Die Klassifikation von Viren beruht auf verschiedenen morphologischen, epidemiologischen oder biologischen Merkmalen. Von der rein funktionellen Klassifikation ist jedoch die offiziell gültige Taxonomie von Viren zu unterscheiden, nach der Viren beispielsweise in Familien, Gattungen und Arten nach dem Grad ihrer Verwandtschaft (ermittelt insbesondere durch Genomvergleich) eingeteilt werden. Alle anderen Klassifikationen sind noch zum Teil aus historischen oder praktischen Gründen üblich. Die Entscheidung über Kriterien der Taxonomie und Einteilung von Viren trifft ein internationales Gremium mit dem Namen International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV).
Das klassische System der Virusklassifikation Bearbeiten
Im Jahre 1962 wurde von André Lwoff, Robert W. Horne und Paul Tournier entsprechend der von Carl von Linné begründeten binären Klassifikation der Lebewesen eine Taxonomie der Viren („LHT-System“) eingeführt. In ihr werden analog zur Taxonomie anderer Lebewesen, die folgenden Taxa unterteilt:
Eine historische Einteilung der Viren nach dem LHT-System findet sich bei Francesco Fiume. Die entscheidenden Charakteristika für diese Klassifikation waren:
- die Natur des viralen Genoms (DNA oder RNA)
- die Symmetrie des Kapsids
- Vorhandensein einer Lipidumhüllung
- Größe von Virion und Kapsid
Die drei morphologischen Kriterien (2–4) bestimmen den Morphotyp (Morphovar).
Frühe Klassifizierungssysteme berücksichtigten anstelle der noch nicht allgemein verfügbaren Genomsequenz folgende Kriterien:
- gemeinsame Organismen, die sie infizieren (Wirte)
- gemeinsame Übertragungswege, z. B. Vektoren
- ähnliche Krankheitsbilder (Symptome) bzw. Infektion des gleichen Organs
- Serotyp (Serovar)
- Habitat (Vorkommen)
- Klassifikation nach Wirten
- Vibriophagen — infizieren Bakterien der Gattung Vibrio (Vibrionen)
- Coliphagen — infizieren Escherichia coli (Colibakterien)
- Archaeenviren (der veralteten Bezeichnung „Archaebakterien“ folgend traditionell auch Bakteriophagen genannt) – infizieren Archaeen
- Viren der Eukaryoten:
- humanpathogene Viren – infizieren den Menschen
- Virophagen − benötigen ein Helfervirus und schädigen dieses
- Klassifikation nach Krankheitsbildern
- Klassifikation nach Übertragungsweg
- Klassifikation nach Morphotyp (Morphologie des Virions) oder einfach nach Größe (von Kapsid oder Genom):
- Klassifikation nach Habitat (Vorkommen)
- Kombination der beschriebenen Kriterien
- andere Kriterien
In der modernen Taxonomie bleiben diese Kriterien unberücksichtigt, auch wenn sie weiter für die Zusammenfassung unterschiedlicher Viren mit gemeinsamen medizinischen oder epidemiologischen Merkmalen wichtig sind.
Virustaxonomie nach ICTV Bearbeiten
Die moderne Virus-Taxonomie nach ICTV orientiert sich ebenfalls nach Linné. Sie umfasst seit 2018 auch die höheren Rangstufen oberhalb der Ordnung, mit Namensendungen, die teilweise vom LHT-System abweichen.
Mit Ende Juni 2022 gibt es sechs vom ICTV anerkannte Realms, die sich wie folgt unterteilen:
- Realm Adnaviria (Baltimore 1)
- Realm Duplodnaviria (Baltimore 1)
- Realm Monodnaviria (Baltimore 1 und 2)
- Realm Riboviria (Baltimore 3 bis 7)
- Realm Ribozyviria (Gattung Deltavirus und ähnliche; ~ Baltimore 5, aber Satellitenviren mit zirkulärer RNA)
- Realm Varidnaviria (Baltimore 1)
- nicht-zugeordnete Taxa:
Die Baltimore-Klassifikation Bearbeiten
Auf Grundlage des Wissens um die Molekularbiologie der Viren hatte sich seit 1971 eine weitere Klassifikation etabliert, welche auf einen Vorschlag des Nobelpreisträgers David Baltimore zurückgeht.
