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Die Grundeln Gobiidae sind eine Fischfamilie die mit mindestens 130 Gattungen und etwa 1100 Arten 1 eine der artenreichsten Gruppen der Knochenfische darstellt Sie gehort zu den Barschverwandten Percomorphaceae GrundelnSchwarzmund Grundel Neogobius melanostomus SystematikUnterkohorte NeoteleosteiAcanthomorphataStachelflosser Acanthopterygii Barschverwandte Percomorphaceae Ordnung Grundelartige Gobiiformes Familie GrundelnWissenschaftlicher NameGobiidaeCuvier 1816 Inhaltsverzeichnis 1 Merkmale 2 Verbreitung 3 Lebensweisen 3 1 Susswasserarten 3 2 Sandgrundeln 3 3 Lebensgemeinschaften 3 4 Tarnung und Gegenwehr 3 5 Ernahrung 4 Geschlechtsumwandlung 5 Fortpflanzung 6 Innere Systematik 7 Gefahrdung 8 Quellen 8 1 Literatur 8 2 Einzelnachweise 9 WeblinksMerkmale Bearbeiten nbsp Microgobius gulosus nbsp Blaustreifengrundel Lythrypnus dalli Grundeln haben meist einen langgestreckten zylinderformigen Korper einen bulligen Kopf mit obenstehenden Augen und einem grossen Maul zwei deutlich getrennte Ruckenflossen und kein Seitenlinienorgan Die Bauchflossen liegen bruststandig unter den Brustflossen und sind bis auf wenige Ausnahmen zu einer trichterformigen Saugscheibe zusammengewachsen mit der Grundeln sich an den harten Oberflachen zum Beispiel an Felsen anheften konnen Die meisten Grundeln haben keine Schwimmblase weshalb sie sich meist auf dem Boden auf Felsen oder sessilen wirbellosen Tieren aufhalten Nur wenige Grundeln halten sich oft im freien Wasser auf Die Farbe der Grundeln ist meist schlicht sandfarben mit einem tarnenden Muster Besonders kleine Grundeln haben oft wenig Pigmente und sind oft glasern durchsichtig Die im gemassigten ostlichen Pazifik lebende Blaustreifengrundel ist mit einer roten Grundfarbung und blauen Querbandern am farbigsten Grundeln sind kleine Fische die im Schnitt weniger als 10 Zentimeter lang werden Die grosste Art Glossogobius giuris wird einen halben Meter lang Andere Arten wie Trimmatom nanus vom Chagos Archipel im Indischen Ozean sind winzig gehoren zu den kleinsten bekannten Fischen und erreichen nicht einmal einen Zentimeter Lange Die Grundeln konnen durch folgende drei Synapomorphien diagnostiziert werden Funf Branchiostegalstrahlen Einen erweiterten und mittig sitzenden Ventralfortsatz auf der funften Ceratobranchiale untere Schlundkiefer Die dorsalen Hemitrichia eine der beiden schlanken stabformigen Strukturen die zusammen einen Weichstrahl Lepidotrichia bilden der Bauchflossenstrahlen besitzen einen komplexen proximalen Kopf 2 Verbreitung BearbeitenGrundeln leben in allen Meeren vom Polarkreis bis in die Tropen Obwohl die meisten Grundeln Meeresfische sind und im Flachwasser auf dem Meeresboden oder im Schutz von Hohlen Korallen oder Felsen leben haben viele Arten besonders in der Alten Welt auch das Brack und Susswasser als Lebensraum erobert In Hohlen gibt es Grundeln mit zuruckgebildeten Augen In den Korallenriffen stellen Grundeln etwa 35 der Fischindividuen und 20 der Fischarten 1 In australischen Gewassern leben 400 Grundelarten insgesamt aber nur 17 im Susswasser und 19 im Brackwasser 3 Besonders auf kleinen ozeanischen Inseln sind