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Paradiceros ist eine ausgestorbene Gattung aus der Familie der Nashörner Rhinocerotidae welche während Mittleren und des

Paradiceros

Paradiceros ist eine ausgestorbene Gattung aus der Familie der Nashörner (Rhinocerotidae), welche während Mittleren und des beginnenden Oberen Miozäns im heutigen Ostafrika verbreitet war. Bedeutende Funde stammen aus Kenia und Uganda, einzelne Reste könnten auch aus Nordafrika vorliegen. Es handelt sich um eine kleine Form der Nashörner, die einzelne anatomische Parallelen zum heutigen Spitzmaulnashorn aufwies. Unterschiede finden sich aber in der Lage des Stirnhorns und in den Kürzungen der Gliedmaßen. Es ist daher nicht eindeutig, ob Paradiceros in die direkte Vorfahrenlinie der heutigen afrikanischen Nashörner gehört, oder eine parallele Entwicklung darstellt. Die Gattung wurde im Jahr 1968 eingeführt. Es ist eine Art anerkannt.

Paradiceros
Zeitliches Auftreten
Mittleres bis Oberes Miozän
15,5 bis 9,5 Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Höhere Säugetiere (Eutheria)
Laurasiatheria
Unpaarhufer (Perissodactyla)
Rhinocerotoidea
Nashörner (Rhinocerotidae)
Paradiceros
Wissenschaftlicher Name
Paradiceros
Hooijer, 1968

Merkmale Bearbeiten

Paradiceros war ein kleiner Vertreter der Nashörner. Es liegen mehrere Schädelfragmente und Reste des postcranialen Skelettes vor. Ein nahezu vollständiger Schädel gehört einem Jungtier an. Dieser ähnelt in seiner gesamten Gestaltung dem Schädel eines etwa gleichalten Spitzmaulnashorns, weist aber gleichzeitig auch auffallende Unterschiede auf. Die Länge vom hinteren Ende bis zum ersten Milchbackenzahn betrug 25,5 cm, was etwas kürzer ist als entsprechend bei einem ähnlich alten Spitzmaulnashorn (28,0 cm). Die Breite am Hirnschädel betrug 9,0 cm im Vergleich zu 10,0 cm bei der rezenten Form. Die Jochbögen zeigten sich relativ schlank und kragten etwa 20,0 cm auseinander gegenüber 24,0 cm beim Spitzmaulnashorn. Der Naseninnenraum war klein und erstreckte sich bis zum zweiten Prämolaren. Das Foramen infraorbitale lag deutlich weiter vorverlagert als beim Spitzmaulnashorn. Am Hirnschädel bestanden kräftige Temporalleisten, die beim Spitzmaulnashorn wiederum gerundeter ausfallen. In Seitenansicht stand das Hinterhauptsbein bei dem Jungtier rechtwinklig zur Stirnlinie, bei einem Schädel eines ausgewachsenen Individuums von Paradiceros zog es jedoch ein und ähnelte dadurch eher dem des Breitmaulnashorns (Ceratotherium). Die Gattung besaß zwei Hörner in Tandemformation, vergleichbar den heutigen afrikanischen Nashörnern. Das vordere erhob sich über dem Nasenbein, das hintere über dem Stirnbein. Letzteres lag aber vergleichsweise weiter nach hinten verlagert als beim Spitzmaulnashorn. Die jeweilige Position der Hörner markieren markante Knochenaufrauhungen.

Einzelne Unterkieferfragmente lassen zumeist den aufsteigenden Ast vermissen. Die Symphyse am vorderen Ende des Unterkiefers war kurz, aber nicht verbreitert. Sie reichte nach hinten bis zum zweiten oder dritten Prämolaren. Bei ausgewachsenen Tieren standen keine Zähne im Symphysenbereich, was den heutigen afrikanischen Nashörnern gleichkommt. Jungtiere wiesen noch die jeweiligen Schneidezähne und den Eckzahn des Milchgebisses auf. Die hintere Bezahnung war niederkronig (brachyodont). In der Regel fehlte in Übereinstimmung mit den heutigen afrikanischen Nashörnern sowohl oben als auch unten der vorderste Prämolar. Die hinterste obere Molar wies einen mehr oder weniger dreieckigen Umriss auf. Die untere Länge der Backenzahnreihe betrug bei ausgewachsenen Tieren etwa 20,5 cm, davon nahmen die Mahlzähen rund 12,0 cm ein.

