Infantizid (Zoologie)

Infantizid (von lat. infanticidium, „Kindestötung“; abgeleitet aus lat. infans „Kind“ und cidere „Tötung“) ist ein aus dem Englischen (infanticide) entlehnter Fachausdruck für das Töten von Nachkommen der eigenen Art. Während man ihn im Englischen ganz allgemein mit Bezug auf Tiere und Menschen benutzt, wird er im Deutschen eher in Bezug auf Tiere verwendet und ist insofern abgrenzbar gegenüber dem ausschließlich auf Menschen bezogenen Begriff Kindstötung.

Der Infantizid wird unter anderem als Fortpflanzungsstrategie angewendet, da insbesondere die Weibchen von Säugetieren oft nur empfängnisbereit werden, wenn sie keine Jungtiere führen. Zu den weiteren Gründen zählen der Wechsel des Alphatieres, Ressourcenknappheit, Überbevölkerung etc.

Der Infantizid im Tierreich ist keineswegs notwendig mit Kannibalismus verbunden, also mit dem Auffressen der getöteten Artgenossen. Werden die Nachkommen gefressen, so spricht man von Kronismus, nach dem griechischen Titan Kronos, der seine Kinder auffraß.

Gründe für Infantizid

Insbesondere Säugetiere werden nach dem Verlust eines Jungtieres (oder des ganzen Wurfes) schneller wieder fruchtbar und paarungsbereit, was nicht der Fall ist, so lange sie für Junge sorgen und diese gegebenenfalls noch säugen. Männliche Tiere, die den Nachwuchs einer Mutter töten, haben so selbst die Möglichkeit sich schneller fortzupflanzen. Männchen töten nur Jungtiere, die sie nicht selbst gezeugt haben und paaren sich danach mit den Müttern. Diese Strategie wird, außer bei Säugetieren, auch von einigen Vogel- und Fischarten angewendet.

Infantizid durch männliche Tiere wird von Wissenschaftlern als adaptive Reproduktionsstrategie betrachtet. Das Verhalten, was in der Wissenschaft auch als sexueller Zwang eingestuft wird, tritt vor allem bei Arten mit ausgeprägtem Geschlechtsdimorphismus auf und ist angeboren. Weibliche Tiere haben wiederum Strategien entwickelt, um die Gefahr, Nachwuchs durch Infantizid zu verlieren, zu vermindern. Zahlreiche Weibchen von Altweltaffen praktizieren Polygamie, damit mehrere Männchen glauben, sie könnten der Vater sein und die Jungtiere nicht angreifen.

Andererseits gibt es auch weibliche Tiere, die Infantizid betreiben, unter anderem bei den Afrikanischen Wildhunden.

Beispiele für Infantizid

Bei Säugetieren

Infantizid tritt bei über 100 Arten in der Klasse der Säugetiere auf, z. B. Löwen, Braunbären, Delfinen, Ratten, Mäusen und Erdmännchen.

Auch und insbesondere in der Ordnung der Primaten findet sich der Infantizid, so bei den Bengalischen Hanuman-Languren, Bärenpavianen, Mantelpavianen, Schimpansen, Östlichen Gorillas und anderen.

Auch junge Schimpansen können Infantizid zum Opfer fallen

Infantizid bei Schimpansen wurde erstmals 1976 von Jane Goodall dokumentiert. In ihrem Beobachtungsgebiet in Gombe hatte das Weibchen Passion gemeinsam mit seiner Tochter Pom innerhalb von zwei Jahren drei junge Schimpansen getötet und teilweise gefressen. Jane Goodall hatte damals nicht nachvollziehen können, ob dieses Verhalten als krankhaft einzuordnen sei oder ob es langfristig evolutionär vorteilhaft sei; nur Langzeitbeobachtungen könnten hier einen Anhaltspunkt geben. In den 1990er-Jahren wurden, gleichfalls im Gombe-Gebiet, erneut Hinweise auf Infantizid bei Schimpansen gefunden, allerdings zumeist durch Männchen fremder Gruppen. 2007 berichtete dann eine Forschergruppe auch aus dem ugandischen Budongo-Wald über drei vergleichbare Tötungen. Nachgewiesen werden konnte diesmal allerdings zweifelsfrei, dass es Jungtiere von Weibchen waren, die kurz zuvor ins Revier der Angreiferinnen eingewandert waren. In der Fachzeitschrift New Scientist wurden mehrere Forscher zitiert, denen zufolge die Tötung der fremden Jungtiere im Budongo-Wald als angepasstes Verhalten gedeutet werden könne, da es angesichts knapper Nahrungsressourcen die Überlebenschancen des eigenen Nachwuchses erhöhe.