Grundeln oft die einzigen Susswasserfische Viele Grundeln haben sehr kleine Verbreitungsgebiete In Europa z B gibt es in Norditalien zwei endemische Arten eine lebt unter anderem im Gardasee sowie im Lago Maggiore In europaischen Sussgewassern leben ansonsten insgesamt 19 Arten mit einem Verbreitungsschwerpunkt im Kaukasus und nordlich des Schwarzen Meeres Grosse Grundeln aus diesem Gebiet werden in der Fischerei gefangen Auch in deutschen Gewassern leben Grundeln An der Kuste von Nord und Ostsee die Schwarzgrundel Gobius niger die Sandgrundel Pomatoschistus minutus und die Strandgrundel Pomatoschistus microps Die Fleckengrundel Pomatoschistus pictus die Kristallgrundel Crystallogobius linearis und die Glasgrundel Aphia minuta leben in deutschen Gewassern nur an der Nordseekuste die Zweifleckengrundel Gobiusculus flavescens ausschliesslich an der Ostseekuste 4 nbsp Marmorierte Grundel Proterorhinus marmoratus Die einzigen Susswasserarten in Deutschland sind die Nackthals Grundel Babka gymnotrachelus die Schwarzmund Grundel Neogobius melanostomus die Marmorierte Grundel Proterorhinus marmoratus und die Kessler Grundel Ponticola kessleri die ihr ursprungliches Verbreitungsgebiet im Einzugsgebiet des Schwarzen Meeres und der Donau durch den Main Donau Kanal bis in den Rhein ausweiten konnten Siehe auch Liste der Neozoen in Deutschland KnochenfischeLebensweisen BearbeitenSusswasserarten Bearbeiten Seit langem aus oberitalienischen Seen und Flussen bekannt ist Padogobius fluviatilis in die Donau weit aufwarts vorgedrungen sind mehrere Grundelarten etwa aus der Gattung Pomatoschistus Die auch als Grundeln bezeichneten Grundlinge gehoren zu den Karpfenfischen Unterfamilie Gobioninae Sandgrundeln Bearbeiten nbsp Braunstreifengrundel Amblygobius phalaena Einige Gattungen tropischer mariner Grundeln haben sich dem Leben auf den Sandflachen zwischen den Korallenriffen angepasst Es handelt sich um die Gattungen Amblygobius Signigobius und Valenciennea Die Fische sind meist hell gefarbt Die paarweise lebenden Tiere nehmen standig Sand ins Maul kauen ihn durch wobei der Sand aus den Kiemenspalten wieder herausrieselt und die Nahrungspartikel verschluckt werden In der Nacht oder bei Gefahr ziehen sie sich in selbst gegrabene Hohlen zuruck Lebensgemeinschaften Bearbeiten nbsp Gelbe Symbiosegrundel Cryptocentrus cinctus in Lebensgemeinschaft mit einem Knallkrebs nbsp Korallengrundel Gobiodon sp in einer Acropora nbsp Bryaninops sp auf einem Gorgonienzweig nbsp Hainasengrundel Elacatinus evelynae Viele Grundeln leben in Gemeinschaft mit verschiedenen Wirbellosen Das sind oft Symbiosen das heisst beide Partner profitieren vom Zusammenleben es kann aber auch Kommensalismus sein bei dem der Vorteil einzig bei einem Partner in diesem Fall bei den Grundeln liegt Selten sind parasitare Gemeinschaften z B Neunstreifengrundel und Karibischer Bohrseeigel dessen Beinchen die Grundel abweidet KrebstiereDie bekannteste Lebensgemeinschaft besteht zwischen Wachtergrundeln und Knallkrebsen Alpheus Die Knallkrebse graben umfangreiche Gange die eine Lange bis zu einem Meter unter der Sandoberflache haben Der Sand wird von dem Knallkrebs auf seiner grossen Schere