International Code of Nomenclature of Prokaryotes

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Der Code wird inzwischen als „International Code of Nomenclature of Prokaryotes“ bezeichnet

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Der International Code of Nomenclature of Prokaryotes (ICNP) regelt die Erstellung wissenschaftlicher Namen der Prokaryoten. Die Nomenklaturregeln werden auf der Website des NCBI veröffentlicht. Der ICNP ist Bestandteil der biologischen Nomenklatur. In der Mikrobiologie wurde 1980 mit dem Bakteriologischen Code ein Neuanfang gemacht, um sicherzustellen, dass die Nomenklatur der Bakterien einheitlich nach international anerkannten Regeln erfolgt.

Geschichte der Nomenklatur der Bakterien

Bis 1975 wurde der Internationale Code der Botanischen Nomenklatur (ICBN) zur Benennung von Bakterien verwendet. Beim vierten Internationalen Kongress für Mikrobiologie wurde 1947 ein Code genehmigt, dieser fand jedoch geringe Verbreitung. Auf weiteren Internationalen Kongressen für Mikrobiologie wurden 1953 und 1962 umfangreiche Ergänzungen beschlossen, die jedoch nur einzeln veröffentlicht wurden, eine Neuauflage des Bakteriologischen Codes erfolgte nicht. 1968 schließlich wurde die Idee formuliert, zunächst eine Liste mit anerkannten Bakteriennamen zu erstellen und darauf folgend zu einem bestimmten Zeitpunkt alle dort nicht geführten Bakteriennamen als ungültig anzusehen. Neue Bakteriennamen müssten dann dem Code entsprechend vergeben werden. Als Startpunkt für den derzeit gültigen Code wurde der 1. Januar 1980 vereinbart. An der Gestaltung des Codes mit festgelegten Regeln war Stephen P. Lapage maßgeblich beteiligt. 1990 wurde eine Revision herausgegeben, die drei wichtige Änderungen beinhaltet:

• Namen, die nicht in der Approved Lists of Bacterial Names aufgeführt sind, verlieren ihre Gültigkeit. Sie können jedoch als nomen revictum (lateinisch für „wiederaufgenommener Name“) erneut zugelassen werden, wenn sie dem Code entsprechen (auch als Regel 28a festgelegt). Dies trifft beispielsweise auf Sporosarcina psychrophila zu, deren Name erst 1984 anerkannt wurde, obwohl er bereits 1967 verwendet wurde.
• Die Bakteriennamen müssen im International Journal of Systematic Bacteriology (IJSB, engl. für „Internationales Journal für systematische Bakteriologie“) veröffentlicht werden. Falls sie in anderen Fachzeitschriften dem Bakteriologischen Code entsprechend publiziert wurden, muss eine Anerkennung dieser Namen im IJSB erfolgen (auch als Regel 27 festgelegt).
• In der Publikation muss ein Typus festgelegt werden (auch als Regeln 16–22 festgelegt).

Zurzeit wird der Code vom International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP, englisch für „Internationale Kommission für die Systematik der Prokaryoten“) überwacht und veröffentlicht. In Zukunft soll der Code International Code of Nomenclature of Prokaryotes (englisch für „Internationaler Code der Nomenklatur der Prokaryoten“) genannt werden.

Aufbau

Im ersten Kapitel General Considerations („Allgemeine Betrachtungen“) wird auf die Notwendigkeit international anerkannter Regeln zur Nomenklatur hingewiesen. Im zweiten Kapitel Principles („Grundlagen“ oder „Prinzipien“) werden die Grundlagen des Bakteriologischen Codes genannt, auf die sich Regeln und Empfehlungen beziehen. Im dritten Kapitel Rules of Nomenclature with Recommendations („Regeln der Nomenklatur mit Empfehlungen“) werden nummerierte Regeln aufgeführt, die bis Nr. 65 reichen, aber zum Teil weiter unterteilt sind (z. B. Regel 51a und Regel 51b). Dazu passende Empfehlungen tragen die gleiche Nummer. Im vierten Kapitel Advisory Notes („Beratende Hinweise“) sind unter anderem Anmerkungen für Autoren aufgeführt. Außerdem umfasst das Werk noch die Statuten (vergleichbar mit der Satzung eines Vereins) des ICSB (mittlerweile ICSP) und der Abteilung Bakteriologie und Angewandte Mikrobiologie der International Union of Microbiological Societies auf, sowie einen Anhang in zehn Teilen.