2019 wurden 30 im Verlauf von 24 Jahren im Budongo-Wald dokumentierte, aggressive Handlungen gegen Jungtiere analysiert. Zwei Drittel der Opfer waren jünger als eine Woche, die Angreifer waren zumeist erwachsene Männchen. Die Beobachtungen und Analysen des Verhaltens in der Schimpansen-Gruppe ergaben, dass die Kindstötungen am wahrscheinlichsten als Folge von sexueller Selektion zu interpretieren sind: Die Mütter der getöteten Jungtiere wurden sehr viel früher als ohne Verlust des Babys wieder schwanger, und zwar von Vätern aus ihrer Gruppe.

Interessanterweise findet sich Infantizid nicht bei den engen Verwandten der Schimpansen, den Bonobos.

Beobachtungen von Infantiziden bei Bengalischen Hanuman-Languren gehen in die 60er Jahre des 20. Jahrhunderts zurück. Wird das dominante Männchen einer Gruppe von Hanuman-Languren von einem Konkurrenten verdrängt, tötet das erfolgreiche Männchen alle nicht entwöhnten Jungtiere der Gruppe; trächtige Weibchen werden so lange gehetzt, bis es zu einer Fehlgeburt kommt. Verwandtschaftsanalysen bestätigten, dass die Männchen nur Junge fremder Männchen töten.

Für junge Löwen wird es gefährlich, wenn ein neues Alphatier das Rudel übernimmt

Aus Freilandbeobachtungen bei Löwen ist bekannt, dass ein neuer Rudelführer, der seinen Vorgänger verdrängt hat, häufig alle Jungtiere (also den Nachwuchs seines Vorgängers) tötet. Zugleich kann es dann aufgrund der Auseinandersetzungen im Rudel zu – mutmaßlich auf sozialen Stress zurückgehenden – Fehlgeburten kommen. Weibchen, die ihre Jungen verlieren, kommen rasch wieder in den Östrus, was zur Folge hat, dass der neue Rudelführer sich relativ rasch mit den Löwinnen seines neuen Rudels paaren und eigene Nachkommen zeugen kann.

Bei Laborratten zeigte eine kanadische Studie auf, dass nahezu doppelt so viele Jungtiere zu Tode kamen, wenn deren Käfige zweimal pro Woche gereinigt wurden als wenn sie nur alle zwei Wochen gereinigt wurden. Ursache sei vermutlich u. a. die wiederholte Zerstörung der Nester beim Reinigen. Die beiden Autorinnen der Studie wiesen ebenfalls ergänzend darauf hin, dass Jungtiere gelegentlich auch dann von ihren Müttern getötet werden, wenn keine vergleichbaren Stressoren nachweisbar sind.

Weitere Säugetiere, bei denen Infantizid nachgewiesen wurde

• Afrikanischer Wildhund
• Jaguar
• Leopard
• Riesenotter
• Schwertwal
• Zebramanguste

Bei Vögeln

Auch in der Klasse der Vögel gibt es Beispiele, etwa bei Störchen, Wasseramseln und Staren.

Bei dem zu den Afrikanischen Bartvögeln gehörenden Haubenbartvogel hat man bislang Infantizid in zwei Fällen beobachtet. Starb während der Fortpflanzungszeit einer der beiden Partner, verpaarte sich der überlebende Hauben-Bartvogel sehr schnell. Der neue Partner zerstörte entweder die Eier oder tötete die Nestlinge und begann dann mit einer eigenen Brut.

Wenn Störche ihren eigenen Nachwuchs töten, so wenden sie sich in der Regel gegen ihr schwächstes Junges. Insbesondere wenn das Nahrungsangebot sehr knapp ist, greifen Vogeleltern, die besonders aufwändige Brutpflege betreiben zu dieser extremen Maßnahme. Biologe Mario Ludwig erklärt dieses Verhalten damit, dass die Altvögel so die Überlebenschancen für die verbleibenden Jungen erhöhen. Dabei wird der Nachwuchs entweder aus dem Nest geschubst oder von den Eltern aufgefressen.

