Die trophische Form (vegetative/stoffwechselnde Form oder Wachstumsform) der Syndiniales ist oft mehrkernig und teilt sich schließlich, um bewegliche Sporen (Dinosporen) zu bilden, die zwei Geißeln in typischer Dinoflagellaten-Anordnung haben. Sie haben keine Theca und keine Chloroplasten, und im Gegensatz zu allen anderen Dinoflagellaten-Ordnungen ist der Zellkern nie in Form eins Dinokaryons organisiert. Gute Schemazeichnungen der einzelnen Lebensphasen finden sich auf den DINOFLAJ2-Seiten der American Association of Stratigraphic Palynologists (s. u.). Ein gut untersuchtes Beispiel ist die Gattung (Biologie)Amoebophrya, ein Parasit anderer Dinoflagellaten, der möglicherweise eine Rolle bei der Beendigung von Roten Tiden (einer speziellen Form von Algenblüten) spielt.
Die taxonomische Einordnung der Syndiniales ist schwierig.
Zu dieser Gruppe gehören die 2001 durch direkte Amplifikation von rRNA-Genen aus marinen Picoplanktonproben entdeckten Linien, die vorläufig als MALV-Gruppe I und II (marine Alveolaten I und II) bezeichnet werden. Traditionell werden etliche MALV-Gruppen den Syndiniales zugeordnet; neuere Studien (ab 2018) zeigen jedoch eine Paraphylie der MALVs als Gesamtheit. Dies deutet darauf hin, dass nur diejenigen Gruppen zu den Syndiniales gehören, die im Stammbaum der Dinoflagellaten eine Schwestergruppe der Dinokaryonten (Kern-Dinoflagellaten, engl. core dinoflagellates: Dinoflagellaten mit einem Dinokaryon) bilden. Die Ordnung wird in der Regel den Dinoflagellaten zugeordnet (mit einer basalen Stellung in deren Stammbaum), manchmal aber auch in die Protalveolata eingeordnet.
Aufgrund dieser Erkenntnisse wurden mehrere Gattungen aus den Syndiniales ausgegliedert. Beispielsweise gehörte früher gehörten die Gattung Spiromonas zusammen mit ihrer Familie Spiromonadidae zu dieser Gruppe; die Gattung wurde in Colpodella umbenannt und aufgrund ihrer primitiven Merkmale in ein eigenes PhylumColpodellida eingeordnet; und auch die Gattung Oxyrrhis wurde in eine eigene Ordnung Oxyrrhinales übergeführt.
Der folgenden (auszugsweisen) Liste liegen als Quellen zugrunde:
* = Angabe ohne Autoronschaft i = incertae sedis ℓ = leer (ohne Mitglieder) Die Typus-Angaben stammen aus der AlgaeBase, die Angaben zu den Lebensräumen stammen aus WoRMS:
GattungActinodiniumChatton & Hovasse, 1937(A,W) – Habitat: m, nicht: b, s, t
SpeziesActinodinium apsteiniiChatton & Hovasse(W) – Typus, Habitat: m
● Gattung AmoebophryaKoeppen, 1894 (A,N*,W) – Habitat: m; Artenliste:
FISH-Aufnahmen von Amoebophrya sp. (grün), freischwimmende Dinosporen und im WirtAkashiwo sanguinea (blau/grün).EM-Aufnahmen von Amoebophrya sp., freischwimmende Dinosporen und im WirtAkashiwo sanguinea.
Spezies Amoebophrya acanthometraeKoeppen, 1894(A,W) – Habitat: m
Spezies Amoebophrya ceratii(Koeppen) J.Cachon, 1964(A,W) – Habitat: m
Spezies Duboscquella tintinnicola(Lohmann) Chatton(W) – Habitat: m
Spezies Duboscquella sp. Hamana/2003(N)
Spezies Duboscquella sp. Ishikari/2003(N)
Verschiedene Ruderfußkrebse der Familie Paracalanidae, infiziert von Ellobiopsis chattonii. (A,B) Paracalanus indicus mit anhaftenden Parasiten. (C,D) Parvocalanus crassirostris mit diesem Parasiten.Familie Ellobiopsidae(N)
Gattung EllobiopsisCaullery, 1910(N)
Spezies Ellobiopsis chattoniiCaullery, 1910(N)
Gattung Thalassomyces(Boschma) Boschma, 1959(N*,W) bzw. Niezab.
Spezies Thalassomyces fagei(Boschma) Boschma, 1959(N*,W) bzw. Boschma ex J. E. Kane
Spezies Syndinium turboChatton, 1910(A,N,W) – Typus, Habittat: m, nicht: b, s, t
Spezies Syndinium sp. ex Corycaeus sp.(N)
Familie Syndinidae Chatton, 1910(Wℓ) – Habittat: m, b, nicht: s, t – offenbar ein Synonym von Syndiniaceae (bzw. die Mitglieder wurden nach Syndiniaceae verschoben)
Mitglieder der Ordnung ohne Familienzuweisung:(A,N)
Gattung IchthyodiniumHollande & J. Cachon, 1952(A,N*,W) – Habittat: m, nicht: b, s, t
Spezies Ichthyodinium chabelardi,(N,W) – mit Schreibvariante Ichthyodinium chabelardiiHollande & J.Cachon, 1952(A,N) – Habittat: m, nicht: b, s, t
Spezies Ichthyodinium sp. ex Anguilla 2BFE(N)
Spezies Ichthyodinium sp. PBT(N)
Spezies Ichthyodinium sp. PL(N)
Spezies Ichthyodinium sp. PS01(N)
Spezies Ichthyodinium sp. PS03(N)
VerschiebungenBearbeiten
Die Gattung Coccidinium, monotypisch in ihrer Familie Coccidiniaceae (syn. Coccidinidae), gilt nicht mehr als Mitglied der Syndiniales, sondern ist lt. WoRMS unter den Dinoflagellaten incerta sedis. Obwohl sie zusammen mit den Gattungen Amoebophrya und Duboscquella zu den wichtigsten Endoparasiten mariner Dinoflagellaten gehört, ist diese Gattung mit ihren 1934 im Brackwasser in der Nähe von Sète (Frankreich) im Zytoplasma von Dinoflagellaten gefundenen Spezies C. legeri und C. duboscquii nur wenig erforscht (Stand 2000).
