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Polyneoptera Die sind eine Verwandtschaftsgruppe ein Taxon der Insekten Sie bilden eine Teilgruppe der sogenannten hemim

Polyneoptera

Die Polyneoptera sind eine Verwandtschaftsgruppe (ein Taxon) der Insekten. Sie bilden eine Teilgruppe der sogenannten hemimetabolen Insekten mit direkter Entwicklung vom Ei über verschiedene Nymphenstadien bis zum geschlechtsreifen, meist geflügelten Insekt (Imago oder Adultus). Ihre Zusammengehörigkeit als Taxon (Monophylie) war lange Zeit umstritten, gilt aber heute, vor allem aufgrund phylogenomischer Untersuchungen als gesichert. Aus Deutschland sind 222 Arten der Polyneoptera bekannt, davon entfallen 117 auf die Steinfliegen, 82 auf die Heuschrecken und 23 auf die Schaben, Ohrwürmer und Fangschrecken.

Polyneoptera

Verschiedene Polyneoptera. Abbildung aus Dictionnaire universel d’histoire naturelle. (Paris: Renard, 1841–1849), von Charles Émile Blanchard

Systematik
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Sechsfüßer (Hexapoda)
Klasse: Insekten (Insecta)
ohne Rang: Metapterygota
ohne Rang: Neuflügler (Neoptera)
ohne Rang: Polyneoptera
Wissenschaftlicher Name
Polyneoptera
Martynov, 1938
Ordnungen

Merkmale Bearbeiten

Die Polyneoptera sind eine morphologisch vielgestaltige Gruppe innerhalb der Neuflügler oder Neoptera, deren gemeinsame Merkmale vor allem mit Anpassungen an das Leben auf dem Boden oder in engen Räumen wie Spalten, Ritzen oder unter Rinde verbunden sind. Darin unterscheiden sich die Polyneoptera von den anderen Hauptlinien der geflügelten Insekten, den Holometabola, Paraneoptera und Palaeoptera, die im Grundplan andere Lebensräume besiedelten (auch wenn einzelne Teilgruppe wie z. B. die Käfer unabhängig einen ähnlichen Lebensraum kolonisierten und ähnliche Merkmale entwickelten). Folgende Anpassungen werden als abgeleitete Merkmale der Polyneoptera angesehen:

  • Der Besitz von Tegmina, teilweise als Deckflügeln verstärkten lederartig derben Vorderflügeln. Diese schützen die zarten Hinterflügel wenn die Tiere sich in engen Spalten oder Lebensräumen bewegen. Dieses Merkmal wurde sekundär in den Gruppen reduziert, die entweder über keine Flügel verfügen, ihre Flügel abwerfen (Termiten und Bodenläuse) oder die Hämolymphe aus den Flügel pumpen können (Tarsenspinner). In vielen Gruppen der Steinfliegen sind die Tegmina ebenfalls sekundär reduziert.
  • Bau der Flügel. Bei den Polyneoptera sind die Hinterflügel meist in ihrer Fläche vergrößert, indem ihr hinterer Abschnitt, Analfeld oder Vannus genannt, erweitert ist. Durch das vergrößerte Feld erzeugt der Hinterflügel mehr Auftrieb, was die verringerte Leistung der Tegmina ausgleicht. Dieses Merkmal ist bei den flügellosen Ordnungen der Grillenschaben und Fersenläufer nicht ausgebildet und bei den Bodenläusen, Termiten und Tarsenspinnern sekundär rückgebildet, was bei den ersten beiden Gruppen wahrscheinlich mit der Fähigkeit zusammenhängt, die Flügel abzuwerfen.
  • Die Tarsen- oder Fußglieder tragen kissenartige, erweiterte Vorsprünge als Haltevorrichtungen für glatte Oberflächen, die Euplantulae genannt werden. Euplantulae fehlen einigen Gruppen wie etwa den Bodenläusen und Termiten.
  • Das Herz besitzt Klappen (Ostien) nicht nur an den Einström- sondern auch an den Ausströmöffnungen (Ausnahme: die Bodenläuse).
  • Der besondere Bau des Flügelgelenks. Ausnahmen ergeben sich bei einigen Untergruppen der Schaben.