aufgehauft und nach draussen getragen Dort wird der Sand nicht weit von der Hohle entfernt abgelegt Zuvor versichert sich der Knallkrebs durch Beruhrung seiner Antennen an den Schwanz der Grundel dass vor der Hohle keine Gefahr droht Die Grundel bewacht den Eingang der Hohle und signalisiert dem Knallkrebs durch ihr Verhalten dass es draussen sicher ist Wenn Feinde in der Nahe sind erfolgt das Signal nicht und bei dichter Annaherung des Raubers taucht die Grundel in die Hohle Im Gegenzug ernahrt sich die Grundel von den verschiedenen Wirbellosen die mit dem Sand herausgetragen werden wie kleine Krebse und bewohnt die Hohle des Knallkrebses BlumentiereDie Anemonengrundel Gobius bucchichii aus dem Mittelmeer lebt mit Wachsrosen zusammen Wie die Anemonenfische ist sie durch einen Hautschleim vor den Nesselgiften geschutzt Wahrend diese ihn aber durch Gewohnung an die Anemone erwerben ist die Anemonengrundel von Geburt an geschutzt Die Wachsrose erlangt durch das Zusammenleben keinen Vorteil 5 Die Korallengrundeln der Gattungen Gobiodon und Paragobiodon leben in astigen Steinkorallen Scleractinia Die schlechten Schwimmer leben standig zwischen den Asten und verteidigen die Korallen gegen Fressfeinde wie Falterfische und Feilenfische Zum Laichen nagen sie ein kleines Stuck Korallengewebe ab und kleben ihre Eier an die kahle Stelle Grundeln der Gattung Bryaninops leben je nach Art auf Gorgonien Dornchenkorallen Feuerkorallen astigen oder massiven Steinkorallen der Gattungen Acropora und Porites Putzergrundeln Elacatinus leben stationar in der Nahe von grosspolypigen Steinkorallen an denen sie auch ihre Putzstationen unterhalten und die von grosseren Fischen zur Sauberung aufgesucht werden Weitere Lebensgemeinschaften bestehen mit Riesenmuscheln und Schwammen deren Hohlraume von Grundeln bewohnt werden Tarnung und Gegenwehr Bearbeiten Grundeln werden oft Beute grosserer Fische oder Seeschlangen und von See und Kustenvogeln Um der Gefahr gefressen zu werden zu entgehen haben Grundeln verschiedene Anpassungen entwickelt Meist verbleiben sie in den Hohlen und Gangen und verlassen diese nur zur Nahrungsaufnahme Einige vergraben sich im Sand und nehmen eine passende gesprenkelte Farbe an Grundeln die bei Korallen leben verstecken sich in deren Verzweigungen Diese Grundeln sind meist durchsichtig und tragen nur wenige Flecke Manche Arten haben das Nervengift Tetrodotoxin entwickelt das unter anderem auch bei den Kugelfischen vorkommt Ernahrung Bearbeiten Grundeln fressen ein weites Spektrum von Krebstieren Insektenlarven Wurmern und anderen kleinen Tieren Einige Arten z B aus der Gattung Amblygobius fressen auch Algen Die Putzergrundeln Elacatinus ersetzen in der Karibik die dort nicht vorkommenden Putzerlippfische und fressen Parasiten und Hautunreinheiten von grosseren Fischen Interessanterweise tragen sie eine den Putzerlippfischen ahnliche Streifenzeichnung Geschlechtsumwandlung BearbeitenBei den Lebensgemeinschaften mit den Korallen Schwammen und Riesenmuscheln gibt es jeweils ein Mannchen und mindestens zwei Weibchen Wird das Mannchen gefressen verwandelt sich ein Weibchen in ein Mannchen Auch bei einigen anderen Arten die keine