Die Barschverwandten (Percomorpha; auch Percomorphacea oder Percomorphaceae) sind eine systematische Großgruppe der Knochenfische (Osteichthyes) und die Hauptgruppe der Stachelflosser (Acanthopterygii). Zu ihnen gehören etwa ein Drittel der Süßwasserfische und ca. 72 % der im Meer vorkommenden Fischarten, insgesamt etwa 17435 Fischarten in ca. 265 Familien. Das sind mehr als 50 % aller Fischarten. Diese Vielzahl erschwert die Erforschung der genauen Verwandtschaftsbeziehungen, weshalb die Percomorpha(ceae) als sehr schwierig zu diagnostizieren gelten.
| Barschverwandte | |||||||||
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| Verschiedene Barschverwandte aus den Familien der Kaiserfische und Zackenbarsche (oben), Papageifische und Buntbarsche (Mitte), Grundeln und Makrelen (unten). | |||||||||
| Systematik | |||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | |||||||||
| Percomorphaceae | |||||||||
| Rosen, 1973 |
Systematik Bearbeiten
Äußere Systematik Bearbeiten
Folgendes Kladogramm zeigt die Stellung der Barschverwandten nach neuesten phylogenetischen Untersuchungen von R. Betancur-R. et al.:
| Neoteleostei |
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Merkmale Bearbeiten
Zu den Synapomorphien der Percomorpha (sensu Nelson (2016)) zählt:
- Ein stabförmiger Verbindungsknorpel zwischen erstem Epibranchiale und zweitem Pharyngobranchiale (Teilen des Kiemenskelettes). Das Fehlen des Knorpels bei einigen Percomorpha-Gruppen wird als sekundäres Merkmal aufgefasst. Ein ähnlicher Knorpel bei einigen Laternenfischen (Myctophidae), Großschuppenfischen (Melamphaidae) und Schleimkopfartigen (Beryciformes) ist nicht homolog zum Knorpel der Percomorpha.
- Im Schwanzflossenskelett gibt es (bei Geschlechtsreife) nur ein (deutliches) Uralwirbelzentrum (in allen niedrigeren Fischgruppen hingegen zumindest bei manchen Arten zwei).
- Die Zahl der Hypuralia beträgt maximal fünf (dieses Merkmal findet sich unabhängig erworben auch bei den Großschuppenfischen (Melamphaidae), Schleimköpfen (Berycidae), Soldaten- und Husarenfischen (Holocentridae), Silberköpfen (Diretmidae) und den Petersfischartigen (Zeiformes)). Auch Froschfische (Batrachoidiformes), Armflosser (Lophiiformes) und Eingeweidefischartige (Ophidiiformes) (die man früher alle zu den Paracanthopterygii stellte) haben fünf oder weniger Hypuralia. Das Problem wurde entschärft, indem man diese drei Ordnungen zu Percomorpha „erhob“, was aber auch von molekularbiologischen Untersuchungen gedeckt wurde.
- Die Bauchflossen haben nie mehr als fünf Weichstrahlen. (Eine 'Tendenz' zu dieser Zahl gibt es bei allen Acanthomorpha.) Sekundär kann vereinzelt wieder eine höhere Zahl auftreten, so bei Solenostomus (Seenadeln), einigen Zahnkärpflingen (Cyprinodontiformes) und Plattfischen (Pleuronectiformes).
- Weiterhin verfügen die meisten Percomorpha über hochentwickelte Kammschuppen (Ctenoidschuppen). Dieses Merkmal fehlt bei den Eingeweidefischartigen, Froschfischen, den Ährenfischverwandten (Atherinomorpha), den Stichlingsartigen (Gasterosteiformes), den Kiemenschlitzaalartigen (Synbranchiformes), den Armflossern, den Kugelfischverwandten (Tetraodontiformes) und vielen Barschartigen. Bei Taxa unterhalb der Percomorpha treten keine hochentwickelten Kammschuppen (mit periodischem Zähnchenwechsel) auf (s. Gonorynchus).