Bei Fischen

Unter den Aquarienfischen (vor allem unter den lebendgebärenden Arten wie Platy, Guppy oder Schwertträger) ist Infantizid durchaus üblich, so dass die Züchter die gebärenden Weibchen in ein separates Aquarium versetzen müssen. Nach der Geburt muss das Weibchen von seinen Neugeborenen sofort getrennt werden. Selbiges gilt auch für Stichlinge. Allerdings pflegt bei dieser Art das Männchen die Brut.

Zum Entstehen des Verhaltens in der Stammesgeschichte

Von Soziobiologen werden insbesondere drei Formen von Infantizid unterschieden.

1. Häufig tötet ein männliches Tier ein oder mehrere Jungtiere, die nicht von ihm gezeugt wurden, um sich mit dem Muttertier schneller paaren zu können. Löwenmütter z. B. versuchen zwar ihre Jungen zu verteidigen und zu »retten«, sind aber bei Vergeblichkeit rasch bereit, sich mit dem Männchen zu paaren, das ihre Kinder getötet hat. Dieses Verhalten steht im Einklang mit dem Prinzip der Darwin-Fitness: Der adaptive Wert eines Merkmals bemisst sich an der erfolgreichen Fortpflanzung. Deshalb ist der Infantizid eine evolutionär stabile Strategie, solange sie nicht durch veränderte Selektionsbedingungen (Zusammenschluss der Weibchen zur Verteidigung des Nachwuchses) zum Nachteil (wegen des erhöhten Risikos) wird. Da der Nachwuchs bei Säugetieren sehr lange von der Mutter abhängig ist, kommt Infantizid hier bei vielen Arten vor: Ein Männchen kann seinen Fortpflanzungserfolg durch Infantizid erheblich steigern. Seit Sarah Blaffer Hrdys Artikel von 1974 über Infantizid bei Bengalischen Hanuman-Languren in Rajasthan wird diesbezüglich von der sexual selection hypothesis gesprochen, da es sich Hrdy zufolge um eine spezielle Form der (intra-)sexuellen Selektion im Sinne von Charles Darwin handelt. Diese Deutung betrachtet die ultimaten Ursachen von Verhalten (die aus der Stammesgeschichte ableitbaren Ursachen), nicht die bislang kaum erforschten, unmittelbaren äußeren Auslöser und inneren physiologischen Ursachen.

Promiskes Sexualverhalten, also der häufige Wechsel der Geschlechtspartner, wie er bei Schimpansen üblich ist, schützt offenkundig vor dieser Art des Infantizids. Jedenfalls gilt die Aussage von Sarah Blaffer Hrdy nicht nur für ihre neunjährige Beobachtung von Hanuman-Languren: „Jungtiere wurden nur von fremden erwachsenen Männchen angegriffen, niemals aber von Männchen, die selbst Väter dieser Kinder sein konnten.“

Nach Einschätzung der Evolutionsbiologen und Ethologen Carel van Schaik und Robin Dunbar könnte sich als Schutz vor Infantizid in einigen Fällen auch Monogamie herausgebildet haben, bei der das Männchen nicht mit fremd gezeugten Kindern seiner Sexualpartnerin konfrontiert wird. Auch für die monogame Tendenz des Menschen ist diese Deutung angenommen worden. Dabei kommen bei vielen früher als strikt monogam angenommenen Tierarten durchaus Seitensprünge vor, so etwa beim Weißhandgibbon. Da es hier jedoch eine vorrangige Paarbeziehung gibt, kann das Männchen nicht sicher wissen, dass es nicht der Vater ist; so sind die Kinder vor Infantizid geschützt.