Lebensgemeinschaft mit Wirbellosen eingegangen sind kann es zu Geschlechtsumwandlungen kommen Die Erhaltung der Art wird durch die Uberzahl der Weibchen erhoht die dadurch mehr Eier legen konnen Umwandlungen zu Mannchen erfolgen nur gezwungenermassen Die Mannchen befruchten und bewachen mehrere Gelege Fortpflanzung Bearbeiten nbsp Paar der monogamen Goldstirn Sandgrundeln Valenciennea strigata Die Eier werden von dem Weibchen unter anderem an Steinen und Korallen befestigt Das Gelege kann zwischen funf bis ein paar hundert Eier betragen Danach werden sie von dem Mannchen befruchtet Die weitere Entwicklung der Eier wird dem Mannchen uberlassen Es ist fur die Bewachung und Sauberung zustandig Nach einigen Tagen schlupfen zwei bis zehn Millimeter kleine durchsichtige Larven die sich nach einer bestimmten Zeit das kann je nach Art variieren einen geeigneten Lebensraum suchen und dessen Farbe annehmen Die Jungfische wachsen in den warmeren Gebieten schneller heran als in den kalteren In den warmeren Regionen werden sie schon nach einigen Monaten geschlechtsreif in den kalteren Regionen wird die Geschlechtsreife erst nach ein bis zwei Jahren erreicht Innere Systematik BearbeitenMit etwa 1120 beschriebenen Arten in 170 Gattungen und zahlreichen weiteren bisher unbeschriebenen Arten ist die innere Systematik der Grundeln bis heute umstritten und nicht eindeutig geklart Die Ichthyologin und Grundelexpertin Christine Thacker konnte mit Hilfe morphologischer Daten und eines DNA Vergleichs von Mitochondrialer DNA und Zellkern DNA die Grundeln in 13 Gruppen zusammenfassen Zu diesen gehoren auch die Microdesmidae Kraemeriidae und Schindleriidae bisher selbstandige Familien der Grundelartigen 1 6 Zu einem ahnlichen Ergebnis kommen Luke Tornabene und Kollegen 7 Mediterrane Ponto kaspische und Ostatlantische Grundeln nbsp Proterorhinus nasalisPonto kaspische Grundeln Unterfamilie Benthophilinae 8 oder Tribus Benthophilini 7 Gattungen Anatirostrum Babka Benthophilus Benthophiloides Caspiosoma Mesogobius Neogobius Padogobius Ponticola Proterorhinus Mediterrane und Nordostatlantische Grundeln nbsp Speleogobius trigloidesGattungen Aphia Buenia Chromogobius Coryogobius Crystallogobius Deltentosteus Didogobius Gammogobius Gobius Gobiusculus Gymnesigobius Lebetus Lesueurigobius Mauligobius Millerigobius Odondebuenia Pseudaphya Speleogobius Thorogobius Vanneaugobius Zebrus Zosterisessor Afrikanische Grundeln sudostlicher Atlantik und westlicher Indischer Ozean Gattungen Caffrogobius Coryogalops Croilia Ebomegobius Gorogobius Hetereleotris Nematogobius Porogobius Sufflogobius Wheelerigobius Amerikanische Grundeln mit sieben Ruckenflossenstacheln Tribus Gobiosomatini ostlicher Pazifik und westlicher Atlantik nbsp Risor ruberGattungen Akko Aruma Barbulifer Bollmannia Carrigobius Chriolepis Cryptopsilotris Elacatinus Eleotrica Enypnias Evermannichthys Ginsburgellus Gobiosoma Gobulus Gymneleotris Microgobius Nes Ophiogobius Paedovaricus Palatogobius Parrella Pariah Pinnichthys Psilotris Pycnomma Risor Robinsichthys Tigrigobius Varicus Vomerogobius Lagunengrundeln nbsp Acentrogobius viridipunctatusGattungen Acentrogobius Afurcagobius Amoya Ancistrogobius Arcygobius