Wichtige Kriterien dieser Klassifizierung sind:
- Genomstruktur
- Form (Symmetrie) des Kapsids
- Vorhandensein einer Hülle
- Anordnung der Gene innerhalb des Genoms
- Replikationsstrategie
- Virusgröße
Die verschiedenen Möglichkeiten ergeben sich dadurch, dass ein Strang der doppelsträngigen DNA, so wie sie in allen zellulären Organismen vorliegt, redundant ist und bei Viren daher entfallen kann. Ebenso kann das Virusgenom auch in verschiedenen Formen der RNA vorliegen, die in Zellen als Zwischenstufe bei der Proteinsynthese (mRNA) auftritt. Bei einzelsträngiger DNA oder RNA kommen beide möglichen Kodierungsrichtungen vor: die normale Richtung 5'→3', die als (+) Polarität bezeichnet wird, wie sie in der mRNA vorliegt, und die entgegengesetzte (komplementäre) Richtung (-), in der die RNA quasi als Negativ vorliegt.
Diese Baltimore-Klassifikation nach der Replikationsstrategie wird heute zunehmend ungebräuchlich, denn
- seit 2018 stehen durch das ICTV definierte hohe Rangstufen (oderhalb der Ordnung) zur Verfügung
- viele aufgrund von Sequenzvergleichen identifizierte Verwandtschaftsgruppen (Kladen) erstrecken sich über mehrere Baltimore-Gruppen. Unter den ersten solchen vom ICTV bestätigten Taxa waren
- bei den Bacilladnaviridae (ssDNA) gibt es kleine, lineare ssDNA-Fragmente, die komplementär sind zu Abschnitten des großen, zirkulären ssDNA-Genoms. Durch deren Anlagerung entsteht ein zirkuläres DNA-Genom, das in kurzen Abschnitten dsDNA, ansonsten ssDNA ist.
- die Endornaviridae sind (+)ssRNA-Viren (nach ICTV, das ist Baltimore 4), aber mit dsRNA-Zwischenstadium (Baltimore 3), meist wird letzteres isoliert. Daher werden sie verschiedentlich auch als dsRNA-Viren klassifiziert.
- Im Übrigen wird schon nach Baltimore bei Einzelstrang-DNA-Viren nicht zwischen den beiden Polaritäten unterschieden, nur bei Einzelstrang-RNA-Viren. Grund ist, dass es bei ersteren keine klare Unterscheidbarkeit gibt.
DNA-Viren Bearbeiten
DNA-Viren bilden keine taxonomische Verwandtschaftsgruppe (Klade), stattdessen ist dieser Begriff lediglich eine Sammelbezeichnung der Virusklassifikation. Unter den DNA-Viren konnten jedoch eine Reihe von Taxa (Ordnungen und höher) als Verwandtschaftsgruppen ausgemacht und vom ICTV bestätigt werden.
Baltimore-Gruppe I Bearbeiten
Doppelstrang-DNA – dsDNA (englisch double strand), normale Genom-Form allen Lebens.
