Die taxonomische Aufteilung der Bakterien und Archaeen ist umstritten. Anfangs nur durch Aussehen und Physiologie klassifiziert, wird heute aufgrund neuer Möglichkeiten allgemein die Einteilung mittels phylogenetischer Analyse akzeptiert, wie es Carl Woese (1977, 1990) vorgeschlagen hat.
Die Erstbeschreibung von Bakteriengattungen, -arten und Taxa höherer Rangstufen hat nach einer festgelegten Prozedur zu erfolgen. Ein Taxon bzw. dessen Name erlangt nur Gültigkeit durch Erstpublikation oder Revision im International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM). Der aktuelle Stand, welche Taxa bzw. deren Namen diesbezüglich anerkannt sind, kann in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), gepflegt durch Jean P. Euzéby und seit Juli 2013 weitergeführt durch Aidan C. Parte, eingesehen werden. Diese Namen entsprechen den Anforderungen des 1980 reformierten Internationalen Codes der Nomenklatur von Bakterien (ICNB), d. h. jeder dieser Namen benennt ein eindeutig anhand seines hinterlegten Typusmaterials identifizierbares Taxon. Diese Namen werden generell nicht in Anführungszeichen gesetzt.
Darüber hinaus wurde die globale Einteilung (siehe Phylogenetischer Baum) innerhalb der Bakterien reformiert: Die Taxonomie orientiert sich nunmehr auch an Erkenntnissen, die mittels phylogenetischer Analyse, basierend auf Vergleichen von Bakterienerbgut gewonnen werden. Anfangs wurden hierfür die Nukleotide der 16S rRNA, ein für Prokaryoten typischer Vertreter der ribosomalen RNA, sequenziert und verglichen, mittlerweile werden zusätzlich bisweilen weitere phylogenetische Markergene hinzugezogen. Durch den ICNB wird ein Minimalstandard für die Beschreibung neuer Arten empfohlen, der von den jeweiligen Experten festgelegt wird (Recommendation 30b). Ein derartiger Minimalstandard beinhaltet neben genetischen auch phänotypische und ökologische Merkmale.
Eine aktuelle Zusammenstellung der Taxa aus dieser und zahlreichen weiterführenden Publikationen erscheint in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology. Einige dieser Taxa haben ihre Berechtigung, sind aber bis heute nicht valide publiziert oder anderweitig nicht gemäß den Anforderungen des ICNB definiert. Diese Namen, sowie alle Synonyme, die aktuell gültigen Namen eindeutig zugeordnet werden können, werden in Anführungszeichen gesetzt.
Diese Referenzliste höherer Taxa enthält die Taxa der Rangstufen Domäne (für die Bakterien insgesamt), sowie Phylum (oder Stamm im Sinn einer taxonomischen Rangstufe wie bei Eukaryoten) bis Familie (in Ausnahmen auch darunter). Bei manchen Taxa gibt es widersprüchliche Einträge. Diese wurden auf Stichhaltigkeit geprüft, anhand der Originalliteratur und einer phylogenetischen Analyse. Daher sind einige Abweichungen innerhalb der und von den oben beschriebenen relevanten Veröffentlichungen möglich. Ursachen dafür sind vielfältig und haben ihre Gründe. Eine Änderung einzelner Taxa sollte zunächst diskutiert werden und dann nur mit Angabe der Quelle erfolgen.
Grundlagen Bearbeiten
Bakterien und Archaeen können im Gegensatz zu größeren mehrzelligen Eukaryoten nicht leicht in das klassische System der Taxonomie eingefügt werden. Einerseits gibt es keine sexuelle Vermehrung, weshalb der biologische Artbegriff (Ernst Mayr) nicht anwendbar ist, andererseits sind sie so klein, dass eine optische Beschreibung nicht immer wesentliche Erkenntnisse beisteuert, sodass ein phänetischer/morphologischer Artbegriff nur bedingt anwendbar ist. Eine physiologische Beschreibung trug zwar bald zur Klassifizierung bei, konnte jedoch mangels geeigneter Methoden nur eine unvollständige Einteilung bewerkstelligen. Nach der Erfindung der PCR (Polymerase-Kettenreaktion) waren Teile der genetischen Information der einzelnen Organismen zugänglich. Dabei wurde insbesondere die Sequenz der Gene für die RNA-Untereinheiten der ubiquitären Ribosomen als sinnvoller Marker für phylogenetische Analysen entdeckt. Jedes Lebewesen benötigt die in ihrer Entwicklung äußerst konservativen Ribosomen zum Zusammenbau der Proteine. Am erfolgreichsten, wenn auch nicht perfekt, war die Analyse mit Hilfe des Gens der 16S rRNA, Hauptbestandteil der kleinen Untereinheit des Ribosoms. Dadurch eröffneten sich nun ungeahnte Möglichkeiten zur phylogenetischen Analyse der Organismen, zusätzlich zu den bisherigen Methoden. Die Taxonomie der Mikroorganismen konnte überprüft werden – natürlich nicht ohne Auswirkungen. So sind viele bekannte Begriffe in Frage gestellt, aber derzeit noch nicht ganz von neuen abgelöst oder modifiziert, da meist deutlich mehr Arbeit damit verbunden ist, als ein paar Sequenzierungen. Die Systematik der Archaeen ist direkt in den Artikel der Archaeen integriert.
