www.wikidata.de-de.nina.az

Augenfleck Der Titel dieses Artikels ist mehrdeutig Weitere Bedeutungen sind unter Begriffsklärung aufgeführt Der auch S

Augenfleck

Der Augenfleck (auch Stigma genannt) ist ein Sinnesorganell zumeist photosynthetisierender, begeißelter Protisten, das der Phototaxis dient. Es liegt außerhalb oder innerhalb eines Chloroplasten am Vorderpol oder in der Zellmitte. Sie bestehen aus Photorezeptoren und mehreren, mit einer Basalmembran voneinander abgegrenzten Lipidtropfen, in die Carotine eingelagert sind und daher als leuchtend orangerote Pigmentkörnchen erscheinen. Augenflecken sind die einfachsten und (was die Anzahl der Trägerindividuen anbelangt) häufigsten ‚Augen‘ in der belebten Natur. Sie finden sich bei Dinoflagellaten, Chlorophyta, Gelbgrünen Algen, Braunalgen, Euglenoida, Haptophyta und Cryptophyceae. Von den Photorezeptoren der Augenflecken weitergeleitete Signale führen zu einer Veränderung des Schlagmusters der Flagellen und erzeugen eine phototaktische Reaktion. Der Augenfleck ermöglicht es so den Zellen, nicht nur die Intensität, sondern auch die Richtung des Lichts zu erfassen und darauf zu reagieren, indem sie entweder in Richtung des Lichts (positive Phototaxis) oder weg vom Licht (negative Phototaxis) schwimmen. Eine verwandte ‚photophobe‘ Reaktion (‚Photoshock‘) tritt auf, wenn die Zellen kurzzeitig einer hohen Lichtintensität ausgesetzt werden. Die Zelle stoppt, schwimmt kurz rückwärts und dann weiter in eine andere Richtung. Die durch Augenflecken vermittelte Lichtwahrnehmung hilft so den Zellen, eine Umgebung mit optimalen Lichtbedingungen für die Photosynthese zu finden.

Augentierchen Euglena gracilis mit Zellkern (Ziffer 2), Chloroplasten (Ziffer 1) und rot gefärbtem Augen­fleck (Ziffer 4); Erklärung zu den anderen Ziffern siehe Bildbeschreibung

Mikroskopische Struktur Bearbeiten

Unter dem Lichtmikroskop erscheinen Augenflecken als dunkle, orange-rötliche Flecken oder Stigmata. Sie erhalten ihre Farbe von Carotinoid-Pigmenten, die in Pigmentkörnchen enthalten sind. Die Photorezeptoren befinden sich in der Plasmamembran, die über den Pigmentkörnchen liegt.

Der Augenfleck von Euglena umfasst den Paraflagellar-Körper, der den Augenfleck mit dem Flagellum verbindet. Im Elektronenmikroskopie erscheint der Augenspotapparat als eine hoch geordnete Lamellenstruktur.

Schematischezeichnung einer Chlamydomonas-Zelle mit Zellkern (Ziffer 5), becherförmigem Chloroplast (Ziffer 6) und Augenfleck (Ziffer 4)

Bei Chlamydomonas ist der Augenfleck Teil des Chloroplasten und erscheint als Sandwichstruktur aus mehreren Membranen. Es ist zusammen­gesetzt aus der Außen-, Innen- und Thylakoid­membran des Chlorop­lasten, die ein mit Carotinoiden gefülltes Granulat umschließen. Die Granulat­stapel wirken als Verzögerungsplatte (genauer Viertelwellen­platte, λ/4-Plättchen) und reflektieren einfallende Photonen (Lichtquanten) zurück zu den darüber liegenden Photorezeptoren, während sie gleichzeitig die Photorezeptoren vor Licht aus anderen Richtungen abschirmen. Die Struktur zerfällt während der Zellteilung und bildet sich in den Tochterzellen wieder in asymmetrischer Weise zum Zytoskelett. Diese asymmetrische Positionierung des Augenflecks in der Zelle ist für die richtige Phototaxis unerlässlich.