Die Gattung Caryotoma, lt. AlgaeBase in der Familie Amoebophryaceae, ist lt. WoRMS Mitglied der Familie Oodinidae (in der Dinoflagellaten-Ordnung Blastodiniales).
Die Gattung Atlanticellodinium, lt. AlgaeBase in der Familie Sphaeriparaceae, ist lt. WoRMS Mitglied der Familie Blastodinidae (ebenfalls in der Dinoflagellaten-Ordnung Blastodiniales).
Sphaeripara, lt. AlgaeBase Typus-Gattung der Familie Sphaeriparaceae, ist nach WoRMS innerhalb der Dinoflagellaten incertae sedis.
Die Gattung Ichthyodinium in der NCBI-Taxonomie und bei AlgaeBase ein Mitglied der Syndiniales ohne Familienzuweisung, ist lt. WoRMS Mitglied der Familie Dinophysaceae Bütschli, 1885 (in der Dinoflagellaten-Ordnung Dinophysiales).
Weitere Verschiebungen innerhalb der Ordnung Syndiniales gemäß AlgeaBase:
Familie Amoebophryaceae
Species Hyalosaccus ceratiiN. Koeppen ⇾ Amoebophrya ceratii(Koeppen) J. Cachon.
Gattung HyalosaccusN. Koeppen, 1899 ⇾ abgeschafft
Spezies Actinodinium paradoxum(M. Rose & J. Cachon) Hollande & Enjumet, 1953 ⇾ Cachonella paradoxa (M. Rose & J. Cachon) M. Rose & J. Cachon, 1952
Syndinium ist eine kosmopolitische Gattung parasitischer Dinoflagellaten, die marineplanktonische Arten von Ruderfußkrebsen (Copepoden) und Strahlentierchen (Radiolarien) befallen und abtöten. Der Lebenszyklus von Syndinium ist über das Parasiten- und Zoosporenstadium hinaus nicht gut verstanden (Stand 2005).
Im Gegensatz zu anderen Dinoflagellaten verfügt Syndinium wie auch die anderen Mitglieder der Ordnung Syndiniales nicht über das herkömmliche Dinokaryon oder den damit verbundenen Prozess der Dinomitose. Stattdessen besitzen Syndinium-Vertreter weniger, aber größere Chromosomen als die meisten anderen Dinoflagellaten, nämlich nur 4 im Vergleich zu den sonst typischen 20 und mehr.Syndinium zeichnet sich durch mitotische Kernteilungsmechanismen aus, bei denen die Kinetochoren an der Kernmembran befestigt sind und die damit verbundenen V-förmigen Chromosomen durch axial ausgerichtete Mikrotubuli voneinander weggeschoben werden. Diese Methode der Kernteilung ist bei Dinoflagellaten zwar nicht ganz selten, wurde aber erstmals bei Syndinium untersucht.
Gattung MerodiniumBearbeiten
Die Gattung Merodinium wurde beschrieben als marineParasiten von Strahlentierchen (Radiolarien), die im Zytoplasma ihres Wirts ein plasmodiales Stadium bilden (vgl. Familie der Plasmodien, wiss. Plasmodiidae), aus denen sich nach der Fragmentierung typische Dinosporen bilden. Lebenszyklus, Biochemie und Zytologie des Zellkerns ähneln stark denen der Gattung Syndinium. Daher wurde und wird Merodinium häufig als Synonym von Syndinium betrachtet und wurde (ungültigerweise) als Untergattung zu Syndinium gestellt. Die Abgrenzung zu Syndinium ist verworren, Merodinium-Arten sind aber ausschließlich als marine Parasiten des endo- oder extrakapsulären Zytoplasmas von Radiolarien beschrieben worden.
Hematodinium ist eine Gattung innerer Parasiten in der Hämolymphe (dem „Blut“), d. h. im Haemocoel (oder Hydroskelett) marinerKrebstiere (Crustacea: Decapoda und vielleicht Amphipoda) des Nordatlantiks und des Mittelmeers, die ein plasmodiales Stadium ausbildet. Im Gegensatz zur Gattung Syndinium, die ein großes Plasmodium bildet, das mehr oder weniger das gesamte Haemocoel des Wirtes einnimmt, aber später (sekundär) durch Fragmentierung kleinere Plasmodien produziert, werden bei Hematodinium sofort viele kleine Plasmodien mit einer Länge von bis zu 150 µm erzeugt. Die Zellkerne sind vom typischen Syndinium-Typ mit 5 V-förmigen Chromosomen. Die genaue Art, wie Dinosporen gebildet werden und deren Morphologie ist bisher unbekannt (Stand 2017). Die Abgrenzung zu Syndinium ist schwierig und Verwechslungen zwischen beiden eng miteinander verwandten Gattungen sind leicht möglich.
Typusart ist Hematodinium perezi, zu seinen Wirten gehören die Blaukrabbe (Callinectes sapidus), Kaisergranat (Nephrops norvegicus). und die Schneekrabben (Chionoecetes bairdi, englischbairdi, tanner or snow crab). Arten dieser Gattung verursachen der kommerziellen Krabbenfischerei wirtschaftlichen Schaden. Sie verursacht unter anderem (vermutlich) die Bitterkrabbenkrankheit (englischbitter crab disease) in der großen Schneekrabbenfischerei in der Beringsee (Nordpazifik).
Die Dinosporen werden passiv durch Verschlucken übertragen. Im Wirtsorganismus verlieren sie ihre Geißeln und entwickeln sich zu einem trophischen Stadium (Ernährungsstadium). Der Zellkörper (Pisom, vgl. Episom = Außenkörper) ist von einem Schild (einem verdickten Teil des Amphiesmas alias Cortex oder Rinde) – bedeckt, der von einem Faserring (englischfibrous ring), genannt Perinema, begrenzt wird. Eine trichterförmige Skelettstruktur mit unklarer Funktion, die an diesem Faserring befestigt ist, markiert die ventrale Seite des Parasiten. Einige Arten bilden große Nahrungsvakuolen, bevor die Zellteilung zu zahlreichen geißeltragenden Dinosporen führt.