- Es gibt keine freien Bauchflossen-Radialia (embryonal können noch Rudimente auftreten, die aber bald mit den Strahlenbasen verschmelzen).
- Die „oberen Rippen“ (Epineuralia, Gräten) liegen mit ihrem distalen Abschnitt im Horizontalseptum (das ist die Faszie zwischen dorsaler und ventraler Rumpfmuskulatur); die beiden vordersten Epineuralia entspringen höher (von den Wirbelkörpern) als die übrigen. Eine ähnliche Situation zeigt sich beim Piratenbarsch (Aphredoderus sayanus), einigen Petersfischartigen und den Tannenzapfenfischen (Monocentrus). (Die Gräten-Morphologie ist noch sehr in Entwicklung.)
- Die Schwanzflosse wird von siebzehn Haupt-Schwanzflossenstrahlen im Muster I,8,7,I gestützt. (Vor diesen 17 Hauptstrahlen gibt es oft die sogenannten Vorstrahlen, die ebenfalls auf Reihen verschmelzender Schuppen zurückgehen und der Versteifung der Caudalis dienen.) Evolutive Reduktion der Anzahl ist häufig, ihre Zunahme aber selten. Die Petersfischartigen haben ebenfalls 15 Schwanzflossen-Weichstrahlen (Konvergenz).
Innere Systematik Bearbeiten
Verschiedene kladistische Untersuchungen ergaben, dass auch einige Ordnungen der bisher paraphyletischen Paracanthopterygii sowie die Meeräschen und Ährenfischverwandten den Barschverwandten zugerechnet werden müssen. Diese werden in einem im Jahr 2013 veröffentlichten Vorschlag zu einer neuen Knochenfischsystematik in die Percomorphaceae integriert, wodurch diese monophyletisch werden, und die Percomorphaceae wiederum in neun genetisch gut unterstützte monophyletische Gruppen („Serien“) oberhalb des Ordnungsrangs unterteilt (im Folgenden fett dargestellt). Zahlreiche Familien konnten bisher aber keiner Ordnung innerhalb dieser Großgruppen zugeordnet werden. Die Einbeziehung einiger bei Betancur-R und Kollegen noch in eigenständige Ordnungen geführten Familien in die Doktorfischartigen wird hier nach der Revision der Gruppe durch die australischen Ichthyologen Anthony Gill und Jeffrey M. Leis wiedergegeben.
- Unterdivision Barschverwandte (Percomorphaceae)
- Serie Ophidiaria
- Ordnung Eingeweidefischartige (Ophidiiformes)
- Serie Batrachoidaria
- Ordnung Froschfische (Batrachoidiformes)
- Serie Gobiaria
- Ordnung Kurtiformes (Kurter (Kurtidae) & Kardinalbarsche (Apogonidae))
- Ordnung Grundelartige (Gobiiformes)
- Serie Syngnatharia
- Ordnung Seenadelartige (Syngnathiformes)
- Serie Pelagiaria
- Ordnung Scombriformes (Makrelen und Thunfische (Scombridae) und Verwandte)
- Serie Anabantaria
- Ordnung Kiemenschlitzaalartige (Synbranchiformes)
- Ordnung Kletterfischartige (Anabantiformes)
- Serie Carangaria
- Ordnung Carangiformes (Stachelmakrelenverwandte, Schwertfischartige, Plattfische u. a.)
- Serie Ovalentaria (Buntbarschartige (Cichliformes), Ährenfischverwandte (Atherinomorphae), Meeräschen (Mugiliformes), Schleimfischartige (Blennioidei) u. a.)
