 Forschung 4 Siehe auch 5 Literatur 6 Weblinks 7 EinzelnachweiseDie Vernetzung von Neuronen BearbeitenDas Nervensystem von Menschen und Tieren besteht aus Nervenzellen Neuronen und Gliazellen sowie einer Umgebung Die Neuronen sind uber Synapsen miteinander verknupft die als Verknupfungsstellen oder Knoten eines interneuronalen Netzwerks aufgefasst werden konnen Daneben findet zwischen Neuronen und Zellen der Neuroglia insbesondere Oligodendroglia und Astroglia in chemischer und elektrischer Form ein Austausch statt der die Gewichtung von Signalen verandern kann Die Schaltungstechnik von Neuronen kennt ublicherweise mehrere Eingange und einen Ausgang Wenn die Summe der Eingangssignale einen gewissen Schwellenwert uberschreitet feuert das Neuron Erregungsbildung Ein Aktionspotential wird am Axonhugel ausgelost im Initialsegment gebildet und entlang des Axons weitergeleitet Erregungsleitung Aktionspotentiale in Serie sind die primaren Ausgangssignale von Neuronen Diese Signale konnen uber Synapsen anderen Zellen vermittelt werden Erregungsubertragung An elektrischen Synapsen werden die Potentialanderungen in unmittelbarem Kontakt weitergegeben An chemischen Synapsen werden diese in ein Transmitterquantum als sekundares Signal umgesetzt also durch Botenstoffe ubermittelt Transmission nbsp Schematische Darstellung einer einfachen neuronalen Vernetzung Divergenz grun Ein Neuron gibt Signale an mehrere andere Neuronen weiter Konvergenz blau und gelb Ein Neuron erhalt Signale von mehreren anderen Kennzeichnend fur Nervenzellen sind ihre Zellfortsatze mit denen Kontakte zu einzelnen anderen Zellen hergestellt werden Als Dendriten dienen sie vorrangig der Aufnahme von Signalen anderer Zellen wahrend Signale an andere Zellen uber den Neuriten fortgeleitet werden auch Axon genannt in der Umhullung durch Gliazellen Mit Abzweigungen seines Axons als Axonkollaterale kann das Signal eines Neurons efferent an mehrere andere Neuronen ubermittelt werden Divergenz Auch konnen einem Neuron afferent Signale von verschiedenen anderen Neuronen zufliessen Konvergenz vorwiegend uber seine Dendriten als Eingange Wahrend das uber die Membran fortgeleitete Aktionspotential bei elektrischen Synapsen prompt als elektrisches Signal ubergeben wird wird es bei chemischen Synapsen zunachst an der prasynaptischen Membranregion eines Neurons in ein sekundares chemisches Signal umgebildet Dies geschieht als potentialabhangige neurokrine Sekretion durch Ausschuttung Exozytose der in synaptischen Vesikeln vorratig gehaltenen Molekule eines Signalstoffs Nach Uberbrucken des schmalen synaptischen Spalts per Diffusion wirkt dieser Botenstoff als Neurotransmitter oder daneben als ein neuromodulatorischer Kotransmitter auf die Membranregion der postsynaptisch zugeordneten Zelle wenn sie mit passenden Rezeptormolekulen ausgestattet dafur empfanglich ist Mit der Rezeptorbindung wird ein Transmitter erkannt und daruber direkt ionotrop oder mittelbar metabotrop eine vorubergehende regionale Veranderung der Membrandurchlassigkeit veranlasst Durch die Membran ein oder ausstromende kleine Ionen rufen also wieder postsynaptisch Potentialanderungen hervor als lokale elektrische Signale Die eintreffenden Signale laufen auf der Membran eines Neurons zusammen werden hier raumlich wie zeitlich integriert bzw summierend zusammengefasst Solche postsynaptischen Potentiale pragen sich verschieden aus abhangig von der Membranausstattung mit Rezeptoren und Ionenkanalen Sie konnen als graduierte Potentiale nicht nur unterschiedlich starke Signale sein sondern zudem qualitativ grundsatzlich anders Exzitatorische regen die Erregungsbildung an inhibitorische hemmen die Bildung eines Aktionspotentials Mit dieser Form synaptischer Verknupfung als chemischer Transmission erhalten Signale also ein Vorzeichen Des Weiteren konnen sie an der Verknupfungsstelle prozessabhangig gewichtet werden verstarkt oder abgeschwacht Bei einer haufig wiederholten Ubertragung in rascher Folge kann es zu langer anhaltenden Veranderungen kommen die als Langzeit Potenzierung die synaptische Ubertragung verstarken Bei geringer Frequenz konnen in unterschiedlicher Art Veranderungen auftreten die zu einer dauerhaften Abschwachung als Langzeit Depression fuhren Auf diese Weise kann der Signalubertragungsprozess selber den synaptischen Modus formen beziehungsweise uberformen neuronale Plastizitat Die Vernetzung von Neuronen zeigt damit keine starre Verschaltung sondern eine vom Vorzustand abhangige Gewichtung der Signalwege die sich durch wiederholten Gebrauch andert Lernen BearbeitenUber