Regeln

Zu den Prinzipien des Bakteriologischen Codes gehört beispielsweise, dass Stabilität bei den vergebenen Namen erzielt werden soll und dass der Code unabhängig vom Internationalen Code der Botanischen Nomenklatur (ICBN) und den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur (ICZN) ist. Dies führt dazu, dass der Name eines Taxons sowohl für ein Bakterium wie für eine Pflanze oder ein Tier zugleich verwendet werden kann. Dies ist bei Gordonia → Pflanzengattung aus der Familie der Teestrauchgewächse (Theaceae) und Gordonia → Bakteriengattung aus der Familie der Nocardiaceae der Fall, genauso wie bei Edwardsiella → Tiergattung aus der Ordnung der Seeanemonen (Actiniaria) und Edwardsiella → Bakteriengattung aus der Familie der Hafniaceae.

Die wissenschaftlichen Namen sind lateinisch oder es werden daraus neulateinische Wörter gebildet. Ihr Ursprung (vergleiche Etymologie) ist häufig die altgriechische Sprache oder Latein (ebenso in Regel 10a festgelegt). Der Name einer Spezies folgt der auf Carl von Linné zurückgehenden binären Nomenklatur mit einem Gattungsnamen und einem Artnamen (Epitheton) (ebenso in Regel 12a festgelegt). Der korrekte Name eines Taxons beruht auf der gültigen Veröffentlichung, der Legitimität des Taxons und der Reihenfolge (Priorität) bei der Veröffentlichung (ebenso in Regel 23a–23b festgelegt). Nach dieser Prioritätsregel ist der Bakterienname gültig, der zuerst veröffentlicht wurde. Stellt sich später heraus, dass ein anderes Taxon mit dem zuerst beschriebenen identisch ist, erfolgt die Umbenennung des später veröffentlichten Namens (ebenso in Regel 38 und 42 festgelegt). Hier eine Auswahl weiterer, wichtiger Regeln:

• Regeln 5a–5d behandeln die Systematik und Taxonomie, es werden die taxonomischen Rangstufen Klasse, Ordnung, Familie, Gattung, Art und Unterart (Subspezies) erfasst, wobei es auch Zwischenrangstufen, wie z. B. Unterordnung geben kann. Die Verwendung der Rangstufe Varietät ist nicht zulässig. Taxa unterhalb der Rangstufe Subspezies werden nicht durch den Code erfasst (Regeln 5d und 14a). Allerdings enthält Anhang 10 (Infrasubspecific Subdivisions, bedeutet so viel wie „Aufteilung unterhalb der Subspezies“) Empfehlungen dazu, beispielsweise die Verwendung der Bezeichnungen Serovar, Biovar oder Phagovar.
• Die Taxa zwischen Unterklasse und Gattung haben entsprechend ihrer Rangstufe eine bestimmte Wortendung (Suffix) (Regel 9). Sie werden groß geschrieben (Regel 7). Beispiele sind
  • -ales für den Namen der Ordnung, wie in Actinomycetales
  • -ineae für den Namen der Unterordnung, wie in Actinomycineae
  • -aceae für den Namen der Familie, wie in Actinomycetaceae
• Gattungsnamen werden groß geschrieben und als lateinisches Substantiv behandelt, bei Wortstämmen aus anderen Sprachen erfolgt eine Latinisierung (Regel 10a), damit besitzt der Gattungsname ein grammatisches Geschlecht.
• In Regel 65 ist festgelegt, dass bei zusammengesetzten Wörtern der letzte Wortteil für das grammatische Geschlecht ausschlaggebend ist. Daher ist z. B. die Gattung Jeotgalicoccus maskulin, da der Wortteil Coccus maskulin ist. Zum Nachschlagen des grammatischen Geschlechts ist die LPSN (siehe unten) hilfreich.
• Auch die Verwendung von Personennamen ist zulässig, bei Gattungsnamen werden sie als latinisierte Wörter in der femininen Form verwendet (Empfehlung 10a). Auf diese Weise werden häufig Naturwissenschaftler oder Ärzte geehrt, die sich um die Mikrobiologie verdient gemacht haben. Je nachdem, auf welchem Buchstaben der Personenname endet, werden die Gattungsnamen durch unterschiedliche Suffixe gebildet (Anhang 9):
  • -ea, falls der Name auf -a endet, wie in Hamadaea (nach Masa Hamada benannt)
  • -ia, falls der Name auf -e, -u oder einem Konsonanten (außer y) endet, wie in Escherichia (nach Theodor Escherich benannt)
  • -a, falls der Name auf -i oder auf -y endet, wie in Palleronia (nach Norberto Palleroni benannt) oder Dickeya (nach Robert S. Dickey benannt)
  • -nia, falls der Name auf -o endet, wie in Nesterenkonia (nach Olga Nesterenko benannt)
• Auch die Verwendung eines Diminutivs findet sich häufig (Anhang 9), wie bei Bordetella (nach Jules Bordet benannt), Klebsiella (nach Edwin Klebs benannt), Pasteurella (nach Louis Pasteur benannt) oder Salmonella (nach Daniel Elmer Salmon benannt).
• Artnamen werden klein geschrieben und müssen als Adjektiv dem grammatischen Geschlecht des Gattungsnamens folgen, beispielsweise Sporosarcina antarctica, da Sporosarcina feminin ist und Micrococcus antarcticus, da Micrococcus maskulin ist. Falls es sich um ein Substantiv handelt, das als Apposition dient, wird es im Nominativ verwendet, z. B. Bacillus acidicola, das latinisierte Wort acidicola bedeutet „Bewohner einer sauren Umgebung“. Oder ein Substantiv wird im Genitiv verwendet. Dies geschieht meist, um den Herkunftsort oder das Vorkommen zu beschreiben, wie bei Chlamydophila psittaci, das lateinische Wort psittaci bedeutet „des Papageis“ (Regeln 12a–12c).
• Namen für Unterarten (Subspezies) sind eine ternäre Kombination aus Gattungsnamen, Artnamen und Unterartnamen. Dem Namen der Unterart vorangestellt wird das Kürzel „subsp.“, beispielsweise Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus (Regeln 13a–13d).
• Bei einem neu benannten Taxon oder bei Änderung des Status eines Taxons, bei der sich auch der Name ändert, werden Abkürzungen hinter den Namen gesetzt (Regel 33a), die angeben, um welche Kategorie eines nomenklatorischen Aktes es sich handelt, z. B. „sp. nov.“ für species nova („neue Art“), „gen. nov.“ für genus novum („neue Gattung“) oder „comb. nov.“ für combinatio nova („neue Kombination“). Letzteres trifft beispielsweise zu, wenn eine Bakterienart in eine andere Gattung gestellt wird. So wurde 1988 Bacillus acidoterrestris erstbeschrieben, jedoch 1992 der neu etablierten Gattung Alicyclobacillus gen. nov. zugeordnet und damit als Alicyclobacillus acidoterrestris comb. nov. bezeichnet. Die Regeln 33b–34c behandeln entsprechend, wie mit den Autorennamen und dem Jahr der Erstbeschreibung zu verfahren ist. Die Verwendung von Kapitälchen für Autorennamen ist im Bakteriologischen Code nicht geregelt.
• Falls die Beschreibung eines Taxons später durch einen oder mehrere Autoren verbessert wurde, werden diese Namen hinter der Abkürzung „emend.“ (lateinisch emendavit für „verbessert“ oder „berichtigt“) mit der Jahreszahl der Beschreibung geführt (Regel 35), wie beispielsweise bei Leptospira Noguchi 1917 emend. Faine und Stallman 1982.
• Falls eine Art in Unterarten aufgeteilt wird, wird der Artname zugleich als Unterartname verwendet und zwar für die Unterart, die den Typusstamm enthält (Regeln 40a–40c und 46). Dies trifft beispielsweise auf Staphylococcus aureus zu, 1985 wurde Staphylococcus aureus subsp. anaerobius als Unterart erstbeschrieben und folglich wurde automatisch das zuvor als Art geführte Bakterium nun als Unterart geführt: Staphylococcus aureus subsp. aureus.
• Die Regeln 51a–56b befassen sich mit der Vorgehensweise bei nicht legitimen Namen.
• Die Regeln 57a–65 beschreiben die Orthographie der Bakteriennamen, wobei in vielen Fällen die Judicial Commission („Beschlussfassungsausschuss“, siehe unten) zu Rate gezogen werden soll. Auch der Anhang 9 enthält noch Hinweise zur Rechtschreibung.
• Diakritische Zeichen – wie die im Deutschen benutzten Umlaute oder der z. B. im Französischen verwendete Akzent – kommen in Bakteriennamen nicht vor, sondern werden umschrieben (Regel 64). Dies trifft beispielsweise auf die Gattung Prevotella zu, die nach dem französischen Mikrobiologen André-Romain Prévot benannt wurde. Ein anderes Beispiel ist die Gattung Truepera, deren Name zu Ehren des deutschen Mikrobiologen Hans G. Trüper gewählt wurde.