2. Wenn das Überleben des gesamten Nachwuchses aufgrund akuten Nahrungsmangels gefährdet ist, kann es evolutionär vorteilhaft sein, die schwächsten Nachkommen zu opfern, um wenigstens die stärksten am Leben zu erhalten. Die Fachzeitschrift The American Naturalist publizierte 2007 die Ergebnisse eines Computermodells, anhand dessen analysiert worden war, unter welchen Umweltbedingungen sich Infantizid und Jungenfürsorge entwickeln können. Die Forscher modellierten zunächst eine eierlegende Art, deren Junge nach dem Schlüpfen heranwuchsen, ohne dass sie von Erwachsenen versorgt oder getötet wurden. Später führten sie „Mutanten“ in die virtuelle Population ein, die entweder von den Eltern betreut oder getötet wurden oder die beiden Einflussgrößen ausgesetzt waren. Das Ergebnis der Modellrechnungen ergab, dass sich bei Futterknappheit entweder das eine oder das andere Verhalten in der Population ausbreitete. Wenn Futter jedoch im Überfluss vorhanden war, breiteten sich zugleich beide Verhaltensweisen aus. Den Forschern zufolge konnten unterschiedliche Ursachen nachgewiesen werden: So überlebte bei Nahrungsknappheit manchmal zumindest ein Teil der Nachkommen, wenn einzelne Eier oder Jungtiere aufgefressen wurden, während andernfalls sämtliche Nachkommen aufgrund unzureichender Versorgung gestorben wären. Bei anderen Simulationen erwies es sich letztlich als vorteilhaft für die Vermehrungsrate, wenn einzelne schwache oder kranke Jungtiere getötet wurden. Diese Modellbildung stützt somit die soziobiologische Grundannahme, dass die größtmögliche Zahl eigener Nachkommen evolutionsbiologisch relevant ist, nicht aber das Überleben jedes einzelnen Nachkommen.

3. Eine weitere Form des Infantizids liegt vor, wenn Individuen fremden Nachwuchs töten, nicht um einen unmittelbaren Fortpflanzungserfolg zu ermöglichen, sondern um allgemein Nahrungs- und Fortpflanzungkonkurrenten auszuschalten. Dies dürfte eine sinnvolle Deutung sowohl des oben geschilderten Verhaltens der Schimpansen Passion und Pom als auch des Verhaltens von Schimpansen sein, die an der Reviergrenze patrouillieren und, wenn sich die Gelegenheit bietet, fremde Kinder (wie auch Erwachsene) töten.

Ökologische und verhaltensbiologische Auslöser

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Infantizid kann unterschiedliche Auslöser haben und kann in Folge von Rangordnungskämpfen, Revierkämpfen, Übervölkerung oder Nahrungsknappheit auftreten.

• Junge führende oder säugende Weibchen sind häufig nicht paarungsbereit; ein im Rangordnungs- oder Revierkampf siegreiches Männchen erhöht seinen Fortpflanzungserfolg, wenn es die Nachkommen des besiegten Rivalen ausschaltet.
• Übervölkerung kann zu häufigeren aggressiven Auseinandersetzungen mit Artgenossen führen, was zu einer generellen Steigerung der Angriffsbereitschaft führen kann. Jungtiere können sich gegen Attacken weniger gut wehren und sind somit eher Opfer als ausgewachsene Individuen. Der Infantizid kann auch unbeabsichtigtes Nebenresultat von Rivalenkämpfen oder erneuter Paarung sein (z. B. erdrückte Jungtiere bei Seeelefanten).
• Besonders von Laien wird Infantizid bei Haustieren gelegentlich mit einer Entwicklungsstörung der Jungen oder mit einer unerkannten Krankheit begründet. Verhaltensstudien an Hausmäusen und Ratten konnten jedoch nur ausnahmsweise einen solchen Zusammenhang feststellen. Gerade bei Nagetieren kommt es immer wieder vor, dass wohlgenährte und mobile Nestlinge getötet werden, während deutlich schwächere Individuen überleben.
• Verknappung von Nahrung oder anderen Ressourcen kann zur Tötung eines Teils oder der gesamten Nachkommenschaft führen. Auch wenn der Zusammenhang naheliegend ist, sind die genauen ursächlichen Zusammenhänge in der Regel unklar, da Tieren im Allgemeinen kein längerfristig vorausschauendes Handeln unterstellt werden kann.
• Häufig angeführt wird ferner immer wieder und ganz allgemein „sozialer Stress“ als Auslöser für Infantizid. Dieser Auslösemechanismus ist jedoch schwer zu beweisen, da vom Beobachter nicht immer spezifische, äußere Reize (so genannte Stressoren) benannt werden können. Nachzuweisen ist allerdings beispielsweise die Tötung von Jungtieren oder deren Preisgabe (auch die Aufgabe des Nests oder jeder weiteren Fütterung bedeutet deren sicheren Tod) bei einigen Wildtierarten durch die Mütter nach wiederholter Störung.