Augenfleck-Proteine Bearbeiten

Die wichtigsten Augenfleckenproteine sind die Photorezeptorproteine, die das Licht wahrnehmen. Die in einzelligen Organismen gefundenen Photorezeptoren lassen sich in zwei Hauptgruppen einteilen: Flavoproteine und Rhodopsine (englisch Retinylidene proteins). Flavoproteine sind dadurch gekennzeichnet, dass sie Flavinmoleküle als Chromophore (Farbträger) enthalten, während die Retinylidenproteine Retinal enthalten. Das Photorezeptorprotein in Euglena ist wahrscheinlich ein Flavoprotein. Im Gegensatz dazu wird die Chlamydomonas-Phototaxis durch Rhodopsine vom Archaeen-Typ vermittelt.

Neben den Photorezeptorproteinen enthalten Augenflecken eine Vielzahl von Struktur-, Stoffwechsel- und Signalproteinen. Bei Chlamydomonas besteht das Augenfleck-Proteom aus etwa 200 verschiedenen Proteinen.

Photorezeption und Signalübertragung Bearbeiten

Bei Euglena wurde als Photorezeptor eine blaulichtaktivierte Adenylylcyclase identifiziert. Die Anregung dieses Rezeptorproteins führt zur Bildung von cyclischem Adenosinmonophosphat (cAMP) als Second Messenger (sekundärer Botenstoff). Die chemische Signaltransduktion (Signalübertragung) löst letztendlich Änderungen im Schlagmuster der Flagellen und in der Zellbewegung aus.

Bei Chlamydomonas enthalten die Rhodopsine vom Archaeen-Typ einen Chromatophor mit all-trans-Retinyliden, der eine Photoisomerisierung zu einem 13-cis-Isomer eingeht (d. h. unter Lichteinfluss geht das Retinyliden von der all-trans- in die isomere 13-cis-Form über). Dadurch wird ein Photorezeptorkanal aktiviert, der zu einer Änderung des Membranpotentials und der zellulären Calciumionenkonzentration führt. Die photoelektrische Signaltransduktion löst letztlich Änderungen bei Flagellenbewegungen und damit Zellbewegungen aus.

Strombidium Bearbeiten

Ein besonderer Fall von Augenflecken wurde bei dem Wimperntierchen Strombidium oculatum (nach WoRMS ein Synonym für Strombidium tintinnodes) gefunden: Dieses benutzt Grünalgen der Unterordnung Chlamydomonadina (Ordnung Chlamydomonadales) als Endosymbionten. Diese vermehren sich jedoch schneller als ihr Wirt, so dass die überschüssigen Endosymbionten abgebaut werden – bis auf Stigmata, die sich im vorderen Teil (‚apikal‘) des Wirts ansammeln und einen ‚Augenfleck‘ bilden. Diese geraubten Stigmata stammen also aus der Chlorophyten-Beute, sind somit (per Definition) Kleptoplastiden.