- Realm Adnaviria
- Realm Varidnaviria (ursprünglich vorgeschlagen als „Divdnaviria“, „Vertical jelly roll major capsid protein DNA viruses“, „DJR-MCP-Viren“)
- Zweig 2:
- Klasse Pokkesviricetes
- Phylum Preplasmiviricota
- Klasse Maveriviricetes
- Reich Helvetiavirae
- ohne Zuordnung zu einer Ordnung, Klasse, Phylum
- Realm Duplodnaviria (Vorschlag)
- Phylum Peploviricota
- Familie „Adomaviridae“
- Familie „Adintoviridae“
- in keinen höheren Rang klassifizierte Klasse:
- Ordnung nicht zugewiesen
- bisher nicht vom ICTV bestätigter Vorschlag
- in keinen höheren Rang klassifizierte Familien:
- in keinen höheren Rang klassifizierte Gattungen:
Baltimore-Gruppe II Bearbeiten
Einzelstrang-DNA – ssDNA (englisch single strand). Virionen enthalten DNA positiver oder negativer Polarität. Die Virusgruppe „CRESS“ (circular Rep-encoding single-strand DNA viruses) (im weiteren Sinne) ist keine Verwandtschaftsgruppe (Taxon), sondern polyphyletisch. Das neue Phylum Cressdnaviricota fasst jedoch die hauptsächlichen Vertreter dieser in einer Verwandtschaftsgruppe zusammen.
- Realm Monodnaviria (hier bis auf Sonderfall Pleolipoviridae)
- Phylum Cressdnaviricota
- Klasse Arfiviricetes
- ohne Zuordnung zu einer Klasse oder Ordnung:
- keinem höheren Rang zugeordnete Familien:
- keinem höheren Rang zugeordnete vorgeschlagene Kladen (Gattungen?):
- Klade „Volvovirus“
- keinem höheren Rang zugeordnete vorgeschlagene Spezies:
Pleolipoviridae Bearbeiten
Die Familie Pleolipoviridae war (mit der Ordnung Ortervirales) eines der ersten vom ICTV anerkannten Taxa (Verwandtschaftsgruppe, ermittelt nach der Genom-Sequenz), dessen Mitglieder in verschiedenen Baltimore-Gruppen (nämlich 1 und 2) fallen.
- zum Realm Monodnaviria
RNA-Viren Bearbeiten
Im Wesentlichen identisch mit dem Realm Riboviria. Dazu gehören auch die vorgeschlagenen Supergruppen
nach Koonin et al. (2015), die Kladen verschiedener Baltimore-Gruppen zusammenfassen.
Baltimore-Gruppe III Bearbeiten
Doppelstrang-RNA – dsRNA
- zum Realm Riboviria (hier nur dsRNA)
- zur Klasse Vidaverviricetes
- zur Klasse Resentoviricetes
Baltimore-Gruppe IV Bearbeiten
Positive Einzelstrang-RNA – ss(+)RNA. Sie wirkt direkt als mRNA.
- zum Realm Riboviria (hier nur ss(+)RNA)
- Klasse Stelpaviricetes
- Klasse Duplopiviricetes
- Phylum Kitrinoviricota
- Klasse Flasuviricetes
- Klasse Tolucaviricetes
- Klasse Magsaviricetes
- Phylum Lenarviricota
Baltimore-Gruppe V Bearbeiten
Negative Einzelstrang-RNA – ss(-)RNA. Sie wirkt als Matrize zur mRNA Synthese.
- zum Realm Riboviria (hier nur ss(-)RNA)
- Realm Ribozyviria – ss(-)RNA.
Revers transkribierende Viren Bearbeiten
Dazu gehören Viren mit positiver Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren ssRNA-RT, Baltimore-Gruppe 6), sowie Viren mit Doppelstrang-DNA, die umgekehrt zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzen und daher ebenfalls revers transkribieren (Pararetroviren dsDNA-RT, Baltimore-Gruppe 7). Die meisten dieser Vertreter gehören unabhängig davon der Ordnung Ortervirales an.
Baltimore-Gruppe VI Bearbeiten
Positive Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren).
- zum Realm Riboviria
Baltimore-Gruppe VII Bearbeiten
Doppelstrang-DNA, die zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzt (revers transkribierende DNA-Viren dsDNA-RT, Pararetroviren).