Vom Körperskelett sind einzelne Wirbel und Gliedmaßenreste erhalten. Hier fallen die kurzen Extremitätenknochen auf, die relativ kürzer waren als beim Spitzmaulnashorn, aber nicht das Maß der Stauchungen erreichten, wie es bei Brachypotherium, Chilotherium oder einigen verwandten Formen überliefert ist. Ein vollständiger Oberarmknochen maß rund 33,0 cm, mit 33,5 cm genauso lang wurde die Elle. Der mittlere Fingerstrahl der Hand war wie bei den heutigen Nashörnern am stärksten ausgebildet. Bezüglich Paradiceros treten hier aber starke individuelle Schwankungen auf, da einzelne Mittelhandknochen zwischen 11,2 und 15,2 cm lang wurden.

Fossilfunde Bearbeiten

Der überwiegende Teil der Funde von Paradiceros kam in Ostafrika zu Tage. Die bedeutendste Fundstelle ist Fort Ternan im westlichen Kenia. Die mit mehr als 10.000 Fundobjekten sehr reichhaltige Fossillagerstätte wurde von 1959 bis 1967 erschlossen. Sie besteht aus einer rund 60 m mächtigen Abfolge vulkanischer Ablagerungen, in die mehrere Bodenhorizonte eingeschaltet sind. Von diesen ist hauptsächlich der mittlere fossilführend. Radiometrische Datierungen der auch als Fort Ternan Beds bezeichneten Sedimentserie erbrachten eine Stellung im Mittleren Miozän vor rund 13,8 bis 13,7 Millionen Jahren. Die Fundstelle erlangte vor allem durch die Reste früher Menschenartiger wie Kenyapithecus Bekanntheit. Es sind darüber hinaus aber auch Funde von Huftieren, verschiedenen Raubtieren und Hyaenodonta sowie kleinen Säugetieren wie Nagetiere und Rüsselspringer dokumentiert. Von Paradiceros kamen in Fort Ternan mehrere Schädel zum Vorschein, darunter auch der eines nicht ausgewachsenen Individuums, der für die Definition der Gattung ausschlaggebend war. Des Weiteren wurden hier auch Teile des Körperskeletts geborgen. Mit 15,5 Millionen Jahren unwesentlich älter ist ein rund 22 cm langer Gesichtsschädel aus der Muruyur-Formation in den Tugen Hills, ebenfalls im westlichen Kenia. Aus der gleichfalls mittelmiozänen Kisegi-Formation in Uganda wurden mehrere Fuß- und Handknochen berichtet, die möglicherweise zu Paradiceros gehören. Bereits in das beginnende Obere Miozän vor rund 9,5 Millionen Jahren datieren mehrere Gebissreste und Unterkieferfragmente aus der Namurungule-Formation in den Samburu Hills im nördlichen Kenia. Einzelne Funde, die ursprünglich zu Paradiceros gestellt wurden, sind aber höchstwahrscheinlich eher Brachypotherium zuzuordnen. Ein darüber hinaus ebenfalls von hier stammendes Oberschenkelfragment lässt sich nicht eindeutig mit Paradiceros in Verbindung bringen. Einige Reste aus Nordafrika könnten ebenfalls der Nashorngattung zugewiesen werden. Bei diesen handelt es sich um zwei Milchzähne, ein Zahnfragment und ein Wurzelknochen von Beni Mellal in Marokko. Sie haben gleichfalls ein mittelmiozänes Alter.

Systematik Bearbeiten

Paradiceros ist eine Gattung aus der Familie der Nashörner (Rhinocerotidae). Innerhalb dieser wird die Form zur Unterfamilie der Rhinocerotinae gestellt, der auch die heute lebenden Vertreter angehören. Allerdings ist eine nähere Verwandtschaft mit dem heutigen Spitzmaulnashorn (Diceros) und damit eine Stellung innerhalb der Untertribus der Dicerotina, wie von einigen Autoren befürwortet, nicht ganz eindeutig. Gegen eine engere Beziehung zum Spitzmaulnashorn sprechen unter anderem die etwas nach hinten verlagerte Position des Stirnhorns (Frontalhorn) und die kurzen Gliedmaßenknochen. Teilweise wird die Gattung daher als Parallelentwicklung zu den heutigen afrikanischen Nashörnern betrachtet, die wie diese ähnliche Anpassungen durchlief. Die Gattungen der rezenten afrikanischen Nashörner, Ceratotherium und Diceros, sind erstmals im Übergang vom Mittleren zum Oberen Miozän belegt, allerdings sind Funde gerade aus der frühen stammesgeschichtlichen Entwicklung der modernen afrikanischen Nashörner rar.