Siehe auch Bearbeiten

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Rudolf Röttger: Wörterbuch der Protozoologie In: Protozoological Monographs, Band 2, 2001, S. 26, ISBN 3826585992
  2. ↑ P. Hegemann: Vision in microalgae. In: Planta. 203. Jahrgang, Nr. 3, 1997, S. 265–274, doi:10.1007/s004250050191, PMID 9431675.
  3. G. Kreimer: The green algal eyespot apparatus: A primordial visual system and more? In: Current Genetics. 55. Jahrgang, Nr. 1, 2009, S. 19–43, doi:10.1007/s00294-008-0224-8, PMID 19107486.
  4. ↑ J. Wolken: Euglena: the photoreceptor system for phototaxis. In: J Protozool. 24. Jahrgang, Nr. 4, 1977, S. 518–522, doi:10.1111/j.1550-7408.1977.tb01004.x, PMID 413913.
  5. C. Dieckmann: Eyespot placement and assembly in the green alga Chlamydomonas. In: BioEssays. 25. Jahrgang, Nr. 4, 2003, S. 410–416, doi:10.1002/bies.10259, PMID 12655648.
  6. ↑ Suzuki T, Yamasaki K, Fujita S, Oda K, Iseki M, Yoshida K, Watanabe M, Daiyasu H, Toh H, Asamizu E, Tabata S, Miura K, Fukuzawa H, Nakamura S, Takahashi T: Archaeal-type rhodopsins in Chlamydomonas: model structure and intracellular localization. In: Biochem Biophys Res Commun. 301. Jahrgang, Nr. 3, 2003, S. 711–717, doi:10.1016/S0006-291X(02)03079-6, PMID 12565839.
  7. Schmidt M, Gessner G, Luff M, Heiland I, Wagner V, Kaminski M, Geimer S, Eitzinger N, Reissenweber T, Voytsekh O, Fiedler M, Mittag M, Kreimer G: Proteomic analysis of the eyespot of Chlamydomonas reinhardtii provides novel insights into its components and tactic movements. In: Plant Cell. 18. Jahrgang, Nr. 8, 2006, S. 1908–1930, doi:10.1105/tpc.106.041749, PMID 16798888, PMC 1533972 (freier Volltext).
  8. Iseki M, Matsunaga S, Murakami A, Ohno K, Shiga K, Yoshida K, Sugai M, Takahashi T, Hori T, Watanabe M: A blue-light-activated adenylyl cyclase mediates photoavoidance in Euglena gracilis. In: Nature. 415. Jahrgang, Nr. 6875, 2002, S. 1047–1051, doi:10.1038/4151047a, PMID 11875575.
  9. Strombidium oculatum Gruber, 1884, auf: World Register of Marine Species (WoRMS)
  10. Taxon: Suborder Chlamydomonadina (alga)
  11. David J. S. Montagnes, Chris D. Lowe, Alex Poulton, Per R. Jonsson: Redescription of Strombidium oculatum Gruber 1884 (Ciliophora, Oligotrichia), in: The Journal of Eukaryotic Microbiology, 12. Juli 2015, doi:10.1111/j.1550-7408.2002.tb00379.x
  12. E. Fauré-Fremiet: The Origin of the Metazoa and the Stigma of the Phytoflagellates, in: Journal of Cell Science 1958 s3-99: S. 123-129; PDF1 @paperity
wikipedia, wiki, deutsches, deutschland, buch, bücher, bibliothek artikel lesen, herunterladen kostenlos kostenloser herunterladen, MP3, Video, MP4, 3GP, JPG, JPEG, GIF, PNG, Bild, Musik, Lied, Film, Buch, Spiel, Spiele
Veröffentlichungsdatum:
Der Titel dieses Artikels ist mehrdeutig Weitere Bedeutungen sind unter Augenfleck Begriffsklarung aufgefuhrt Der Augenfleck auch Stigma genannt ist ein Sinnesorganell zumeist photosynthetisierender begeisselter Protisten das der Phototaxis dient Es liegt ausserhalb oder innerhalb eines Chloroplasten am Vorderpol oder in der Zellmitte Sie bestehen aus Photorezeptoren und mehreren mit einer Basalmembran voneinander abgegrenzten Lipidtropfen in die Carotine eingelagert sind und daher als leuchtend orangerote Pigmentkornchen erscheinen Augenflecken sind die einfachsten und was die Anzahl der Tragerindividuen anbelangt haufigsten Augen in der belebten Natur Sie finden sich bei Dinoflagellaten Chlorophyta Gelbgrunen Algen Braunalgen Euglenoida Haptophyta und Cryptophyceae 1 Von den Photorezeptoren der Augenflecken weitergeleitete Signale fuhren zu einer Veranderung des