Die Zellen der Duboscquella-Arten sind ohne Chloroplasten. Da die Infektionsrate der Wirte sehr hoch sein können wird vermutet, dass der Parasit die Populationsdynamik des Wirts kontrollieren kann.
Euduboscquella ist eine Gattung basaler Dinoflagellaten, die in Küstengewässern auf der ganzen Welt vorkommt. Sie wurde 2012 aus der Gattung Duboscquella ausgegliedert. Die Mitglieder dieser Gattung sind allesamt intrazelluläre Parasiten, die vor allem Tintinniden (eine Ordnung der Wimpertierchen) infizieren. Ihre Vertreter sind in der Regel in Meeresumgebungen zu finden, wo sie entweder einen Wirt infizieren oder in einem Ruhestadium (vgl. Zyste) auf der Suche nach einem neuen Wirt sind. Die Euduboscquella-Mitglieder besitzen ein mehrrilliges Schild (englischmulti-grooved shield), das ihr Zytoplasma vom Zytoplasma des Wirts trennt und das zur taxonomischen Identifizierung verwendet wird.
Die Dinosporen von Euduboscquella cachoni (früher Duboscquella cachoni) sind biflagellate (doppelt begeißelte) Makrosporen.
Euduboscquella triangula mit WirtHelicostomella longa (Tintinnida-Wimpertierchen)
Fundort Jangmok Bay, Geojedo (Insel), Südostküste von Korea
Gattung AmoebophryaBearbeiten
Lebenszyklus von Amoebophrya spp. (grün) und ihrem Wirt Alexandrium fundyense (Pyrocystaceae, blau/rot).FISH-Aufnahmen von Stadien im Lebenszyklus von Alexandrium fundyense (blau/rot) und Amoebophrya spp. (grün)
Die Gattung Amoebophrya umfasst Parasiten, die freilebende Dinoflagellaten infizieren. Die verschiedenen Arten der Gattung befallen wirtsspezifisch unterschiedliche Arten der Dinoflagellaten, so infizieren vorgeschlagene Amoebophrya Dinoflagellaten
aus der Ordnung Gymnodiniales: Gymnodiniaceae (Gymnodinium, Cochlodinium, Akashiwo), Kareniaceae (Karlodinium),
aus der Ordnung Peridiniales: Peridiniaceae (Scrippsiella), Ostreopsidaceae (Ostreopsis)
aus der Ordnung Prorocentrales: Prorocentraceae (Prorocentrum)
aus der Ordnung Dinophysiales: Dinophysiaceae (Dinophysis, Phalacroma)
aus der Ordnung Gonyaulacales: Pyrocystaceae (Alexandrium), Ceratiaceae (Ceratium, Tripos).
Wirte, die mit bestimmten Amoebophrya-Stämmen wie Amoebophrya ceratii infiziert sind, sind nicht mehr in der Lage, sich fortzupflanzen. Der Parasit beendet seinen Lebenszyklus, indem er den Wirt tötet. Der Parasit vergrößert sich zunächst durch Kernteilungen, ohne dass eine Zytokinese (Zellteilung)erforderlich ist, was zu einem bienenstockähnlichen Aussehen der mehrkernigen Parasitenzellen im Wirt führt. Nach der Tötung des Wirts wird Amoebophrya mobil und wurmförmig (vermiform), teilt sich aber bald in Dinosporen. Diese neuen Dinosporen haben dann nur eine kurze Zeitspanne, um neue Wirte zu finden, da ihre Überlebenszeit im Wasser gering ist.
Die Mitglieder der Gattung wirken als biologisches Kontrollmittel von durch Dinoflagellaten verursachte Algenblüten (Rote Tiden). Wegen der Wirtsspezifität dieser Parasiten muss möglichst genau ermittelt werden, welche Organismen die Blüten verursachen, und welche Parasiten diese infizieren, damit eine solche „biologische“ Bekämpfung möglich ist.
Nach einer 2019 von John et al. veröffentlichten Studie besitzen die Mitochondrien von Amoebophrya ceratii keine DNA und wären damit neben Cryptosporidium parvum (Kryptosporidien) eines der wenigen bekannten Beispiele DNA-freier echter Mitochondrien (Stand 2019). Der Fund (bzw. Nicht-Fund) wurde aber von Kayal & Smith 2021 angezweifelt.
Class Syndiniophyceae. Stand: 1. September 2015. Auf: R. A. Fensome, R. A. MacRae, G. L. Williams: DINOFLAJ2 Version 1, 2008. American Association of Stratigraphic Palynologists, Data Series no. 1. Dazu:
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Uwe John, Yameng Lu, Sylke Wohlrab, Marco Groth, Jan Janouškovec, Gurjeet S. Kohli, Felix C. Mark, Ulf Bickmeyer, Sarah Farhat, Marius Felder, Stephan Frickenhaus, Laure Guillou, Patrick J. Keeling, Ahmed Moustafa, Betina M. Porcel, Klaus Valentin, Gernot Glöckner: An aerobic eukaryotic parasite with functional mitochondria that likely lacks a mitochondrial genome. In: Science Advances, Band 5, Nr. 4, 24. April 2019; doi:10.1126/sciadv.aav1110. Dazu:
Ehsan Kayal, David R. Smith: Is the Dinoflagellate Amoebophrya Really Missing an mtDNA? In: Molecular Biology and Evolution, Band 38, Nr. 6, Juni 2021, S. 2493–2496; doi:10.1093/molbev/msab041, Epub: 10. Februar 2021.