- zum Realm Riboviria
- Ordnung Blubervirales (dsDNA-RT: Revers transkribierende DNA-Viren, mit Hepadnaviridae)
Tabellarische Übersicht Bearbeiten
Nukleinsäure | Kapsidsymmetrie | Hülle | Genom | Baltimore-Klasse | Familie | Genus | Arten |
---|---|---|---|---|---|---|---|
DNA | ikosaedrisch | nackt | ss(+/-) | II | Parvoviridae | Erythroparvovirus | Parvovirus B19 |
DNA | ikosaedrisch | nackt | ds zirkulär | I | Polyomaviridae | Betapapillomavirus | Humanes Papillomvirus 1 und 2 |
DNA | ikosaedrisch | nackt | ds zirkulär | I | Polyomaviridae | Polyomavirus | SV40, BK-Virus, JC-Virus |
DNA | ikosaedrisch | nackt | ds | I | Adenoviridae | Mastadenovirus | Humanes AdV A–F |
DNA | ikosaedrisch | umhüllt | ds | VII | Hepadnaviridae | Orthohepadnavirus | Hepatitis-B-Virus |
DNA | ikosaedrisch | umhüllt | ds | I | Herpesviridae | Simplexvirus | Herpes-simplex-Virus 1 und 2 |
DNA | ikosaedrisch | umhüllt | ds | I | Herpesviridae | Varicellovirus | Varizella-Zoster-Virus |
DNA | ikosaedrisch | umhüllt | ds | I | Herpesviridae | Cytomegalovirus | Cytomegalievirus |
DNA | ikosaedrisch | umhüllt | ds | I | Herpesviridae | Roseolovirus | Humanes Herpesvirus 6A, 6B und 7 |
DNA | ikosaedrisch | umhüllt | ds | I | Herpesviridae | Lymphocryptovirus | Epstein-Barr-Virus |
DNA | komplex | umhüllt | ds | I | Poxviridae | Orthopoxvirus | Variolavirus, Vacciniavirus |
DNA | komplex | umhüllt | ds | I | Poxviridae | Parapoxvirus | Orf-Virus |
RNA | ikosaedrisch | nackt | ss(+) | IV | Picornaviridae | Enterovirus | Poliovirus 1–3, Rhinovirus A–C, Coxsackievirus, Echovirus |
RNA | ikosaedrisch | nackt | ss(+) | IV | Picornaviridae | Parechovirus | Parechovirus A |
RNA | ikosaedrisch | nackt | ss(+) | IV | Picornaviridae | Hepatovirus | Hepatitis-A-Virus |
RNA | ikosaedrisch | nackt | ss(+) | IV | Picornaviridae | Cardiovirus | Cardiovirus A (Mengovirus, EMC-Virus) |
RNA | ikosaedrisch | nackt | ss(+) | IV | Astroviridae | Mamastrovirus | Mamastrovirus 1, 6, 8, 9 |
RNA | ikosaedrisch | nackt | ss(+) | IV | Caliciviridae | Norovirus | Norwalk-Virus |
RNA | ikosaedrisch | nackt | ss(+) | IV | Hepeviridae | Orthohepevirus | Hepatitis-E-Virus |
RNA | ikosaedrisch | nackt | ds(10–18 Segmente) | III | Reoviridae | Coltivirus | Colorado-Zeckenfieber-Virus |
RNA | ikosaedrisch | nackt | ds(10–18 Segmente) | III | Reoviridae | Orthoreovirus | Mammalian orthoreovirus |
RNA | ikosaedrisch | nackt | ds(10–18 Segmente) | III | Reoviridae | Rotavirus | Rotavirus |
RNA | ikosaedrisch | umhüllt | ss(+) | IV | Togaviridae | Alphavirus | Sindbisvirus |
RNA | ikosaedrisch | umhüllt | ss(+) | IV | Togaviridae | Rubivirus | Rötelnvirus |
RNA | ikosaedrisch | umhüllt | ss(+) | IV | Flaviviridae | Flavivirus | Gelbfieber-Virus, Hepatitis-C-Virus |
RNA | komplex | umhüllt | ss(+) | VI | Retroviridae | Deltaretrovirus | HTLV-1 HTLV-2 |
RNA | komplex | umhüllt | ss(+) | VI | Retroviridae | Spumavirus | Spumavirus |
RNA | komplex | umhüllt | ss(+) | VI | Retroviridae | Lentivirus | HIV-1,-2, SIV |
RNA | helikal | umhüllt | ss(+) | IV | Coronaviridae | Alphacoronavirus | Felines CoV |