Approved Lists of Bacterial Names

Eng verbunden mit dem Bakteriologischen Code ist eine Liste über anerkannte Bakteriennamen. 1968 wurde auf einer Sitzung des Judicial Commission of the International Committee on Systematic Bacteriology (engl. für „Beschlussfassungsausschuss der Internationalen Kommission für Systematische Bakteriologie“, diese Kommission wurde in ICSP umbenannt) darüber beraten, wie der Bakteriologische Code überarbeitet werden könne, um mit einer bereinigten Liste einen Neuanfang zu versuchen. Zum damaligen Zeitpunkt waren etwa 30.000 Namen in der Literatur veröffentlicht, aber bei vielen war keine eindeutige Zuordnung zu einer Bakterienart möglich. Es wurde vereinbart, dass ab dem 1. Januar 1976 Bakteriennamen im International Journal of Systematic Bacteriology (IJSB) veröffentlicht werden müssen. Das IJSB ist der Vorläufer des International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM, engl. für „Internationales Journal für systematische und evolutionäre Mikrobiologie“), in dem aktuell neu entdeckte Bakterientaxa beschrieben werden. Bis 1980 wurden die im IJSB veröffentlichten Taxa gesammelt und diese Liste mit klar definierten, älteren Bezeichnungen, die sich häufig auf pathogene Bakterien bezogen, ergänzt. Maßgeblich am Konzept dieser Liste waren Victor B. D. Skerman und Peter H. A. Sneath beteiligt, die auch die Mitherausgeber sind.

Auf dem Code basierend werden die Approved Lists of Bacterial Names (engl. für „anerkannte Listen der Bakteriennamen“) herausgegeben, die erste Auflage ist von 1980. In der Erstauflage sind etwa 2.300 Bakteriennamen enthalten. Eine zweite Auflage ist 1989 erschienen und im Internet einsehbar. Die seit 1989 veränderten oder neu hinzugefügten Bakteriennamen, die dem Bakteriologische Code entsprechen, werden in regelmäßigen Abständen im IJSEM veröffentlicht. Die jeweilige Zusammenfassung trägt den Namen Validation List no. … (engl. für „Validierungsliste Nr. …“ oder „Bestätigungsliste Nr. …“) und ist ebenfalls im Internet abrufbar. Ziel dieser Listen ist es, die nach dem Code gültigen Bakteriennamen zusammenzufassen, so lange es keine komplett überarbeiteten Approved Lists of Bacterial Names gibt. Mit Stand April 2014 ist die aktuelle Ausgabe die Validation List no. 156.