Literatur

• Dieter Lukas und Elise Huchard: The evolution of infanticide by males in mammalian societies. In: Science. Band 346, Nr. 6211, 2014, S. 841–844, doi:10.1126/science.1257226.
• Martin N. Muller: Chimpanzee Violence: Femmes Fatales. In: Current Biology. Band 17, Nr. 10, 2007, S. R365–R366, doi:10.1016/j.cub.2007.03.037.
• Ryne A. Palombit: Infanticide: Male Strategies and Female Counterstrategies. In: John Cary Mitani et al. (Hrsg.): The evolution of primate societies. University of Chicago Press, Chicago und London 2012, S. 432–468.

Einzelnachweise

1. Kronismus. Auf: spektrum.de, eingesehen am 23. Juni 2016.
2. Verhalten VM Chegg, aufgerufen am 13. November 2022
3. T. Weingrill & C. P. van Schaik (2011): Sexueller Zwang bei Primaten: Evolutionäre Ursachen und Gegenstrategien der Weibchen. Zeitschrift für Sexualforschung, 24(2):111-133. doi:10.5167/uzh-57314
4. Ally K. Brown, Kay E. Holekamp, Eli D. Strauss (2020): Infanticide by females is a leading source of juvenile mortality in a large social carnivore. The American Naturalist doi:10.1101/2020.05.02.074237
5. Dieter Lukas und Elise Huchard: The evolution of infanticide by males in mammalian societies. In: Science. Band 346, Nr. 6211, 2014, S. 841–844, doi:10.1126/science.1257226. Für den männlichen Infantizid bei Säugetieren haben Lukas und Huchard 260 Säugetierarten untersucht und bei 119 der untersuchten Arten Infantizid festgestellt. Alle 260 Arten werden mitsamt den entsprechenden Literaturangaben aufgelistet.
6. Kindstötung Der Feind im eigenen Rudel Der Spiegel, aufgerufen am 13. November 2022
7. Mother brown bears protect cubs with human shields. Auf: sciencemag.org vom 21. Juni 2016.
8. Wachstum und Reproduktion europäischer Braunbären: unterscheiden sich "life history" - Strategien zwischen Europa und Nordamerika? Universität für Bodenkultur Wien, aufgerufen am 13. November 2022
9. Dale G. Dunn, Susan G. Barco, D. Ann Pabst, William McLellan: Evidence for infanticide in bottlenose dolphins of the western North Atlantic. In: Journal of Wildlife Diseases. Band 38, Nr. 3, 2002, S. 505–510, doi:10.7589/0090-3558-38.3.505.
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11. S. M. Mohnot: Some Aspects of Social Changes and Infant-Killing in the Hanuman Langur, Presbytis Entellus (Primates: Cercopithecidae), in Western India. In: Mammalia Band 35, Nr. 2, S. 175–198, 1971; doi:10.1515/mamm.1971.35.2.175.
12. Jane Goodall: Beyond Innocence. An Autobiography in Letters: The Later Years. Houghton Mifflin Harcourt, Boston 2001, ISBN 978-0-618-12520-3.
13. Östlicher Gorilla im Artenlexikon (lat. Gorilla beringei) WWF, aufgerufen am 13. November 2022
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    Grausamer Kindermord im Urwald. Auf: welt.de vom 18. Mai 2007.
16. Simon W. Townsend, Katie E. Slocombe, Melissa Emery Thompson und Klaus Zuberbühler: Female-led infanticide in wild chimpanzees. In: Current Biology. Band 17, Nr. 10, 2007, S. R355–R356, doi:10.1016/j.cub.2007.03.020.
17. Mairi Macleod: Female chimps can resort to infanticide. In: New Scientist. Bd. 194, Nr. 2604, vom 19. Mai 2007, S. 19, Einleitung zum Artikel.
18. Adriana E. Lowe et al.: Intra-community infanticide in wild, eastern chimpanzees: a 24-year review. In: Primates. Band 61, 2019, S. 69–82, doi:10.1007/s10329-019-00730-3.
    Research identifies key driver for infanticide among chimpanzees. Auf: eurekalert.org vom 13. Juni 2019.