das Lernen in neuronalen Netzen gibt es verschiedene inzwischen gut standardisierte Theorien Die erste neuronale Lernregel wurde 1949 von Donald O Hebb beschrieben Hebbsche Lernregel Wesentliche Entwicklungen erfolgten u a durch Arbeiten des Finnen Teuvo Kohonen Mitte der 1980er Jahre Daraus ergaben sich typische Eigenschaften neuronaler Netze die gleichermassen fur naturliche wie fur kunstliche neuronale Systeme gelten Dazu gehort die Eigenschaft dass sie komplexe Muster erlernen konnen ohne dass eine Abstraktion uber die diesen Mustern eventuell zugrunde liegenden Regeln stattfindet Das heisst dass neuronale Netze nicht einem Logiksystem sondern einer in gewissem Sinne intuitiven Musterverarbeitung folgen s a Kunstliche Intelligenz Dies bedeutet weiterhin dass vor dem Lernen nicht erst die Regeln entwickelt werden mussen Andererseits kann aus dem neuronalen Netz auch nicht nachtraglich eine eventuelle Logik ermittelt werden die dessen Lernerfolg ausmachte Dies bedeutet wiederum nicht dass logisches Verhalten und prazise Regeln nicht von neuronalen Netzen erlernt bzw angewendet werden konnten Nur mussen diese durch Training ggf muhsam erarbeitet werden etwa beim Erlernen der Grammatik einer Sprache uber Jahre hinweg Neuronale Netze lernen nicht explizit sondern implizit Die Grammatik der Muttersprache wird von einem Kleinkind zuerst implizit erlernt Als Schulkind erlernt es die Regeln dann im Allgemeinen noch einmal explizit im Unterricht Forschung BearbeitenErstmals dargestellt 1 wurde ein neuronales Netz 1894 2 Die Untersuchung der biochemischen und physiologischen Eigenschaften neuronaler Netze ist ein Gegenstand der Neurophysiologie In der Neuroinformatik und der Forschung zur kunstlichen Intelligenz werden neuronale Netze durch kunstliche neuronale Netze mittels Software im Computer in ihrer Funktionsweise simuliert bzw die Eigenschaften neuronaler Netze fur Software Anwendungen nutzbar gemacht s a Anwendungen der kunstlichen Intelligenz Eine konzeptionelle Abstraktion neuronaler Netze findet auch in der theoretischen Biologie statt Insbesondere werden in der Computational Neuroscience Modellneuronen die unterschiedliche Abstraktionsgrade von den biologischen Gegebenheiten aufweisen mithilfe von simulierten Synapsen zu Netzwerken verbunden um ihre Dynamik und Fahigkeit zur Informations bzw Datenverarbeitung zu untersuchen Dies geschieht bei mathematisch einfachen Modellen durch mathematische Analyse meistens jedoch ebenfalls durch Computersimulationen In den 1980er und 1990er Jahren sind auch Physiker in dieses Gebiet eingestiegen und haben damals wesentlich zum Verstandnis beigetragen Zurzeit werden neuronale Netze fur die Analyse in der Hochenergiephysik eingesetzt Sogenannte multivariate Methoden sind hier ein wichtiger Bestandteil zur Trennung von experimentellen Daten Kunstliche neuronale Netze die eine Simulation naturlicher neuronaler Netze sind dienen mittlerweile oft dazu die Funktionsweise neuronaler Netze besser zu studieren da mit den kunstlichen Systemen Experimente durchgefuhrt werden konnen die naturliche Systeme nicht erlauben Siehe auch BearbeitenNeuronaler Erregungskreis 100 Schritt Regel Konnektionismus Konnektom Projektion Nervensystem Literatur BearbeitenC W Eurich Was sieht eine Katze Neural coding and reconstruction Gehirn amp Geist 3 2003 Sven B Schreiber Naturliche Intelligenz Neuronen und Synapsen alles nur ein organischer Computer Teil 1 c t Magazin fur Computertechnik 1987 4 S 98 101 Weblinks Bearbeiten nbsp Commons Neural network Album mit Bildern Videos und Audiodateien Einfuhrung in die Grundlagen und Anwendungen neuronaler Netze Tiefe Neuronale Netze Ein Uberblick Einfuhrung in Neuronale Netze Memento vom 15 Mai 2001 im Internet Archive Geschichte der neuronalen Netze bis 1960 Memento vom 3 Februar 2006 im Internet Archive Englisch D Kriesel Ein kleiner Uberblick uber Neuronale Netze Ausfuhrliche illustrierte Arbeit zu neuronalen Netzen Themen sind u a Perceptrons Backpropagation radiale Basisfunktionen ruckgekoppelte Netze Self Organizing Maps Hopfield Netze Einzelnachweise Bearbeiten Olaf Breidbach Hirn Hirnforschung In Werner E Gerabek Bernhard D Haage Gundolf Keil Wolfgang Wegner Hrsg Enzyklopadie Medizingeschichte De Gruyter Berlin New York 2005 ISBN 3 11 015714 4 S 600 f hier S 600 und S 1543 Siegmund Exner Entwurf zu einer physiologischen Erklarung der psychischen Erscheinungen 1894 Neudruck Wissenschaftlicher Verlag Harri Deutsch Frankfurt am Main 1999 S 193 Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Neuronales Netz amp oldid 235972648