Phylogenie und Systematik Bearbeiten

Die Zusammengehörigkeit der Gruppe allein ist traditionell umstritten gewesen. Willi Hennig hatte in seinem für die moderne Forschung grundlegenden Werk Die Stammesgeschichte der Insekten noch die Steinfliegen (und die Bodenläuse) aus den (damals schon bekannten) Ordnungen der „niederen“ Neoptera ausgeschlossen und die übrigen in einem Taxon der „Paurometabola“ zusammengefasst. Auch Niels Peder Kristensen konnte in seinem lange Zeit maßgeblichen Werk Phylogeny of Insect Orders die Gruppe nicht aufschlüsseln. Auch folgende molekulare und morphologische Arbeiten ergaben kein schlüssiges Bild. Stattdessen schlug jede neue Analyse ein neues Verzweigungsmuster für die Gruppe vor. Die Frage der gemeinsamen Abstammung sowie die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Polyneoptera galten als eines der Hauptprobleme der systematischen Entomologie.

Einen Durchbruch im Verständniss um die Evolution der Polyneoptera waren die phylogenomische Analysen von Misof et al. und Wipfler et al., die konsistente und gut unterstützte Ergebnisse erzielten sowie die morphologischen Anpassungen der Gruppe diskutierten. Danach bilden die Polyneoptera eine gemeinsame Abstammungslinie mit folgenden Verwandtschaftsverhältnissen zwischen den Teilgruppen:





 Ohrwürmer (Dermaptera)


   

 Bodenläuse (Zoraptera)



   

 Steinfliegen (Plecoptera)


   

 Heuschrecken (Orthoptera)


   
  Dictyoptera  

 Schaben und Termiten (Blattodea)


   

 Fangschrecken (Mantodea)



   
  Xenonomia  

 Grillenschaben (Grylloblattodea)


   

 Gladiatoren (Mantophasmatodea)



  Eukinolabia  

 Gespenstschrecken (Phasmatodea)


   

 Tarsenspinner (Embioptera)