Die Syndiniales sind eine Ordnung basaler Dinoflagellaten die als Parasiten verschiedener mariner Eukaryoten vorkommen Zu ihren Wirten zahlen Krebstiere Crustacea Fische Nesseltiere Cnidaria Algen und verschiedene Protisten darunter Wimpertierchen Ciliophora alias Ciliata Radiolarien und sogar andere Dinoflagellaten Ihre fruhere provisorische Bezeichnung ist Marine Alveolata englisch Marine Alveolates MALVs 1 2 3 4 SyndinialesDinospore von Amoebophrya sp ausserhalb des Wirts Systematikohne Rang Diaphoretickesohne Rang Sarohne Rang Alveolataohne Rang Dinoflagellaten Dinoflagellata Klasse SyndiniophyceaeOrdnung SyndinialesWissenschaftlicher NameSyndinialesA R Loeblich III 1976 Inhaltsverzeichnis 1 Beschreibung 2 Systematik 3 Verschiebungen 4 Gattung Syndinium 5 Gattung Merodinium 6 Gattung Hematodinium 7 Gattung Duboscquella 8 Gattung Euduboscquella 9 Gattung Amoebophrya 10 Weblinks 11 EinzelnachweiseBeschreibung BearbeitenDie trophische Form vegetative stoffwechselnde Form oder Wachstumsform der Syndiniales ist oft mehrkernig und teilt sich schliesslich um bewegliche Sporen Dinosporen 5 zu bilden die zwei Geisseln in typischer Dinoflagellaten Anordnung haben Sie haben keine Theca und keine Chloroplasten und im Gegensatz zu allen anderen Dinoflagellaten Ordnungen ist der Zellkern nie in Form eins Dinokaryons organisiert Gute Schemazeichnungen der einzelnen Lebensphasen finden sich auf den DINOFLAJ2 Seiten der American Association of Stratigraphic Palynologists s u Ein gut untersuchtes Beispiel ist die Gattung Biologie Amoebophrya ein Parasit anderer Dinoflagellaten der moglicherweise eine Rolle bei der Beendigung von Roten Tiden einer speziellen Form von Algenbluten spielt Systematik Bearbeiten nbsp Evolution des Mitose Apparates innerhalb der Alveolata Die taxonomische Einordnung der Syndiniales ist schwierig Zu dieser Gruppe gehoren die 2001 durch direkte Amplifikation von rRNA Genen aus marinen Pico plankton proben entdeckten Linien die vorlaufig als MALV Gruppe I und II marine Alveolaten I und II bezeichnet werden 6 7 8 Traditionell werden etliche MALV Gruppen den Syn diniales zu ge ordnet 8 neuere Studien ab 2018 zeigen jedoch eine Paraphylie der MALVs als Gesamtheit Dies deutet darauf hin dass nur diejenigen Gruppen zu den Syndiniales gehoren die im Stammbaum der Dinoflagellaten eine Schwestergruppe der Dino karyonten Kern Dinoflagellaten engl core dinoflagellates Dinoflagellaten mit einem Dinokaryon bilden 3 Die Ordnung wird in der Regel den Dinoflagellaten zugeordnet mit einer basalen Stellung in deren Stammbaum 9 8 manchmal aber auch in die Protalveolata 10 eingeordnet 11 Aufgrund dieser Erkenntnisse wurden mehrere Gattungen aus den Syndiniales ausgegliedert Beispielsweise gehorte fruher gehorten die Gattung Spiromonas zusammen mit ihrer Familie Spiromonadidae zu dieser Gruppe die Gattung wurde in Colpodella umbenannt und aufgrund ihrer primitiven Merkmale in ein eigenes Phylum Colpodellida eingeordnet 12 und auch die Gattung Oxyrrhis wurde in eine eigene Ordnung Oxyrrhinales ubergefuhrt 13 Der folgenden auszugsweisen Liste liegen als Quellen zugrunde N National Center for Biotechnology Information NCBI 14 A AlgaeBase 15 W World Register of Marine Species WoRMS Kontrollkastchen marine only und recent only deaktiviert 16 Angabe ohne Autoronschafti incertae sedisℓ leer ohne Mitglieder Die Typus Angaben stammen aus der AlgaeBase die Angaben zu den Lebensraumen stammen aus WoRMS m Meerwasser marin b Brackwasser s Susswasser t Land terrestrisch Klasse Syndiniophyceae Loeblich III 1976 Synonym Syndinea Chatton 1920 stat nov Loeblich 1976 17 18 19 Ordnung Syndiniales A N W mit botanischer Bezeichnung Syndinida M Doring 2016 W 20 Habitat m b Familie Biologie Amoebophryaceae N W Habitat m Gattung Actinodinium Chatton amp Hovasse 1937 A W Habitat m nicht b s t Spezies Actinodinium apsteinii Chatton amp Hovasse W Typus Habitat m Gattung Amoebophrya Koeppen 1894 A N W Habitat m Artenliste wbr nbsp FISH Aufnahmen von Amoebo phrya sp grun freischwimmende Dinosporen 5 und im Wirt Akashiwo sanguinea blau grun nbsp EM Aufnahmen von Amoebophrya sp freischwimmende Dinosporen 5 und im Wirt Akashiwo sanguinea Spezies Amoebophrya acanthometrae Koeppen 1894 A W Habitat m Spezies Amoebophrya ceratii Koeppen J Cachon 1964 A W Habitat m Spezies Amoebophrya grassei Cachon 1964 A W fruher Umbella hemisphaerica Pojarkov W Habitat m Spezies Amoebophrya leptodisci Cachon 1964 A W Habitat m Spezies Amoebophrya rosei Cachon A Spezies Amoebophrya sticholonchae Koeppen A vermutlich Schreibvariante von A stycholonchae Koeppen 1894 Spezies Amoebophrya stycholonchae Koeppen 1894 A W Typus Habitat m Spezies Amoebophrya tintinni Cachon 1964 A W Habitat m Spezies Amoebophrya sp Dinophysis N Spezies Amoebophrya sp A120 N Spezies Amoebophrya sp A25 N Spezies Amoebophrya sp AT5 2 N Spezies Amoebophrya sp ATSPF7 5 N Spezies Amoebophrya sp OSK2019 N Spezies Amoebophrya sp ex Akashiwo sanguinea N Spezies Amoebophrya sp ex Alexandrium affine N Spezies