Wissenschaftlich eingeführt wurde Paradiceros im Jahr 1968 von Dirk Albert Hooijer anhand von Funden aus Fort Ternan im westlichen Kenia. Als Holotyp fungiert der Schädel eines Jungtieres (Exemplarnummer: KNM-FT 2866). Mit der Gattungsbezeichnung Paradiceros drückte Hooijer die seiner Meinung große Ähnlichkeit zum Spitzmaulnashorn aus, ohne jedoch eine direkte Verwandtschaft anzunehmen. Einzige anerkannte Art ist P. mukirii. Diese wurde nach Heslon Mukiri benannt, einem Assistenten von Louis Leakey, der zahlreiche Ausgrabungen mit dem Paläoanthropologen bestritt und auf deren Untersuchungen die Funde aus Fort Ternan zurückgehen.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. ↑ Dirk A. Hooijer: A rhinoceros from the Late Miocene of Fort Ternan, Kenya. Zoologische Mededelingen, Leiden 43 (6), 1968, S. 77–92
  2. ↑ Denis Geraads: Rhinocerotidae. In: L. Werdelin und D. J. Sanders (Hrsg.): Cenozoic Mammals of Africa. Berkeley 2010, S. 669–683
  3. Pat Shipman, Alan Walker, John A. Van Couvering, Paul J. Hooker und J. A. Miller: The Fort Ternan Hominoid site, Kenya: Geology, Age, Taphonomy and Paleoecology. Journal of Human Evolution 10, 1981, S. 49–72
  4. Martin Pickford, Yoshihiro Sawada, Ryoichi Tayama, Yu-ko Matsuda, Tetsumaru Itaya, Hironobu Hyodo und Brigitte Senut: Refinement of the age of the Middle Miocene Fort Ternan Beds, Western Kenya, and its implications for Old World biochronology. Comptes Rendus Geoscience 338 (8), 2006, S. 545–555, doi:10.1016/j.crte.2006.02.010
  5. Claude Guérin: Les Rhinocerotidae (Mammalia, Perissodactyla) miocènes et pliocènes des Tugen Hills (Kénya). Estudios Geológicos 67 (2), 2011, S. 333–362, doi:10.3989/egeol.40627.192
  6. Claude Guérin: Les rhinoceros (Mammalia, Perissodactyla) du neogene de l'Ouganda. In: Geology and Palaeobiology of the Albertine Rift Valley, Uganda-Zaire. Vol. II: Palaeobiology. CIFEG Occasional Publications 29, 1994, S. 263–279
  7. Hideo Nakaya, Martin Pickford, Kinya Yasui und Yoshihiko Nakano: Additional large mammalian fauna from the Namurungule Formation, Samburu Hills, northern Kenya. African Study Monographs (suppl.) 5, 1987, S. 79–129
  8. ↑ Hiroshi Tsujikawa: The Updated Late Miocene Large Mammal Fauna from Samburu Hills, Northern Kenya. African Study Monographs, Suppl. 32, 2005, S. 1–50, doi:10.14989/68471
  9. Naoto Handa, Masato Nakatsukasa, Yutaka Kunimatsu und Hideo Nakaya: Brachypotherium (Perissodactyla, Rhinocerotidae) from the late Miocene of Samburu Hills, Kenya. Geobios 51, 2018, S. 391–399, doi:10.1016/j.geobios.2018.08.0030
  10. Claude Guérin: Les restes de rhinocéros du gisement miocène de Béni-Mellal, Maroc. Géologie méditerranéenne 3 (2), 1976, S. 105–108
  11. Donald R. Prothero und Robert M. Schoch: Classification of the Perissodactyla. In: Donald R. Prothero und R. M. Schoch (Hrsg.): The evolution of the Perissodactyls. New York 1989, S. 530–537
  12. Esperanza Cerdeño: Diversity and evolutionary trends of the family Rhinocerotidae (Perissodactyla). Palaeo 141, 1998, S. 13–34
  13. Luca Pandolfi: Evolutionary history of the Rhinocerotina (Mammalia, Perissodactyla). Fossilia 2018, S. 27–32
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Veröffentlichungsdatum:
Paradiceros ist eine ausgestorbene Gattung aus der Familie der Nashorner Rhinocerotidae welche wahrend Mittleren und des beginnenden Oberen Miozans im heutigen Ostafrika verbreitet war Bedeutende Funde stammen aus Kenia und Uganda einzelne Reste konnten auch aus Nordafrika vorliegen Es handelt sich um eine kleine Form der Nashorner die einzelne anatomische Parallelen zum heutigen Spitzmaulnashorn aufwies Unterschiede finden sich aber in der Lage des Stirnhorns und in den Kurzungen der Gliedmassen Es ist daher nicht eindeutig ob Paradiceros in die direkte Vorfahrenlinie der heutigen afrikanischen Nashorner gehort oder eine parallele Entwicklung darstellt Die Gattung wurde im Jahr 1968 eingefuhrt Es ist eine Art anerkannt ParadicerosZeitliches AuftretenMittleres bis Oberes Miozan15 5 bis 9 5 Mio JahreFundorteOstafrika Kenia Uganda Nordafrika SystematikHohere Saugetiere Eutheria LaurasiatheriaUnpaarhufer Perissodactyla RhinocerotoideaNashorner Rhinocerotidae ParadicerosWissenschaftlicher NameParadicerosHooijer 1968 Inhaltsverzeichnis 1 Merkmale 2 Fossilfunde 3 Systematik 4 EinzelnachweiseMerkmale BearbeitenParadiceros war ein kleiner Vertreter der Nashorner Es liegen mehrere Schadelfragmente und Reste des postcranialen Skelettes vor Ein nahezu vollstandiger Schadel gehort einem Jungtier an Dieser ahnelt in seiner gesamten Gestaltung dem Schadel eines etwa gleichalten Spitzmaulnashorns weist aber gleichzeitig auch auffallende Unterschiede auf Die Lange vom hinteren Ende bis zum ersten Milchbackenzahn betrug 25 5 cm was etwas kurzer ist als entsprechend bei einem ahnlich alten Spitzmaulnashorn 28 0 cm Die Breite am Hirnschadel betrug 9 0 cm im Vergleich zu 10 0 cm bei der rezenten Form Die Jochbogen zeigten sich relativ schlank und kragten etwa 20 0 cm auseinander gegenuber 24 0 cm beim Spitzmaulnashorn Der Naseninnenraum war klein und erstreckte sich bis zum zweiten Pramolaren Das Foramen infraorbitale lag deutlich weiter vorverlagert als beim Spitzmaulnashorn Am Hirnschadel bestanden kraftige Temporalleisten die beim Spitzmaulnashorn wiederum gerundeter ausfallen In Seitenansicht stand das Hinterhauptsbein bei dem Jungtier rechtwinklig zur Stirnlinie bei einem Schadel eines ausgewachsenen Individuums von Paradiceros zog es jedoch ein und ahnelte dadurch eher dem des Breitmaulnashorns Ceratotherium Die Gattung besass zwei Horner in Tandemformation vergleichbar den heutigen afrikanischen Nashornern Das vordere erhob sich uber dem Nasenbein das hintere uber dem Stirnbein Letzteres lag aber vergleichsweise weiter nach hinten verlagert als beim Spitzmaulnashorn Die jeweilige Position der Horner markieren markante Knochenaufrauhungen 1 2 Einzelne Unterkieferfragmente lassen zumeist den aufsteigenden Ast vermissen Die Symphyse am vorderen Ende des Unterkiefers war kurz aber nicht verbreitert Sie reichte nach hinten bis zum zweiten oder dritten Pramolaren Bei ausgewachsenen Tieren standen keine Zahne im Symphysenbereich was den heutigen afrikanischen Nashornern gleichkommt Jungtiere wiesen noch die jeweiligen Schneidezahne und den Eckzahn des Milchgebisses auf Die hintere Bezahnung war niederkronig brachyodont In der Regel fehlte in Ubereinstimmung mit den heutigen afrikanischen Nashornern sowohl oben als auch unten der vorderste Pramolar Die hinterste obere Molar wies einen mehr oder weniger dreieckigen Umriss auf Die untere Lange der Backenzahnreihe betrug bei ausgewachsenen Tieren etwa 20 5 cm davon nahmen die Mahlzahen rund 12 0 cm ein 1 2 Vom Korperskelett sind einzelne Wirbel und