Arenigobius Aulopareia Cabillus Echinogobius Exyrias Favonigobius Gladiogobius Hazeus Heteroplopomus Istigobius Macrodontogobius Nesogobius Oplopomus Oplopomops Opua Papillogobius Parachaeturichthys Silhouettea Yongeichthys Schluffboden bewohnende Wachtergrundeln nbsp Wheelers Partnergrundel Amblyeleotris wheeleri Gattungen Cryptocentroides Cryptocentrus Flabelligobius Lotilia Mahidolia Myersina Psilogobius Stonogobiops Tomiyamichthys Korallenriffe bewohnende Wachtergrundeln Amblyeleotris Asterropteryx Ctenogobiops Vanderhorstia Sandtaucher Kraemeriidae Gattungen Gobitrichinotus Kraemeria Parkraemeria Flachkopfige Grundeln Gattungen Barbuligobius Callogobius Discordipinna Drombus Feia Gobiopsis Mangarinus Palutrus Phoxacromion Platygobiopsis Grabende monogame Sandgrundeln nbsp Krabbenaugengrundel Signigobius biocellatus diese Grundeln sind relativ gross und ernahren sich indem sie Sand aufnehmen ihn durchkauen und die fressbaren Bestandteile mit den Kiemenreusen ausfiltern wahrend der Sand aus den Kiemenspalten rieselt Sie leben paarweise in selbstgegrabenen Hohlen und laichen dort auch Gattungen Amblygobius Signigobius Valenciennea Korallengrundeln sehr kleine Grundeln die nur im tropischen Indopazifik eng gebunden an Stein oder andere Korallen leben nbsp Bryaninops yongeirundkopfige seitlich abgeflachte Gattungen die auf Steinkorallen leben Gobiodon Larsonella Lubricogobius Paragobiodon spitzschnauzige langgestreckte Gattungen die auf Gorgonien astigen Acroporen oder Schwammen leben Bryaninops Lobulogobius Luposicya Minisicya Phyllogobius Pleurosicya stumpfschnauzige langgestreckte Gattungen die nicht obligatorisch mit Korallen zusammenleben Eviota Kelloggella Sueviota Grundeln mit dunnen Bandern Egglestonichthys Ego Lythrypnus Obliquogobius Paratrimma Priolepis Trimma Trimmatom Tryssogobius Grundeln mit Kopfkammen nbsp Blasse Grundel Coryphopterus eidolon Gattungen Coryphopterus Cristatogobius Fusigobius Lophiogobius Rhinogobiops Pfeil und Wurmgrundeln amp Schindlerfische nbsp Zebra Torpedogrundel Ptereleotris zebra Gattungen Aioliops Cerdale Clarkichthys Gunnellichthys Microdesmus Navigobius Nemateleotris Oxymetopon Paragunnellichthys Parioglossus Ptereleotris Pterocerdale Schindleria Kustengrundeln Gattungen Bathygobius Glossogobius Grallenia Psammogobius incertae sedis Austrolethops HeterogobiusDas folgende Kladogramm berechnet nach der Methode der maximalen Wahrscheinlichkeit zeigt die verwandtschaftlichen Zusammenhange 1 Gobiidae Lagunengrundeln Schluffboden bewohnende Wachtergrundeln Sandtaucher Kraemeriidae Kustengrundeln Korallenriffe bewohnende Wachtergrundeln und Kammgrundeln Flachkopfige Grundeln Korallengrundeln Microdesmidae Grundeln mit dunnen Bandern Grabende monogame Sandgrundeln Mediterrane Ponto kaspische und Ostatlantische Grundeln Amerikanische Grundeln mit sieben Ruckenflossenstacheln Gobiosomatini Vorlage Klade Wartung StyleDie langgestreckten in tropischen marinen und brackigen Gewassern lebenden Aalgrundeln Amblyopinae die Schlammspringerverwandten Oxudercinae die in den Gezeitenzonen tropischer Meere leben und die Lippenzahngrundeln Sicydiinae die in tropischem Suss und Brackgewassern vorkommen und