Amoebophrya sp ex Alexandrium catenella N Spezies Amoebophrya sp ex Alexandrium tamarense N Spezies Amoebophrya sp ex Ceratium lineatum Spezies Amoebophrya sp ex Ceratium tripos Spezies Amoebophrya sp ex Cochlodinium polykrikoides Spezies Amoebophrya sp ex Dinophysis acuminata Spezies Amoebophrya sp ex Dinophysis norvegica Spezies Amoebophrya sp ex Gymnodinium instriatum Spezies Amoebophrya sp ex Karlodinium micrum Spezies Amoebophrya sp ex Karlodinium veneficum Spezies Amoebophrya sp ex Ostreopsis lenticularis Spezies Amoebophrya sp ex Phalacroma rotundatum Spezies Amoebophrya sp ex Prorocentrum micans Spezies Amoebophrya sp ex Prorocentrum minimum Spezies Amoebophrya sp ex Prorocentrum triestinum Spezies Amoebophrya sp ex Scrippsiella sp Spezies Amoebophrya sp ex Tripos furca Gattung Caryotoma Hollande 1953 A Spezies Caryotoma bernardii Hollande A Typus Gattung Hyalosaccus N Koeppen 1899 Aℓ Typus Hyalosaccus ceratii N Koeppen verschoben zu Amoebophrya ceratii Koeppen J Cachon Familie Duboscquellidae Chatton 1920 N bzw Duboscquellaceae Ai Gattung Duboscquella Chatton 1920 21 A N Wi Spezies Duboscquella tintinnicola Lohmann Chatton W Habitat m Spezies Duboscquella sp Hamana 2003 N Spezies Duboscquella sp Ishikari 2003 N nbsp Verschiedene Ruderfusskrebse der Familie Para calanidae infiziert von Ello biopsis chattonii A B Para calanus indicus mit an haftenden Para siten C D Parvo calanus crassi rostris mit diesem Para siten Familie Ellobiopsidae N Gattung Ellobiopsis Caullery 1910 N Spezies Ellobiopsis chattonii Caullery 1910 N Gattung Thalassomyces Boschma Boschma 1959 N W bzw Niezab 22 Spezies Thalassomyces fagei Boschma Boschma 1959 N W bzw Boschma ex J E Kane 23 Spezies Thalassomyces sp Ello476 1c5 N Spezies Thalassomyces sp JDS 2003 N dd Familie Eudubosquellidae Coats Bachvaroff amp Delwiche 2012 N Gattung Euduboscquella Coats Bachvaroff amp Delwiche 2012 N Artenliste wbr Spezies Euduboscquella cachoni Coats 1988 N mit fruheren Bezeichnungen Duboscquella cachonii D W Coats 1988 N und Duboscquella cachoni D amp nbso W Coats N Spezies Euduboscquella costata J H Jung J M Choi J H Jung amp Y O Kim 2015 N Spezies Euduboscquella crenulata D W Coats T R Bachvaroff amp C F Delwiche 2012 N Spezies Euduboscquella triangula Choi Jung Kim Coats amp Kim 2021 N einschl Euduboscquella sp JMC 2019a N Spezies Euduboscquella sp ex Favella arcuata N Spezies Euduboscquella sp ex Favella ehrenbergii N Spezies Euduboscquella sp ex Favella markusovszkyi N Spezies Euduboscquella sp ex Favella panamensis N Spezies Euduboscquella sp ex Tintinnopsis sp 1 N Spezies Euduboscquella sp ex Tintinnopsis sp 2 N Spezies Euduboscquella sp ex Tintinnopsis cf subacuta N Familie Sphaeriparaceae Loeblich III A Gattung Atlanticellodinium J Cachon amp M Cachon Enjumet 1965 A Spezies Atlanticellodinium tregouboffi J Cachon amp M Cachon Enjumet 1965 A Typus Gattung Sphaeripara Poche 1911 nom cons A Spezies Sphaeripara catenata Neresheimer Loeblich Jr amp Loeblich III 1966 A Typus Spezies Sphaeripara paradoxa Neresheimer A Familie Syndiniaceae Chatton 1920 A N W Habittat m Gattung Atelodinium Chatton A Spezies Atelodinium microsporum Chatton 1920 A Typus Spezies Atelodinium parasiticum Chatton 1920 A Gattung Hematodinium Chatton amp Poisson 1930 A N W gt Artenliste wbr Spezies Hematodinium australe D A Hudson amp J D Shields 1994 A Spezies Hematodinium perezi Chatton amp Poisson 1930 1931 A N mit Schreibvariante Hematodinium perezii Chatton amp Poisson 1930 N Typus Spezies Hematodinium sp 2006ZS N Spezies Hematodinium sp ex Callinectes sapidus N Spezies Hematodinium sp ex Cancer pagurus N Spezies Hematodinium sp ex Carcinus maenas Spezies Hematodinium sp ex Carcinus maenas Cm753 Spezies Hematodinium sp ex Carcinus maenas Cm887 Spezies Hematodinium sp ex Leptomithrax gaimardii Spezies Hematodinium sp ex Ovalipes australiensis Gattung Merodinium Chatton 1923 A Wℓ Artenliste wbr Spezies Merodinium astutum Chatton nom inval 1923 A Spezies Merodinium borgertii Hollande Cachon Enjumet amp Manciet Hovasse amp E M Brown 1954 A Spezies Merodinium brandtii Hovasse Chatton 1923 A Typus Spezies Merodinium breve Hovasse amp E M Brown 1954 A Spezies Merodinium chattonii Hovasse amp E M Brown 1954 A Spezies Merodinium dolosum Chatton 1923 A Spezies Merodinium fallax Chattan A R Loeblich Jr A Spezies Merodinium globiforme Hollande amp Cachon Enjumet 1953 A Spezies Merodinium insidiosum Chatton 1923 A Spezies Merodinium mendax Chatton 1923 A Spezies Merodinium vernale Hovasse Chatton 1952 A Gattung Solenodinium Chatton Chatton 1952 A Wℓ Habittat m Spezies Solenodinium densum Hovasse amp Brown A Spezies Solenodinium leptotaenia Hovasse amp E M Brown 1954 A dd Gattung Syndinium Chatton 1910 A N W Habittat m nicht b s t Artenliste wbr nbsp A Ruderfusskrebs Para calanus parvus infi ziert von Syn dinium sp B 1 S rostra tum 2 S cory coei 3 S tur bo 4 S micro sporum Spezies Syndinium allognosticum R Weill 1935 A Spezies Syndinium belari Hollande amp Cochon Enjumet Hollande amp