19. Frans de Waal: Bonobos – Die Zärtlichen Menschenaffen. Birkhäuser Verlag, Basel 1998, S. 193. Übersetzt aus dem Englischen von Monika Niehaus-Osterloh [Orig.: Bonobo – The Forgotten Ape, University of California Press, Berkeley 1997].
20. Volker Storch, Ulrich Welsch und Michael Wink: Evolutionsbiologie. Springer, Berlin und Heidelberg 2001, S. 358, ISBN 978-3-540-41880-1.
21. John Alcock: Das Verhalten der Tiere aus evolutionsbiologischer Sicht. G. Fischer, Stuttgart, Jena und New York 1996, S. 11–12, ISBN 978-3-437-20531-6.
22. F. R. Tortato, A. L. Devlin, R. Hoogesteijn et al. (2017): Infanticide in a jaguar (Panthera onca) population—does the provision of livestock carcasses increase the risk? SpringerLink acta ethol 20, 69–73 doi:10.1007/s10211-016-0241-4
23. Guy A. Balme & Luke T.B. Hunter (2013): Why leopards commit infanticide. Animal Behaviour Volume 86, Issue 4, October 2013, Pages 791-799 doi:10.1016/j.anbehav.2013.07.019
24. Christina A. S. Mumm (2017): Territorial choruses of giant otter groups (Pteronura brasiliensis) encode information on group identity. PLoS One. 2017; 12(10): e0185733. doi:10.1371/journal.pone.0185733
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26. Jason S. Gilchrist (2006): Female eviction, abortion, and infanticide in banded mongooses (Mungos mungo): implications for social control of reproduction and synchronized parturition. Behavioral Ecology. Volume 17, Issue 4, July/August 2006, Pages 664–669 doi:10.1093/beheco/ark012
27. Lester L. Short und Jennifer F. M. Horne: Toucans, Barbets and Honeyguides – Ramphastidae, Capitonidae and Indicatoridae. Oxford University Press, Oxford 2001, S. 121, ISBN 978-0-19-854666-5.
28. Infantizide. Wenn Tiere ihren Nachwuchs töten. Auf: deutschlandfunknova.de vom 10. Februar 2021, zuletzt abgerufen am 16. April 2022.
29. Vgl. z. B. Sarah Blaffer Hrdy: Infanticide among Animals: A Review, Classification, and Examination of the Implications for the Reproductive Strategies of Females. In: Ethology and Sociobiology. Band 1, Nr. 1, 1979, S. 13–40, doi:10.1016/0162-3095(79)90004-9; Zugang zum Volltext. – Hrdy nennt als 4. Form des Infantizids die Ausbeutung (exploitation), worunter sie sowohl Kannibalismus als auch z. B. Entführung mit Todesfolge zum Zwecke des "Mutter Spielens" (play mothering bzw. aunting to death) rechnet.
30. Sarah Blaffer Hrdy: Male-Male Competition and Infanticide Among the Langurs (Presbytis entellus) of Abu, Rajasthan. In: Folia Primatologica. Band 22, Nr. 1, 1974, S. 19–58, doi:10.1159/000155616, hier: S. 20; Volltext.
31. Sarah Blaffer Hrdy: Mutter Natur. Die weibliche Seite der Evolution. Berlin Verlag, Berlin 2000, S. 53, ISBN 3-442-76085-2.
32. Carel van Schaik, Robin Dunbar: The Evolution of Monogamy in Large Primates: A New Hypothesis and some Crucial Tests. In: Behaviour. Band 115, Nr. 1–2, 1950, S. 30–62, doi:10.1163/156853990X00284.
33. Klaus Wilhelm: Fremdgehen ist die Regel. Verhaltensforscher sind überrascht: Immer mehr Tierarten stellen sich als polygam heraus. Ist auch der Mensch zum Seitensprung geboren? In: Bild der Wissenschaft. Nr. 9/2010, S. 16.
34. Hope Klug und Michael B. Bonsall: When to Care for, Abandon, or Eat Your Offspring: The Evolution of Parental Care and Filial Cannibalism. In: The American Naturalist. Band 170, Nr. 6, 2007, S. 886–901, doi:10.1086/522936.