Gliedmassenreste erhalten Hier fallen die kurzen Extremitatenknochen auf die relativ kurzer waren als beim Spitzmaulnashorn aber nicht das Mass der Stauchungen erreichten wie es bei Brachypotherium Chilotherium oder einigen verwandten Formen uberliefert ist Ein vollstandiger Oberarmknochen mass rund 33 0 cm mit 33 5 cm genauso lang wurde die Elle Der mittlere Fingerstrahl der Hand war wie bei den heutigen Nashornern am starksten ausgebildet Bezuglich Paradiceros treten hier aber starke individuelle Schwankungen auf da einzelne Mittelhandknochen zwischen 11 2 und 15 2 cm lang wurden 1 2 Fossilfunde BearbeitenDer uberwiegende Teil der Funde von Paradiceros kam in Ostafrika zu Tage Die bedeutendste Fundstelle ist Fort Ternan im westlichen Kenia Die mit mehr als 10 000 Fundobjekten sehr reichhaltige Fossillagerstatte wurde von 1959 bis 1967 erschlossen Sie besteht aus einer rund 60 m machtigen Abfolge vulkanischer Ablagerungen in die mehrere Bodenhorizonte eingeschaltet sind Von diesen ist hauptsachlich der mittlere fossilfuhrend Radiometrische Datierungen der auch als Fort Ternan Beds bezeichneten Sedimentserie erbrachten eine Stellung im Mittleren Miozan vor rund 13 8 bis 13 7 Millionen Jahren Die Fundstelle erlangte vor allem durch die Reste fruher Menschenartiger wie Kenyapithecus Bekanntheit Es sind daruber hinaus aber auch Funde von Huftieren verschiedenen Raubtieren und Hyaenodonta sowie kleinen Saugetieren wie Nagetiere und Russelspringer dokumentiert 3 4 Von Paradiceros kamen in Fort Ternan mehrere Schadel zum Vorschein darunter auch der eines nicht ausgewachsenen Individuums der fur die Definition der Gattung ausschlaggebend war Des Weiteren wurden hier auch Teile des Korperskeletts geborgen 1 Mit 15 5 Millionen Jahren unwesentlich alter ist ein rund 22 cm langer Gesichtsschadel aus der Muruyur Formation in den Tugen Hills ebenfalls im westlichen Kenia 5 Aus der gleichfalls mittelmiozanen Kisegi Formation in Uganda wurden mehrere Fuss und Handknochen berichtet die moglicherweise zu Paradiceros gehoren 6 Bereits in das beginnende Obere Miozan vor rund 9 5 Millionen Jahren datieren mehrere Gebissreste und Unterkieferfragmente aus der Namurungule Formation in den Samburu Hills im nordlichen Kenia 7 8 Einzelne Funde die ursprunglich zu Paradiceros gestellt wurden sind aber hochstwahrscheinlich eher Brachypotherium zuzuordnen 9 Ein daruber hinaus ebenfalls von hier stammendes Oberschenkelfragment lasst sich nicht eindeutig mit Paradiceros in Verbindung bringen 8 Einige Reste aus Nordafrika konnten ebenfalls der Nashorngattung zugewiesen werden Bei diesen handelt es sich um zwei Milchzahne ein Zahnfragment und ein Wurzelknochen von Beni Mellal in Marokko Sie haben gleichfalls ein mittelmiozanes Alter 10 2 Systematik BearbeitenParadiceros ist eine Gattung aus der Familie der Nashorner Rhinocerotidae Innerhalb dieser wird die Form zur Unterfamilie der Rhinocerotinae gestellt der auch die heute lebenden Vertreter angehoren Allerdings ist eine nahere Verwandtschaft mit dem heutigen Spitzmaulnashorn Diceros und damit eine Stellung innerhalb der Untertribus der Dicerotina wie von einigen Autoren befurwortet 11 12 nicht ganz eindeutig Gegen eine engere Beziehung zum Spitzmaulnashorn sprechen unter anderem die etwas nach hinten verlagerte Position des Stirnhorns Frontalhorn und die kurzen Gliedmassenknochen Teilweise wird die Gattung daher