Enjumet A Spezies Syndinium caryophagum Cachon Enjumet 1961 A Spezies Syndinium corycaei Chatton 1938 A Spezies Syndinium gammari J F Manier A Fize amp H Grizel 1971 A Spezies Syndinium globiforme Hollande amp Cachon Enjumet 1953 A Spezies Syndinium gracile Hollande amp Enjumet A Spezies Syndinium minutum Chatton A Spezies Syndinium oikopleurae Hollande amp Fenaux 1975 A Spezies Syndinium rostratum Chatton A Spezies Syndinium turbo Chatton 1910 A N W Typus Habittat m nicht b s t Spezies Syndinium sp ex Corycaeus sp N Gattung Trypanodinium Chatton 1912 A Spezies Trypanodinium ovicola Chatton 1912 A TypusFamilie Syndinidae Chatton 1910 Wℓ Habittat m b nicht s t offenbar ein Synonym von Syndiniaceae bzw die Mitglieder wurden nach Syndiniaceae verschoben Mitglieder der Ordnung ohne Familienzuweisung A N Gattung Ichthyodinium Hollande amp J Cachon 1952 A N W Habittat m nicht b s t Spezies Ichthyodinium chabelardi N W mit Schreibvariante Ichthyodinium chabelardii Hollande amp J Cachon 1952 A N Habittat m nicht b s t Spezies Ichthyodinium sp ex Anguilla 2BFE N Spezies Ichthyodinium sp PBT N Spezies Ichthyodinium sp PL N Spezies Ichthyodinium sp PS01 N Spezies Ichthyodinium sp PS03 N dd Verschiebungen BearbeitenDie Gattung Coccidinium 24 25 monotypisch in ihrer Familie Coccidiniaceae syn Coccidinidae gilt nicht mehr als Mitglied der Syndiniales sondern ist lt WoRMS unter den Dinoflagellaten incerta sedis 26 Obwohl sie zusammen mit den Gattungen Amoebophrya und Duboscquella zu den wichtigsten Endoparasiten mariner Dinoflagellaten gehort ist diese Gattung mit ihren 1934 im Brackwasser in der Nahe von Sete Frankreich im Zytoplasma von Dinoflagellaten gefundenen Spezies C legeri und C duboscquii nur wenig erforscht Stand 2000 27 Die Gattung Caryotoma lt AlgaeBase in der Familie Amoebophryaceae ist lt WoRMS Mitglied der Familie Oodinidae in der Dinoflagellaten Ordnung Blastodiniales 28 Die Gattung Atlanticellodinium lt AlgaeBase in der Familie Sphaeriparaceae ist lt WoRMS Mitglied der Familie Blastodinidae ebenfalls in der Dinoflagellaten Ordnung Blastodiniales Sphaeripara lt AlgaeBase Typus Gattung der Familie Sphaeriparaceae ist nach WoRMS innerhalb der Dinoflagellaten incertae sedis Die Gattung Ichthyodinium in der NCBI Taxonomie und bei AlgaeBase ein Mitglied der Syndiniales ohne Familienzuweisung ist lt WoRMS Mitglied der Familie Dinophysaceae Butschli 1885 in der Dinoflagellaten Ordnung Dinophysiales Weitere Verschiebungen innerhalb der Ordnung Syndiniales gemass AlgeaBase Familie Amoebophryaceae Species Hyalosaccus ceratii N Koeppen Amoebophrya ceratii Koeppen J Cachon Gattung Hyalosaccus N Koeppen 1899 abgeschafft Spezies Actinodinium paradoxum M Rose amp J Cachon Hollande amp Enjumet 1953 Cachonella paradoxa M Rose amp J Cachon M Rose amp J Cachon 1952Familie Sphaeriparaceae Gattung Neresheimeria Uebel 1912 Lohmanniella Wimpertierchen Ausnahmen Spezies Neresheimeria catenata Neresheimer Chatton Sphaeripara catenata Neresheimer Loeblich Jr amp Loeblich III Spezies Neresheimeria paradoxa Neresheimer Chatton 1920 Sphaeripara paradoxa Neresheimer Familie Syndiniaceae Spezies Merodinium belari Hollande amp Cachon Enjumet Syndinium belari Hollande amp Cochon Enjumet Hollande amp Enjumet Spezies Solenodinium fallax Chatton Merodinium fallax Chattan A R Loeblich Spezies Syndinium borgertii Hollande Cachon Enjumet amp Manciet Merodinium borgertii Hollande Cachon Enjumet amp Manciet Hovasse amp E M Brown Spezies Syndinium borgertii Hollande Cachon Enjumet amp Manciet Merodinium borgertii Hollande Cachon Enjumet amp Manciet Hovasse amp E M Brown Spezies Syndinium brandtii Hovasse Merodinium brandtii Hovasse Chatton Spezies Syndinium vernale Hovasse Merodinium vernale Hovasse Chatton Gattung Syndinium Bearbeiten nbsp Mitotische Kernteilung bei Syndinium Die Bewegung der Chromosomen wird durch Spindeln ausserhalb des Zellkerns extranukleare Sp gesteuert nbsp TEM Aufnahme eines Ultra dunn schnitts mit Trennung der Chromo somen Ch und Zentriolen weisse Pfeile Syndinium ist eine kosmopolitische Gattung parasitischer Dinoflagellaten die marine planktonische Arten von Ruderfusskrebsen Copepoden und Strahlentierchen Radiolarien befallen und abtoten 29 Der Lebenszyklus von Syndinium ist uber das Parasiten und Zoosporenstadium hinaus nicht gut verstanden Stand 2005 30 Im Gegensatz zu anderen Dinoflagellaten verfugt Syndinium wie auch die anderen Mitglieder der Ordnung Syndiniales nicht uber das herkommliche Dinokaryon oder den damit verbundenen Prozess der Dinomitose Stattdessen besitzen Syndinium Vertreter weniger aber grossere Chromosomen als die meisten anderen Dinoflagellaten namlich nur 4 im Vergleich zu den sonst typischen 20 und mehr 31 Syndinium zeichnet sich durch mitotische Kernteilungsmechanismen aus bei denen die Kinetochoren an der Kernmembran befestigt sind und die damit verbundenen V formigen Chromosomen durch axial ausgerichtete Mikrotubuli voneinander weggeschoben werden 32 Diese Methode der Kernteilung ist bei