RNA | helikal | umhüllt | ss(+) | IV | Coronaviridae | Betacoronavirus | SARS-CoV, MERS-CoV |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Orthomyxoviridae | Alphainfluenzavirus | Influenzavirus A |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Orthomyxoviridae | Betainfluenzavirus | Influenzavirus B |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Orthomyxoviridae | Gammainfluenzavirus | Influenzavirus C |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Orthomyxoviridae | Deltainfluenzavirus | Influenzavirus D |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Paramyxoviridae | Pneumovirus | Respiratorisches Synzytialvirus |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Paramyxoviridae | Respirovirus | Parainfluenzavirus HPIV-1, HPIV-3 |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Paramyxoviridae | Rubulavirus | Parainfluenzavirus HPIV-2, HPIV-4 |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Paramyxoviridae | Rubulavirus | Mumpsvirus |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Paramyxoviridae | Morbillivirus | Masernvirus |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Rhabdoviridae | Lyssavirus | Tollwutvirus |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Filoviridae | Filovirus | Marburgvirus, Ebolavirus |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Peribunyaviridae | Orthobunyavirus | Bunyamweravirus |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Nairoviridae | Orthonairovirus | Krim-Kongo-Virus |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Phenuiviridae | Phlebovirus | Phlebotomus-Fieber-Virus |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Hantaviridae | Orthohantavirus | Hantaan-Virus |
RNA | helikal | umhüllt | ss(-) | V | Arenaviridae | Mammarenavirus | LCM-Virus, Lassa-Virus |
Weblinks Bearbeiten
Anmerkungen Bearbeiten
- Die Koordinaten der saueren Thermalquelle NL10 geben Wang et al. (2015) als 44,7535° N, 110,7238° W an.
Einzelnachweise Bearbeiten
- Francesco Fiume: Viruses, §LHT System of Virus Classification (Letzte Aktualisierung: 2005).
- International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committe, Virus Taxonomy: 2018 Release, How to write virus and species names
- International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee: The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks, in: Nature Microbiology Band 5, S. 668–674 vom 27. April 2020, doi:10.1038/s41564-020-0709-x; sowie Nadja Podbregar: Ein Stammbaum für die Virosphäre, auf: scinexx.de vom 29. April 2020. Beide Artikel haben inhaltlich den Stand von Januar 2020, d. h. Einzelheiten der Master Species List (MSL) Nr. 35 des ICTV vom März 2020 sind noch nicht alle berücksichtigt. Für die grundsätzliche Intention des ICTV hat das aber keine Bedeutung, die Entwicklung ist mit der MSL#35 lediglich in der vorgegebenen Richtung schon wieder weitergegangen.
- [1] MSL #38.v1, 4. April 2023
- Lars Gerdes, Ulrich Busch, Sven Pecoraro: Parallele Quantifizierung von gentechnisch veränderten Organismen (GVO), in: Schriftenreihe Gentechnik für Umwelt und Verbraucherschutz, Band 8, 5. Fachtagung "Gentechnik für Umwelt- und Verbraucherschutz", Oberschleißheim, November 2013: Conference Paper, hier: Abb. 6.1: Baltimore-Klassifikation und Virusfamilien
- D. Sander: Family Groups - The Baltimore Method, The Big Picture Book of Viruses, Garry Lab, 1995–2007
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- SIB: Endornaviridae
- SIB: Double Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
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- ↑ ICTV Master Species List 2019 v1 MSL #35, März 2019
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