Nach aktuellen Datierungsanalysen begannen sich die rezenten Gruppen im Devon vor etwa 360–400 Millionen Jahren zu trennen. Die letzte Verzweigung der Großgruppen (zwischen Mantophasmatodea und Grylloblattodea) fand im Perm vor etwa 270 Millionen Jahren und damit vor der PT-Grenze statt.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Reusch, H.; Weinzierl, A. & Enting, K. (2021): Rote Liste und Gesamtartenliste der Steinfliegen (Plecoptera) Deutschlands. – In: Ries, M.; Balzer, S.; Gruttke, H.; Haupt, H.; Hofbauer, N.; Ludwig, G. & Matzke-Hajek, G. (Red.): Rote Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands, Band 5: Wirbellose Tiere (Teil 3). – Münster (Landwirtschaftsverlag). – Naturschutz und Biologische Vielfalt 70 (5): 627-656
  2. Matzke, D. & Köhler, G. (2011): Rote Liste und Gesamtartenliste der Ohrwürmer (Dermaptera) Deutschlands. – In: Binot-Hafke, M.; Balzer, S.; Becker, N.; Gruttke, H.; Haupt, H.; Hofbauer, N.; Ludwig, G.; Matzke-Hajek, G. & Strauch, M. (Red.): Rote Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands, Band 3: Wirbellose Tiere (Teil 1). – Münster (Landwirtschaftsverlag). – Naturschutz und Biologische Vielfalt 70 (3): 629–642.
  3. Köhler, G. & Bohn, H. (2011): Rote Liste der Wildschaben und Gesamtartenliste der Schaben (Blattoptera) Deutschlands. – In: Binot-Hafke, M.; Balzer, S.; Becker, N.; Gruttke, H.; Haupt, H.; Hofbauer, N.; Ludwig, G.; Matzke-Hajek, G. & Strauch, M. (Red.): Rote Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands, Band 3: Wirbellose Tiere (Teil 1). – Münster (Landwirtschaftsverlag). – Naturschutz und Biologische Vielfalt 70 (3): 609–625.
  4. Horst Bohn, George William Beccaloni, Wolfgang H. O. Dorow & Manfred Alban Pfeifer (2013) Another species of European Ectobiinae travelling north - the new genus Planuncus and its relatives (Blattodea, Ectobiinae). Arthropod Systematics and Phylogeny 71(3):139-168. Link.
  5. Herbert Weidner, Udo Sellenschlo: 9. Termiten. In: Vorratsschädlinge und Hausungeziefer: Bestimmungstabellen für Mitteleuropa. 7. Auflage. Springer Verlag, 2010, ISBN 978-3-8274-2406-8.
  6. Maas, S.; Detzel, P. & Staudt, A. (2011): Rote Liste und Gesamtartenliste der Heuschrecken (Saltatoria) Deutschlands. – In: Binot-Hafke, M.; Balzer, S.; Becker, N.; Gruttke, H.; Haupt, H.; Hofbauer, N.; Ludwig, G.; Matzke-Hajek, G. & Strauch, M. (Red.): Rote Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands, Band 3: Wirbellose Tiere (Teil 1). – Münster (Landwirtschaftsverlag). – Naturschutz und Biologische Vielfalt 70 (3): 577–606.
  7. Orthoptera.ch. Heuschrecken-Plattform für die Schweiz und Europa. In: Orthoptera.ch. Orthoptera.ch GmbH, abgerufen am 25. Juli 2022.
  8. ↑ Benjamin Wipfler, Harald Letsch, Paul B. Frandsen, Paschalia Kapli, Christoph Mayer: Evolutionary history of Polyneoptera and its implications for our understanding of early winged insects. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 116, Nr. 8, 19. Februar 2019, ISSN 0027-8424, S. 3024–3029, doi:10.1073/pnas.1817794116, PMID 30642969, PMC 6386694 (freier Volltext).
  9. ↑ Rolf G. Beutel, Benjamin Wipfler, Marco Gottardo, Romano Dallai: Polyneoptera or „lower“ Neoptera – new light on old and difficult phylogenetic problems. In: Atti Accademia Nazionale Italiana di Entomologia. Bd. 61, 2013, S. 133–142.
  10. Kazunori Yoshizawa: Monophyletic Polyneoptera recovered by wing base structure. In: Systematic Entomology. 36, Nr. 3, 2011, S. 377–394, doi:10.1111/j.1365-3113.2011.00572.x.
  11. James B. Whitfield, Karl M. Kjer: Ancient Rapid Radiations of Insects: Challenges for Phylogenetic Analysis. In: Annual Review of Entomology. Band 53, Nr. 1, Januar 2008, ISSN 0066-4170, S. 449–472, doi:10.1146/annurev.ento.53.103106.093304.
  12. B. Misof, S. Liu, K. Meusemann, R. S. Peters, A. Donath: Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. In: Science. Band 346, Nr. 6210, 7. November 2014, ISSN 0036-8075, S. 763–767, doi:10.1126/science.1257570.
  13. K. J. Tong, S. Duchene, S. Y. W. Ho, N. Lo: Comment on „Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution“. In: Science. Band 349, Nr. 6247, 31. Juli 2015, ISSN 0036-8075, S. 487–487, doi:10.1126/science.aaa5460.
  14. Dominic A. Evangelista, Benjamin Wipfler, Olivier Béthoux, Alexander Donath, Mari Fujita: An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea). In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Band 286, Nr. 1895, 30. Januar 2019, S. 20182076, doi:10.1098/rspb.2018.2076, PMID 30963947, PMC 6364590 (freier Volltext).
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Veröffentlichungsdatum:
Die Polyneoptera sind eine Verwandtschaftsgruppe ein Taxon der Insekten Sie bilden eine Teilgruppe der sogenannten hemimetabolen Insekten mit direkter Entwicklung vom Ei uber verschiedene Nymphenstadien bis zum geschlechtsreifen meist geflugelten Insekt Imago oder Adultus Ihre Zusammengehorigkeit als Taxon Monophylie war lange Zeit umstritten gilt aber heute vor allem aufgrund phylogenomischer Untersuchungen als gesichert Aus Deutschland sind 222 Arten der Polyneoptera bekannt davon entfallen 117 auf die Steinfliegen 82 auf die Heuschrecken und 23 auf die Schaben Ohrwurmer und Fangschrecken 1 2 3 4 5 6 7 PolyneopteraVerschiedene Polyneoptera Abbildung aus Dictionnaire universel d histoire naturelle Paris Renard 1841 1849 von Charles Emile BlanchardSystematikStamm Gliederfusser Arthropoda Unterstamm Sechsfusser Hexapoda Klasse Insekten Insecta ohne Rang Metapterygotaohne Rang Neuflugler Neoptera ohne Rang PolyneopteraWissenschaftlicher NamePolyneopteraMartynov 1938OrdnungenMantodea Fangschrecken Phasmatodea Gespenstschrecken Orthoptera Heuschrecken Dermaptera Ohrwurmer Grylloblattodea Grillenschaben Zoraptera Bodenlause Plecoptera Steinfliegen Blattodea Schaben und Termiten Embioptera Tarsenspinner Mantophasmatodea Gladiatoren Merkmale BearbeitenDie Polyneoptera sind eine morphologisch vielgestaltige Gruppe innerhalb der Neuflugler oder Neoptera deren gemeinsame Merkmale vor allem mit Anpassungen an das Leben auf dem Boden oder in engen Raumen wie Spalten Ritzen oder unter Rinde verbunden sind 8 Darin unterscheiden sich die Polyneoptera von den anderen Hauptlinien der geflugelten Insekten den Holometabola Paraneoptera und Palaeoptera die im Grundplan andere Lebensraume besiedelten auch wenn einzelne Teilgruppe wie z B die Kafer unabhangig einen ahnlichen Lebensraum kolonisierten und ahnliche Merkmale entwickelten Folgende Anpassungen werden als abgeleitete Merkmale der Polyneoptera angesehen 8 Der Besitz von Tegmina teilweise als Deckflugeln verstarkten lederartig derben Vorderflugeln 8 Diese schutzen die zarten Hinterflugel wenn die Tiere sich in engen Spalten oder Lebensraumen bewegen Dieses Merkmal wurde sekundar in den Gruppen reduziert die entweder uber keine Flugel verfugen ihre Flugel abwerfen Termiten und Bodenlause oder die Hamolymphe aus den Flugel pumpen konnen Tarsenspinner In vielen Gruppen der Steinfliegen sind die Tegmina ebenfalls sekundar reduziert Bau der Flugel Bei den Polyneoptera sind die Hinterflugel meist in ihrer Flache vergrossert indem ihr hinterer Abschnitt Analfeld oder Vannus genannt erweitert ist 8 Durch das vergrosserte Feld erzeugt der Hinterflugel mehr Auftrieb was die verringerte Leistung der Tegmina ausgleicht Dieses Merkmal ist bei den flugellosen Ordnungen der Grillenschaben und Fersenlaufer nicht ausgebildet und bei den Bodenlausen Termiten und Tarsenspinnern sekundar ruckgebildet was bei den ersten beiden Gruppen wahrscheinlich mit der Fahigkeit zusammenhangt die Flugel abzuwerfen Die Tarsen oder Fussglieder tragen kissenartige erweiterte Vorsprunge als Haltevorrichtungen fur glatte Oberflachen die Euplantulae genannt werden Euplantulae fehlen einigen Gruppen wie etwa den Bodenlausen und Termiten Das Herz besitzt Klappen Ostien nicht nur an den Einstrom sondern auch an den Ausstromoffnungen Ausnahme die Bodenlause 9 Der besondere Bau des Flugelgelenks 10 Ausnahmen ergeben sich bei einigen Untergruppen der Schaben Phylogenie und Systematik BearbeitenDie Zusammengehorigkeit der Gruppe allein ist traditionell umstritten gewesen Willi Hennig hatte in seinem fur die moderne Forschung grundlegenden Werk Die Stammesgeschichte der Insekten noch die Steinfliegen und die Bodenlause aus den damals schon bekannten Ordnungen der niederen Neoptera ausgeschlossen und die ubrigen in einem Taxon der Paurometabola zusammengefasst Auch Niels Peder Kristensen konnte in seinem lange Zeit massgeblichen Werk Phylogeny of Insect Orders die Gruppe nicht aufschlusseln 9 Auch folgende molekulare und morphologische Arbeiten ergaben kein schlussiges Bild Stattdessen schlug jede neue Analyse ein neues Verzweigungsmuster fur die Gruppe vor Die Frage der gemeinsamen Abstammung sowie die Verwandtschaftsverhaltnisse innerhalb der Polyneoptera galten als eines der Hauptprobleme der systematischen Entomologie 11 9 Einen Durchbruch im Verstandniss um die Evolution der Polyneoptera waren die phylogenomische Analysen von Misof et al 12 und Wipfler et al 8 die konsistente und gut unterstutzte Ergebnisse erzielten sowie die morphologischen Anpassungen der Gruppe diskutierten Danach bilden