Dinoflagellaten zwar nicht ganz selten wurde aber erstmals bei Syndinium untersucht Gattung Merodinium BearbeitenDie Gattung Merodinium wurde beschrieben als marine Parasiten von Strahlentierchen Radiolarien die im Zytoplasma ihres Wirts ein plasmodiales Stadium bilden vgl Familie der Plasmodien wiss Plasmodiidae aus denen sich nach der Fragmentierung typische Dinosporen 5 bilden Lebenszyklus Biochemie und Zytologie des Zellkerns ahneln stark denen der Gattung Syndinium Daher wurde und wird Merodinium haufig als Synonym von Syndinium betrachtet und wurde ungultigerweise als Untergattung zu Syndinium gestellt Die Abgrenzung zu Syndinium ist verworren Merodinium Arten sind aber ausschliesslich als marine Parasiten des endo oder extrakapsularen Zytoplasmas von Radiolarien beschrieben worden 33 Gattung Hematodinium BearbeitenHematodinium spp mit ihren Wirten nbsp mit Wirt Ovalipes australiensis Portunoidea Krabben nbsp mit Wirten O australiensis A und Leptomithrax gai mardii Dreiecks krab ben B nbsp mit Wirt Calli nec tes sapidus Schwimm krab ben nbsp Phasenkontrastmikroskopie mit Wirt Carcinus maenas Gemeine Strand krabbe nbsp Histopathologie mit demselben Wirt Hematodinium ist eine Gattung innerer Parasiten in der Hamolymphe dem Blut d h im Haemocoel oder Hydroskelett mariner Krebstiere Crustacea Decapoda und vielleicht Amphipoda des Nordatlantiks und des Mittelmeers die ein plasmodiales Stadium ausbildet Im Gegensatz zur Gattung Syndinium die ein grosses Plasmodium bildet das mehr oder weniger das gesamte Haemocoel des Wirtes einnimmt aber spater sekundar durch Fragmentierung kleinere Plasmodien produziert werden bei Hematodinium sofort viele kleine Plasmodien mit einer Lange von bis zu 150 µm erzeugt Die Zellkerne sind vom typischen Syndinium Typ mit 5 V formigen Chromosomen Die genaue Art wie Dinosporen 5 gebildet werden und deren Morphologie ist bisher unbekannt Stand 2017 Die Abgrenzung zu Syndinium ist schwierig und Verwechslungen zwischen beiden eng miteinander verwandten Gattungen sind leicht moglich 34 Typusart ist Hematodinium perezi zu seinen Wirten gehoren die Blaukrabbe Callinectes sapidus Kaisergranat Nephrops norvegicus 35 36 37 und die Schneekrabben Chionoecetes bairdi englisch bairdi tanner or snow crab Arten dieser Gattung verursachen der kommerziellen Krabbenfischerei wirtschaftlichen Schaden 36 Sie verursacht unter anderem vermutlich die Bitterkrabbenkrankheit englisch bitter crab disease in der grossen Schneekrabbenfischerei in der Beringsee Nordpazifik 36 34 Gattung Duboscquella BearbeitenDuboscquella ist eine Gattung innerer Parasiten mariner von Wimpertierchen etwa der Ordnung Tintinnida oder von Dinoflagellaten der Ordnung Noctilucales Sie sind nach dem franzosischen Zoologen Mykologen und Parasitologen Octave Duboscq 1868 1943 benannt 38 39 40 21 Die Gattung wurde von Edouard Pierre Leon Chatton 1920 erstbeschrieben 41 Die Dinosporen 5 werden passiv durch Verschlucken ubertragen Im Wirtsorganismus verlieren sie ihre Geisseln und entwickeln sich zu einem trophischen Stadium Ernahrungsstadium Der Zellkorper Pisom vgl Episom Aussenkorper ist von einem Schild einem verdickten Teil des Amphiesmas alias Cortex oder Rinde bedeckt der von einem Faserring englisch fibrous ring genannt Perinema begrenzt wird Eine trichterformige Skelettstruktur mit unklarer Funktion die an diesem Faserring befestigt ist markiert die ventrale Seite des Parasiten Einige Arten bilden grosse Nahrungsvakuolen bevor die Zellteilung zu zahlreichen geisseltragenden Dinosporen 5 fuhrt 40 Die Zellen der Duboscquella Arten sind ohne Chloroplasten Da die Infektionsrate der Wirte sehr hoch sein konnen wird vermutet dass der Parasit die Populationsdynamik des Wirts kontrollieren kann 40 Helicostomella sp Tintinnida infiziert mit Duboscquella sp oder ahnlich Nordsee Sylt nbsp nbsp nbsp Gattung Euduboscquella BearbeitenEuduboscquella ist eine Gattung basaler Dinoflagellaten die in Kustengewassern auf der ganzen Welt vorkommt 42 Sie wurde 2012 aus der Gattung Duboscquella ausgegliedert 43 Die Mitglieder dieser Gattung sind allesamt intrazellulare Parasiten die vor allem Tintinniden eine Ordnung der Wimpertierchen infizieren Ihre Vertreter sind in der Regel in Meeresumgebungen zu finden wo sie entweder einen Wirt infizieren oder in einem Ruhestadium vgl Zyste auf der Suche nach einem neuen Wirt sind Die Euduboscquella Mitglieder besitzen ein mehrrilliges Schild englisch multi grooved shield das ihr Zytoplasma vom Zytoplasma des Wirts trennt und das zur taxonomischen Identifizierung verwendet wird 44 Die Dinosporen 5 von Euduboscquella cachoni fruher Duboscquella cachoni sind biflagellate doppelt begeisselte Makrosporen 40 Euduboscquella triangula mit Wirt Helicostomella longa Tintinnida Wimpertierchen nbsp nbsp nbsp Fundort Jangmok Bay Geojedo Insel Sudostkuste von KoreaGattung Amoebophrya Bearbeiten nbsp Lebenszyklus von Amoebophrya spp grun und ihrem Wirt Alexandrium fundyense Pyrocystaceae blau rot nbsp FISH Aufnahmen von Stadien im