als Parallelentwicklung zu den heutigen afrikanischen Nashornern betrachtet die wie diese ahnliche Anpassungen durchlief Die Gattungen der rezenten afrikanischen Nashorner Ceratotherium und Diceros sind erstmals im Ubergang vom Mittleren zum Oberen Miozan belegt allerdings sind Funde gerade aus der fruhen stammesgeschichtlichen Entwicklung der modernen afrikanischen Nashorner rar 2 13 Wissenschaftlich eingefuhrt wurde Paradiceros im Jahr 1968 von Dirk Albert Hooijer anhand von Funden aus Fort Ternan im westlichen Kenia Als Holotyp fungiert der Schadel eines Jungtieres Exemplarnummer KNM FT 2866 Mit der Gattungsbezeichnung Paradiceros druckte Hooijer die seiner Meinung grosse Ahnlichkeit zum Spitzmaulnashorn aus ohne jedoch eine direkte Verwandtschaft anzunehmen Einzige anerkannte Art ist P mukirii Diese wurde nach Heslon Mukiri benannt einem Assistenten von Louis Leakey der zahlreiche Ausgrabungen mit dem Palaoanthropologen bestritt und auf deren Untersuchungen die Funde aus Fort Ternan zuruckgehen 1 Einzelnachweise Bearbeiten a b c d e Dirk A Hooijer A rhinoceros from the Late Miocene of Fort Ternan Kenya Zoologische Mededelingen Leiden 43 6 1968 S 77 92 a b c d e Denis Geraads Rhinocerotidae In L Werdelin und D J Sanders Hrsg Cenozoic Mammals of Africa Berkeley 2010 S 669 683 Pat Shipman Alan Walker John A Van Couvering Paul J Hooker und J A Miller The Fort Ternan Hominoid site Kenya Geology Age Taphonomy and Paleoecology Journal of Human Evolution 10 1981 S 49 72 Martin Pickford Yoshihiro Sawada Ryoichi Tayama Yu ko Matsuda Tetsumaru Itaya Hironobu Hyodo und Brigitte Senut Refinement of the age of the Middle Miocene Fort Ternan Beds Western Kenya and its implications for Old World biochronology Comptes Rendus Geoscience 338 8 2006 S 545 555 doi 10 1016 j crte 2006 02 010 Claude Guerin Les Rhinocerotidae Mammalia Perissodactyla miocenes et pliocenes des Tugen Hills Kenya Estudios Geologicos 67 2 2011 S 333 362 doi 10 3989 egeol 40627 192 Claude Guerin Les rhinoceros Mammalia Perissodactyla du neogene de l Ouganda In Geology and Palaeobiology of the Albertine Rift Valley Uganda Zaire Vol II Palaeobiology CIFEG Occasional Publications 29 1994 S 263 279 Hideo Nakaya Martin Pickford Kinya Yasui und Yoshihiko Nakano Additional large mammalian fauna from the Namurungule Formation Samburu Hills northern Kenya African Study Monographs suppl 5 1987 S 79 129 a b Hiroshi Tsujikawa The Updated Late Miocene Large Mammal Fauna from Samburu Hills Northern Kenya African Study Monographs Suppl 32 2005 S 1 50 doi 10 14989 68471 Naoto Handa Masato Nakatsukasa Yutaka Kunimatsu und Hideo Nakaya Brachypotherium Perissodactyla Rhinocerotidae from the late Miocene of Samburu Hills Kenya Geobios 51 2018 S 391 399 doi 10 1016 j geobios 2018 08 0030 Claude Guerin Les restes de rhinoceros du gisement miocene de Beni Mellal Maroc Geologie mediterraneenne 3 2 1976 S 105 108 Donald R Prothero und Robert M Schoch Classification of the Perissodactyla In Donald R Prothero und R M Schoch Hrsg The evolution of the Perissodactyls New York 1989 S 530 537 Esperanza Cerdeno Diversity and evolutionary trends of the family Rhinocerotidae Perissodactyla Palaeo 141 1998 S 13 34 Luca Pandolfi Evolutionary history of the Rhinocerotina Mammalia Perissodactyla Fossilia 2018 S 27 32 Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Paradiceros amp oldid 227876219