- Serie Eupercaria
- Ordnung Incertae sedis (traditionell den „Perciformes“ zugeordnet)
- Glanzbarsche (Callanthiidae)
- Spaltenbarsche (Dinopercidae)
- Emmelichthyidae
- Torpedobarsche (Malacanthidae)
- Ziegelbarsche (Latilidae)
- Flossenblätter (Monodactylidae)
- Wolfsbarsche (Moronidae)
- Sillaginidae
- Umberfische (Sciaenidae)
- Ordnung Mojarras (Gerreiformes)
- Ordnung Himmelsguckerartige (Uranoscopiformes)
- Ordnung Lippfischartige (Labriformes, inkl. Centrogenyidae)
- Ordnung Doktorfischartige (Acanthuriformes)
- Ordnung Lutjaniformes (Süßlippen und Grunzer (Haemulidae) und Schnapper (Lutjanidae))
- Ordnung Meerbrassenartige (Spariformes)
- Ordnung Priacanthiformes (Bandfische (Cepolidae) und Großaugenbarsche (Priacanthidae))
- Ordnung Armflosser (Lophiiformes)
- Ordnung Kugelfischartige (Tetraodontiformes)
- Ordnung Acropomatiformes bzw. Pempheriformes (Glas- oder Beilfische (Pempheridae) und Verwandte)
- Ordnung Sonnenbarschartige (Centrarchiformes)
- Ordnung Barschartige (Perciformes)
- Ordnung Incertae sedis (traditionell den „Perciformes“ zugeordnet)
- Serie Ophidiaria
| Phylogenie der Barschverwandten | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Stammesgeschichte Bearbeiten
Viele rezente Familien der Barschverwandten tauchen im Eozän in der fossilen Überlieferung auf. Besonders in der norditalienischen Monte-Bolca-Formation, die aus Ablagerungen der Tethys entstand, finden sich viele Fossilien barschverwandter Fische. Sehr gut untersuchte frühe Barschverwandte sind Mioplosus und Priscacara aus der nordamerikanischen Green-River-Formation sowie Amphiperca und Palaeoperca aus der Grube Messel. Die damaligen Vertreter weichen nicht wesentlich vom heutigen Erscheinungsbild ab, woraus geschlossen wird, dass die Barschverwandten in der Oberkreide und im frühen Tertiär eine Phase der beschleunigten Evolution durchgemacht haben. Wahrscheinlich stammen sie von oberkreidezeitlichen Formen ab, die den Beryciformes ähnelten, und entwickelten ihre hohe Diversität in einem Zeitraum von nur 20 Millionen Jahren.
Einzelnachweise Bearbeiten
- E. O. Wiley & G. David Johnson (2010): A teleost classification based on monophyletic groups. in Joseph S. Nelson, Hans-Peter Schultze & Mark V. H. Wilson: Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts. 2010, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, ISBN 978-3-89937-107-9
- ↑ Ricardo Betancur-R, Edward O. Wiley, Gloria Arratia, Arturo Acero, Nicolas Bailly, Masaki Miya, Guillaume Lecointre und Guillermo Ortí: Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology, BMC series – Juli 2017, DOI: 10.1186/s12862-017-0958-3
- Elizabeth Christina Miller, Kenji T. Hayashi, Dongyuan Song, John J. Wiens. Explaining the ocean's richest biodiversity hotspot and global patterns of fish diversity. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2018; 285 (1888): 20181314 DOI: 10.1098/rspb.2018.1314
- ↑ Joseph S. Nelson, Terry C. Grande, Mark V. H. Wilson: Fishes of the World. Wiley, Hoboken, New Jersey, 2016, ISBN 978-1118342336, S. 314 u. 315.
- ↑ Anthony Gill & Jeffrey M. Leis (2019): Phylogenetic position of the fish genera Lobotes, Datnioides and Hapalogenys, with a reappraisal of acanthuriform composition and relationships based on adult and larval morphology. Zootaxa, 4680 (1): 1-81. DOI: 10.11646/zootaxa.4680.1.1
- Eupercaria auf Fishbase.org (englisch)
- Hughes, L.C., Ortí, G., Huang, Y., Sun, Y., Baldwin, C.C., Thompson, A.W., Arcila, D., Betancur-R., D., Li, C., Becker, L., Bellora, N., Zhao, X., Li, X., Wang, M., Fang, C., Xie, B., Zhou, Z., Huang, H., Chen, S., Venkatesh, B. & Shi, Q. (2018): Comprehensive phylogeny of ray-finned fishes (Actinopterygii) based on transcriptomic and genomic data. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115 (24) 6249–6254. doi: 10.1073/pnas.1719358115