oft an das Leben in schnell fliessenden Bachen und Stromschnellen angepasst sind galten vor 2016 als Unterfamilien der Gobiidae Heute werden sie als Unterfamilien der Oxudercidae der Schwestergruppe der Gobiidae angesehen 9 6 Gefahrdung BearbeitenAuf der Roten Liste der IUCN werden 12 Arten als gefahrdet eingestuft Stand Juni 2014 darunter die Griechische Grundel Knipowitschia thessala Quellen BearbeitenLiteratur Bearbeiten Kurt Fiedler Lehrbuch der Speziellen Zoologie Band II Teil 2 Fische Gustav Fischer Verlag Jena 1991 ISBN 3 334 00339 6 Joseph S Nelson Fishes of the World John Wiley amp Sons 2006 ISBN 0 471 25031 7 Rudie H Kuiter Helmut Debelius Atlas der Meeresfische Kosmos Verlag 2006 ISBN 3 440 09562 2 Baensch Patzner Mergus Meerwasser Atlas Band 1 Mergus Verlag Melle ISBN 3 88244 020 1 Gunther Sterba Susswasserfische der Welt 2 Auflage Urania Leipzig Jena Berlin 1990 ISBN 3 332 00109 4 Petru Banaescu Zoogeography of Fresh Waters AULA Wiesbaden 1990 ISBN 3 89104 480 1 Fritz Terofal Steinbachs Naturfuhrer Susswasserfische Ulmer Stuttgart 2003 ISBN 3 8001 4296 1 Christine E Thacker amp Dawn M Roje Phylogeny of Gobiidae and identification of gobiid lineages Systematics and Biodiversity 2011 9 4 329 347 PDF Einzelnachweise Bearbeiten a b c d Christine E Thacker Dawn M Roje Phylogeny of Gobiidae and identification of gobiid lineages Systematics and Biodiversity 2011 9 4 329 347 ISSN 1478 0933 doi 10 1080 14772000 2011 629011 Gill A C amp Mooi R D 2012 Thalasseleotrididae new family of marine gobioid fishes from New Zealand and temperate Australia with a revised definition of its sister taxon the Gobiidae Teleostei Acanthomorpha Zootaxa 3266 41 52 PDF G Allen S Midgley M Allen Field Guide to the Freshwater Fishes of Australia 2 Auflage Western Australian Museum Perth 2003 ISBN 0 7307 5486 3 Bent J Muus Jorgen G Nielsen Die Meeresfische Europas in Nordsee Ostsee und Atlantik Kosmos Stuttgart 1999 ISBN 3 440 07804 3 Matthias Bergbauer Bernd Humberg Was lebt im Mittelmeer Seite 294 1999 Franckh Kosmos Verlag ISBN 3 440 07733 0 a b Christine E Thacker Phylogeny of Gobioidei and Placement within Acanthomorpha with a New Classification and Investigation of Diversification and Character Evolution Copeia 2009 1 93 104 2009 doi 10 1643 CI 08 004 a b Luke Tornabene Yongjiu Chen amp Frank Pezold Gobies are deeply divided phylogenetic evidence from nuclear DNA Teleostei Gobioidei Gobiidae Systematics and Biodiversity September 2013 DOI 10 1080 14772000 2013 818589 Matthew E Neilson Carol A Stepien Escape from the Ponto Caspian Evolution and biogeography of an endemic goby species flock Benthophilinae Gobiidae Teleostei Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 52 Issue 1 July 2009 Pages 84 102 doi 10 1016 j ympev 2008 12 023 Joseph S Nelson Terry C Grande Mark V H Wilson Fishes of the World Wiley Hoboken New Jersey 2016 ISBN 978 1 118 34233 6 Weblinks Bearbeiten nbsp Commons Grundeln Gobiidae Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Grundeln auf Fishbase org englisch Jonna R 2004 Gobiidae Animal Diversity Web Gobioid Research Institute en Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Grundeln amp oldid 237064871