Schlagmusters der Flagellen und erzeugen eine phototaktische Reaktion 2 Der Augenfleck ermoglicht es so den Zellen nicht nur die Intensitat sondern auch die Richtung des Lichts zu erfassen und darauf zu reagieren indem sie entweder in Richtung des Lichts positive Phototaxis oder weg vom Licht negative Phototaxis schwimmen Eine verwandte photophobe Reaktion Photoshock tritt auf wenn die Zellen kurzzeitig einer hohen Lichtintensitat ausgesetzt werden Die Zelle stoppt schwimmt kurz ruckwarts und dann weiter in eine andere Richtung Die durch Augenflecken vermittelte Lichtwahrnehmung hilft so den Zellen eine Umgebung mit optimalen Lichtbedingungen fur die Photosynthese zu finden 3 Augentierchen Euglena gracilis mit Zellkern Ziffer 2 Chloroplasten Ziffer 1 und rot gefarbtem Augen fleck Ziffer 4 Erklarung zu den anderen Ziffern siehe Bildbeschreibung Inhaltsverzeichnis 1 Mikroskopische Struktur 2 Augenfleck Proteine 3 Photorezeption und Signalubertragung 4 Strombidium 5 Siehe auch 6 EinzelnachweiseMikroskopische Struktur BearbeitenUnter dem Lichtmikroskop erscheinen Augenflecken als dunkle orange rotliche Flecken oder Stigmata Sie erhalten ihre Farbe von Carotinoid Pigmenten die in Pigmentkornchen enthalten sind Die Photorezeptoren befinden sich in der Plasmamembran die uber den Pigmentkornchen liegt Der Augenfleck von Euglena umfasst den Paraflagellar Korper der den Augenfleck mit dem Flagellum verbindet Im Elektronenmikroskopie erscheint der Augenspotapparat als eine hoch geordnete Lamellenstruktur 4 nbsp Schematischezeichnung einer Chlamydomonas Zelle mit Zellkern Ziffer 5 becherformigem Chloroplast Ziffer 6 und Augenfleck Ziffer 4 Bei Chlamydomonas ist der Augenfleck Teil des Chloroplasten und erscheint als Sandwichstruktur aus mehreren Membranen Es ist zusammen gesetzt aus der Aussen Innen und Thylakoid membran des Chlorop lasten die ein mit Carotinoiden gefulltes Granulat umschliessen Die Granulat stapel wirken als Verzogerungsplatte genauer Viertelwellen platte l 4 Plattchen und reflektieren einfallende Photonen Lichtquanten zuruck zu den daruber liegenden Photorezeptoren wahrend sie gleichzeitig die Photorezeptoren vor Licht aus anderen Richtungen abschirmen Die Struktur zerfallt wahrend der Zellteilung und bildet sich in den Tochterzellen wieder in asymmetrischer Weise zum Zytoskelett Diese asymmetrische Positionierung des Augenflecks in der Zelle ist fur die richtige Phototaxis unerlasslich 5 Augenfleck Proteine BearbeitenDie wichtigsten Augenfleckenproteine sind die Photorezeptorproteine die das Licht wahrnehmen Die in einzelligen Organismen gefundenen Photorezeptoren lassen sich in zwei Hauptgruppen einteilen Flavoproteine und Rhodopsine englisch Retinylidene proteins Flavoproteine sind dadurch gekennzeichnet dass sie Flavinmolekule als Chromophore Farbtrager enthalten wahrend die Retinylidenproteine Retinal enthalten Das Photorezeptorprotein in Euglena ist wahrscheinlich ein Flavoprotein 4 Im Gegensatz dazu wird die Chlamydomonas Phototaxis durch Rhodopsine vom Archaeen Typ vermittelt 6 Neben den Photorezeptorproteinen enthalten Augenflecken eine Vielzahl von Struktur Stoffwechsel und Signalproteinen Bei Chlamydomonas besteht das Augenfleck Proteom aus etwa 200 verschiedenen Proteinen 7 Photorezeption und Signalubertragung BearbeitenBei Euglena wurde als Photorezeptor eine blaulichtaktivierte Adenylylcyclase identifiziert 8 Die Anregung dieses Rezeptorproteins fuhrt zur Bildung von cyclischem Adenosinmonophosphat cAMP als Second Messenger sekundarer Botenstoff Die chemische Signaltransduktion Signalubertragung lost letztendlich Anderungen