Lebenszyklus von Alexandrium fundyense blau rot und Amoebophrya spp grun Die Gattung Amoebophrya umfasst Parasiten die freilebende Dinoflagellaten infizieren 45 Die verschiedenen Arten der Gattung befallen wirtsspezifisch unterschiedliche Arten der Dinoflagellaten 46 so infizieren vorgeschlagene Amoebophrya Dinoflagellaten 47 aus der Ordnung Gymnodiniales Gymnodiniaceae Gymnodinium Cochlodinium Akashiwo Kareniaceae Karlodinium aus der Ordnung Peridiniales Peridiniaceae Scrippsiella Ostreopsidaceae Ostreopsis aus der Ordnung Prorocentrales Prorocentraceae Prorocentrum aus der Ordnung Dinophysiales Dinophysiaceae Dinophysis Phalacroma aus der Ordnung Gonyaulacales Pyrocystaceae Alexandrium Ceratiaceae Ceratium Tripos Wirte die mit bestimmten Amoebophrya Stammen wie Amoebophrya ceratii infiziert sind sind nicht mehr in der Lage sich fortzupflanzen Der Parasit beendet seinen Lebenszyklus indem er den Wirt totet 27 Der Parasit vergrossert sich zunachst durch Kernteilungen ohne dass eine Zytokinese Zellteilung erforderlich ist was zu einem bienenstockahnlichen Aussehen der mehrkernigen Parasitenzellen im Wirt fuhrt Nach der Totung des Wirts wird Amoebophrya mobil und wurmformig vermiform teilt sich aber bald in Dinosporen 5 Diese neuen Dinosporen haben dann nur eine kurze Zeitspanne um neue Wirte zu finden da ihre Uberlebenszeit im Wasser gering ist 27 Die Mitglieder der Gattung wirken als biologisches Kontrollmittel von durch Dinoflagellaten verursachte Algenbluten Rote Tiden Wegen der Wirtsspezifitat dieser Parasiten 46 muss moglichst genau ermittelt werden welche Organismen die Bluten verursachen und welche Parasiten diese infizieren damit eine solche biologische Bekampfung moglich ist 46 Nach einer 2019 von John et al veroffentlichten Studie besitzen die Mitochondrien von Amoebophrya ceratii keine DNA und waren damit neben Cryptosporidium parvum Kryptosporidien eines der wenigen bekannten Beispiele DNA freier echter Mitochondrien Stand 2019 48 Der Fund bzw Nicht Fund wurde aber von Kayal amp Smith 2021 angezweifelt 49 Weblinks BearbeitenSyndiniales Auf Lifemap NCBI Version Syndiniales Auf OneZoom Syndiniales Auf LifeGate Syndiniales Auf Global Biodiversity Information Facility GBIF Karte zeigt weltweite Verbreitung Class Syndiniophyceae Stand 1 September 2015 Auf R A Fensome R A MacRae G L Williams DINOFLAJ2 Version 1 2008 American Association of Stratigraphic Palynologists Data Series no 1 Dazu Order Syndiniales Teil 1 Order Syndiniales Teil 2 Schemazeichnungen der verschiedenen Lebensphasen der Syndiniales Memento im Webarchiv vom 4 April 2023 Meeresokologie Parasiten halten Giftbluten in Schach Auf spektrum de vom 20 November 2008 Amoebophrya versus Alexandrium minutum Memento im Webarchiv vom 4 April 2023 Andrea Wild Australia s microbiome on the map Auf CSIRO au 2 April 2019 Einzelnachweise Bearbeiten C van den Hoek D G Mann Hans Martin Jahns 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et generale Arch Zool Exp Gen Band 59 S 322 325 1920 J H Jung Euduboscquella costatan sp Dinoflagellata Syndinea an Intracellular Parasite of the Ciliate Schmidingerella arcuata Morphology Molecular Phylogeny Life Cycle Prevalence and Infection Intensity In Journal of Eukaryotic Microbiology 63 Jahrgang Nr 1 2015 S 3 15 doi 10 1111 jeu 12231 PMID 25963420 englisch WoRMS Duboscquella Chatton 1920 Coats D W 2012 Revision of the Family Duboscquellidae with Description of Euduboscquella crenulata n gen n sp Dinoflagellata Syndinea an Intracellular Parasite of the Ciliate Favella panamensis Kofoid amp Campbell Journal of Eukaryotic Microbiology 59 1 1 11 doi 10 1111 j 1550 7408 2011 00588 x PMID 22221918 John J Miller Charles F Delwiche D Wayne Coats Ultrastructure of Amoebophrya sp and its Changes during the Course of Infection In Protist 163 Jahrgang Nr 5 September 2012 S 720 745 doi 10 1016 j protis 2011 11 007 PMID 22209083 englisch a b c Sunju Kim Patterns in host range for two strains ofAmoebophrya Dinophyta infecting thecate dinoflagellates Amoebophryaspp exAlexandrium affineand exGonyaulax polygramma In Journal of Phycology Band 42 Nr 6 23 Dezember 2006 S 1170 1173 doi 10 1111 j 1529 8817 2006 00277 x AGR IND606376613 ResearchGate englisch NCBI Taxonomy Browser Amoebophrya Uwe John Yameng Lu Sylke Wohlrab Marco Groth Jan Janouskovec Gurjeet S Kohli Felix C Mark Ulf Bickmeyer Sarah Farhat Marius Felder Stephan Frickenhaus Laure Guillou Patrick J Keeling Ahmed Moustafa Betina M Porcel Klaus Valentin Gernot Glockner An aerobic eukaryotic parasite with functional mitochondria that likely lacks a mitochondrial genome In Science Advances Band 5 Nr 4 24 April 2019 doi 10 1126 sciadv aav1110 Dazu Kraftwerk ohne DNA Auf Biologie Seite vom 24 April 2019 Ehsan Kayal David R Smith Is the Dinoflagellate Amoebophrya Really Missing an mtDNA In Molecular Biology and Evolution Band 38 Nr 6 Juni 2021 S 2493 2496 doi 10 1093 molbev msab041 Epub 10 Februar 2021 Abgerufen von https de 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