Weitere Listen

Eine Prokaryotic Nomenclature Up-to-date (engl. für „Prokaryotische Nomenklatur auf dem aktuellen Stand“) ist bei der Deutschen Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ) einzusehen. Eine weitere zuverlässige Quelle ist die List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (engl. für „Liste der prokaryotischen Namen, die der Nomenklatur entsprechen“, als LPSN abgekürzt), die seit 1997 von Jean P. Euzéby herausgegeben wird. Sie bietet auch einen Überblick über Bakteriennamen, die noch nicht valide publiziert wurden und häufig den Status Candidatus tragen. Seit Juli 2013 wird diese Datenbank von Aidan C. Parte weitergeführt.

Einzelnachweise

1. R. E. Buchanan, R. St. John-Brooks, R. S. Breed (Hrsg.): International Bacteriological Code of Nomenclature. In: Journal of bacteriology. Band 55, Nr. 3, März 1948, S. 287–306, ISSN 0021-9193. PMID 16561459. PMC 518444 (freier Volltext).
2. S. P. Lapage, P. H. A. Sneath, E. F. Lessel, V. B. D. Skerman, H. P. R. Seeliger, W. A. Clark (Hrsg.): International Code of Nomenclature of Bacteria – Bacteriological Code, 1990 Revision. ASM Press, Washington (DC), USA 1992, ISBN 1-55581-039-X (NCBI Bookshelf). 
3. P. H. A. Sneath: The preparation of the Approved Lists of Bacterial Names. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 55, Nr. 6, November 2005, S. 2247–2249, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.64137-0.
4. Jean P. Euzéby, Aidan C. Parte: All names cited in the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature – Introduction (mit Hilfe der Suchfunktion oder der alphabetischen Listen lassen sich die Namen finden). In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Abgerufen am 16. April 2014. 
5. Jean P. Euzéby, Aidan C. Parte: Genders of generic names (Grammatisches Geschlecht der Gattungsnamen). In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Abgerufen am 16. April 2014. 
6. Approved Lists of Bacterial Names. In: V. B. D. Skerman, Vicki McGowan, P. H. A. Sneath (Hrsg.): International Journal of Systematic Bacteriology. Band 30, Nr. 1, 1980, S. 225–420, doi:10.1099/00207713-30-1-225, PMC 518444 (freier Volltext). Fehler in Vorlage:Literatur – *** Parameterproblem: Dateiformat/Größe/Abruf nur bei externem Link
7. V. B. D. Skerman, Vicki McGowan, P. H. A. Sneath (Hrsg.): Approved Lists of Bacterial Names (Amended). 2. Auflage. ASM Press, Washington (DC), USA 1989, ISBN 978-1-55581-014-6 (NCBI Bookshelf). 
8. A. Oren, G. M. Garrity: List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 64, Nr. 3, März 2014, S. 693–696, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.062521-0.
9. J. P. Euzéby: List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a Folder Available on the Internet. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 47, Nr. 2, April 1997, S. 590–592, ISSN 0020-7713. doi:10.1099/00207713-47-2-590.
10. Jean P. Euzéby, Aidan C. Parte: LPSN News. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Abgerufen am 13. April 2014. 

Weblinks

• P. H. A. Sneath: A short history of the Bacteriological Code (Geschichte des Codes). In: Website International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP). 28. August 2003, abgerufen am 13. April 2014. 
• Prokaryotic Nomenclature Up-to-Date Download. In: Webseite des Leibniz Institut DSMZ – Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH. Abgerufen am 13. April 2014. 
• Jean P. Euzéby, Aidan C. Parte: About LPSN. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Abgerufen am 13. April 2014.