im Schlagmuster der Flagellen und in der Zellbewegung aus Bei Chlamydomonas enthalten die Rhodopsine vom Archaeen Typ einen Chromatophor mit all trans Retinyliden der eine Photoisomerisierung zu einem 13 cis Isomer eingeht d h unter Lichteinfluss geht das Retinyliden von der all trans in die isomere 13 cis Form uber Dadurch wird ein Photorezeptorkanal aktiviert der zu einer Anderung des Membranpotentials und der zellularen Calciumionenkonzentration fuhrt 6 Die photoelektrische Signaltransduktion lost letztlich Anderungen bei Flagellenbewegungen und damit Zellbewegungen aus 2 Strombidium BearbeitenEin besonderer Fall von Augenflecken wurde bei dem Wimperntierchen Strombidium oculatum nach WoRMS ein Synonym fur Strombidium tintinnodes 9 gefunden Dieses benutzt Grunalgen der Unterordnung Chlamydomonadina 10 Ordnung Chlamydomonadales als Endosymbionten Diese vermehren sich jedoch schneller als ihr Wirt so dass die uberschussigen Endosymbionten abgebaut werden bis auf Stigmata die sich im vorderen Teil apikal des Wirts ansammeln und einen Augenfleck bilden Diese geraubten Stigmata stammen also aus der Chlorophyten Beute sind somit per Definition Kleptoplastiden 11 12 Siehe auch BearbeitenAugenevolution Ocelloid Endosymbiontentheorie Komplexe ChloroplastenEinzelnachweise Bearbeiten Rudolf Rottger Worterbuch der Protozoologie In Protozoological Monographs Band 2 2001 S 26 ISBN 3826585992 a b P Hegemann Vision in microalgae In Planta 203 Jahrgang Nr 3 1997 S 265 274 doi 10 1007 s004250050191 PMID 9431675 G Kreimer The green algal eyespot apparatus A primordial visual system and more In Current Genetics 55 Jahrgang Nr 1 2009 S 19 43 doi 10 1007 s00294 008 0224 8 PMID 19107486 a b J Wolken Euglena the photoreceptor system for phototaxis In J Protozool 24 Jahrgang Nr 4 1977 S 518 522 doi 10 1111 j 1550 7408 1977 tb01004 x PMID 413913 C Dieckmann Eyespot placement and assembly in the green alga Chlamydomonas In BioEssays 25 Jahrgang Nr 4 2003 S 410 416 doi 10 1002 bies 10259 PMID 12655648 a b Suzuki T Yamasaki K Fujita S Oda K Iseki M Yoshida K Watanabe M Daiyasu H Toh H Asamizu E Tabata S Miura K Fukuzawa H Nakamura S Takahashi T Archaeal type rhodopsins in Chlamydomonas model structure and intracellular localization In Biochem Biophys Res Commun 301 Jahrgang Nr 3 2003 S 711 717 doi 10 1016 S0006 291X 02 03079 6 PMID 12565839 Schmidt M Gessner G Luff M Heiland I Wagner V Kaminski M Geimer S Eitzinger N Reissenweber T Voytsekh O Fiedler M Mittag M Kreimer G Proteomic analysis of the eyespot of Chlamydomonas reinhardtii provides novel insights into its components and tactic movements In Plant Cell 18 Jahrgang Nr 8 2006 S 1908 1930 doi 10 1105 tpc 106 041749 PMID 16798888 PMC 1533972 freier Volltext Iseki M Matsunaga S Murakami A Ohno K Shiga K Yoshida K Sugai M Takahashi T Hori T Watanabe M A blue light activated adenylyl cyclase mediates photoavoidance in Euglena gracilis In Nature 415 Jahrgang Nr 6875 2002 S 1047 1051 doi 10 1038 4151047a PMID 11875575 Strombidium oculatum Gruber 1884 auf World Register of Marine Species WoRMS Taxon Suborder Chlamydomonadina alga David J S Montagnes Chris D Lowe Alex Poulton Per R Jonsson Redescription ofStrombidium oculatumGruber 1884 Ciliophora Oligotrichia in The Journal of Eukaryotic Microbiology 12 Juli 2015 doi 10 1111 j 1550 7408 2002 tb00379 x E Faure Fremiet The Origin of the Metazoa and the Stigma of the Phytoflagellates in Journal of Cell Science 1958 s3 99 S 123 129 PDF1 paperityNormdaten Sachbegriff GND 4377138 5 lobid OGND AKS Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Augenfleck amp oldid 223104555