die Polyneoptera eine gemeinsame Abstammungslinie mit folgenden Verwandtschaftsverhaltnissen zwischen den Teilgruppen Ohrwurmer Dermaptera Bodenlause Zoraptera Steinfliegen Plecoptera Heuschrecken Orthoptera Dictyoptera Schaben und Termiten Blattodea Fangschrecken Mantodea Xenonomia Grillenschaben Grylloblattodea Gladiatoren Mantophasmatodea Eukinolabia Gespenstschrecken Phasmatodea Tarsenspinner Embioptera Nach aktuellen Datierungsanalysen begannen sich die rezenten Gruppen im Devon vor etwa 360 400 Millionen Jahren zu trennen 13 14 Die letzte Verzweigung der Grossgruppen zwischen Mantophasmatodea und Grylloblattodea fand im Perm vor etwa 270 Millionen Jahren und damit vor der PT Grenze statt Einzelnachweise Bearbeiten Reusch H Weinzierl A amp Enting K 2021 Rote Liste und Gesamtartenliste der Steinfliegen Plecoptera Deutschlands In Ries M Balzer S Gruttke H Haupt H Hofbauer N Ludwig G amp Matzke Hajek G Red Rote Liste gefahrdeter Tiere Pflanzen und Pilze Deutschlands Band 5 Wirbellose Tiere Teil 3 Munster Landwirtschaftsverlag Naturschutz und Biologische Vielfalt 70 5 627 656 Matzke D amp Kohler G 2011 Rote Liste und Gesamtartenliste der Ohrwurmer Dermaptera Deutschlands In Binot Hafke M Balzer S Becker N Gruttke H Haupt H Hofbauer N Ludwig G Matzke Hajek G amp Strauch M Red Rote Liste gefahrdeter Tiere Pflanzen und Pilze Deutschlands Band 3 Wirbellose Tiere Teil 1 Munster Landwirtschaftsverlag Naturschutz und Biologische Vielfalt 70 3 629 642 Kohler G amp Bohn H 2011 Rote Liste der Wildschaben und Gesamtartenliste der Schaben Blattoptera Deutschlands In Binot Hafke M Balzer S Becker N Gruttke H Haupt H Hofbauer N Ludwig G Matzke Hajek G amp Strauch M Red Rote Liste gefahrdeter Tiere Pflanzen und Pilze Deutschlands Band 3 Wirbellose Tiere Teil 1 Munster Landwirtschaftsverlag Naturschutz und Biologische Vielfalt 70 3 609 625 Horst Bohn George William Beccaloni Wolfgang H O Dorow amp Manfred Alban Pfeifer 2013 Another species of European Ectobiinae travelling north the new genus Planuncus and its relatives Blattodea Ectobiinae Arthropod Systematics and Phylogeny 71 3 139 168 Link Herbert Weidner Udo Sellenschlo 9 Termiten In Vorratsschadlinge und Hausungeziefer Bestimmungstabellen fur Mitteleuropa 7 Auflage Springer Verlag 2010 ISBN 978 3 8274 2406 8 Maas S Detzel P amp Staudt A 2011 Rote Liste und Gesamtartenliste der Heuschrecken Saltatoria Deutschlands In Binot Hafke M Balzer S Becker N Gruttke H Haupt H Hofbauer N Ludwig G Matzke Hajek G amp Strauch M Red Rote Liste gefahrdeter Tiere Pflanzen und Pilze Deutschlands Band 3 Wirbellose Tiere Teil 1 Munster Landwirtschaftsverlag Naturschutz und Biologische Vielfalt 70 3 577 606 Orthoptera ch Heuschrecken Plattform fur die Schweiz und Europa In Orthoptera ch Orthoptera ch GmbH abgerufen am 25 Juli 2022 a b c d e Benjamin Wipfler Harald Letsch Paul B Frandsen Paschalia Kapli Christoph Mayer Evolutionary history of Polyneoptera and its implications for our understanding of early winged insects In Proceedings of the National Academy of Sciences Band 116 Nr 8 19 Februar 2019 ISSN 0027 8424 S 3024 3029 doi 10 1073 pnas 1817794116 PMID 30642969 PMC 6386694 freier Volltext a b c Rolf G Beutel Benjamin Wipfler Marco Gottardo Romano Dallai Polyneoptera or lower Neoptera new light on old and difficult phylogenetic problems In Atti Accademia Nazionale Italiana di Entomologia Bd 61 2013 S 133 142 Kazunori Yoshizawa Monophyletic Polyneoptera recovered by wing base structure In Systematic Entomology 36 Nr 3 2011 S 377 394 doi 10 1111 j 1365 3113 2011 00572 x James B Whitfield Karl M Kjer Ancient Rapid Radiations of Insects Challenges for Phylogenetic Analysis In Annual Review of Entomology Band 53 Nr 1 Januar 2008 ISSN 0066 4170 S 449 472 doi 10 1146 annurev ento 53 103106 093304 B Misof S Liu K Meusemann R S Peters A Donath Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution In Science Band 346 Nr 6210 7 November 2014 ISSN 0036 8075 S 763 767 doi 10 1126 science 1257570 K J Tong S Duchene S Y W Ho N Lo Comment on Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution In Science Band 349 Nr 6247 31 Juli 2015 ISSN 0036 8075 S 487 487 doi 10 1126 science aaa5460 Dominic A Evangelista Benjamin Wipfler Olivier Bethoux Alexander Donath Mari Fujita An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites Blattodea In Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences Band 286 Nr 1895 30 Januar 2019 S 20182076 doi 10 1098 rspb 2018 2076 PMID 30963947 PMC 6364590 freier Volltext Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Polyneoptera amp oldid 227443644