Taxa der Domäne Bakterien, deren Benutzung empfohlen wird Bearbeiten
Die folgende Liste folgt LPSN (mit Stand vom 22. Oktober 2020). Taxa sind vom Rang des Phylums bis herunter zur Familie aufgegliedert (mit einigen wenigen Ausnahmen):
Phylum „Abditibacteriota“ Bearbeiten
- Klasse Abditibacteria
Phylum „Acidobacteria“ Bearbeiten
- Klasse „Acidobacteriia“
- Ordnung Bryobacterales
- Klasse Blastocatellia
- Klasse Holophagae
- Ordnung Holophagales
- Ordnung Thermotomaculales
- Klasse Thermoanaerobaculia
- Klasse Vicinamibacteria
Phylum „Actinobacteria“ Bearbeiten
- Klasse Acidimicrobiia
- Klasse Actinobacteria
- Ordnung Actinomycetales
- Unterordnung Actinopolysporineae
- Unterordnung Catenulisporineae
- Unterordnung Corynebacterineae
- Unterordnung Glycomycineae
- Unterordnung Jiangellineae
- Unterordnung Micromonosporineae
- Unterordnung Propionibacterineae
- Unterordnung Pseudonocardineae
- Unterordnung Streptomycineae
- Unterordnung Streptosporangineae
- Ordnung Actinopolysporales
- Ordnung Bifidobacteriales
- Ordnung Catenulisporales
- Ordnung Cryptosporangiales
- Ordnung Frankiales (alternativ: Motilibacterales)
- Ordnung Geodermatophilales
- Ordnung Glycomycetales
- Ordnung Jatrophihabitantales
- Ordnung Jiangellales
- Ordnung Kineosporiales
- Ordnung Micrococcales
- Ordnung Micromonosporales
- Ordnung Mycobacteriales (alternativ: Corynebacteriales)
- Ordnung Nakamurellales
- Ordnung Propionibacteriales
- Ordnung Pseudonocardiales
- Ordnung Sporichthyales
- Ordnung Streptosporangiales
- Klasse Coriobacteriia
- Ordnung Eggerthellales
- Klasse Nitriliruptoria
- Ordnung Egicoccales
- Ordnung Euzebyales
- Ordnung Nitriliruptorales
- Klasse Rubrobacteria
- Ordnung Rubrobacterales
- Ordnung Solirubrobacterales
- Klasse Thermoleophilia
Phylum „Aminicenantes“ Bearbeiten
Phylum „Aquificae“ Bearbeiten
- Klasse Aquificae
Phylum Atribacterota Bearbeiten
- Klasse Atribacteria
Phylum „Armatimonadetes“ Bearbeiten
- Klasse Armatimonadia
- Klasse Chthonomonadetes
- Klasse Fimbriimonadia
Phylum „Bacteroidetes“ Bearbeiten
- Klasse Bacteroidia
- Ordnung Marinilabiliales
- Klasse Chitinophagia
- Klasse Cytophagia
- Klasse Flavobacteria
- Klasse Saprospiria
- Klasse Sphingobacteriia
Phylum „Balneolaeota“ Bearbeiten
- Klasse Balneolia
Phylum „Caldiserica“ Bearbeiten
- Klasse Caldisericia
Phylum „Calditrichaeota“ Bearbeiten
Phylum „Chlamydiae“ Bearbeiten
- Klasse Chlamydiae
Phylum „Chlorobi“ Bearbeiten
- Klasse „Chlorobia“
- Klasse Dehalococcoidia
- Klasse Ignavibacteria
Phylum „Chloroflexi“ Bearbeiten
- Klasse Anaerolineae
- Klasse Ardenticatenia
- Klasse Caldilineae
- Klasse Chloroflexia
- Unterordnung Roseiflexineae
- Ordnung Herpetosiphonales
- Ordnung Kallotenuales
- Klasse Dehalococcoidia
- Klasse Ktedonobacteria
- Ordnung Thermogemmatisporales
- Klasse „Limnocylindria“
- Klasse Tepidiformia
- Klasse Thermoflexia
- Klasse Thermomicrobia
- Ordnung Thermomicrobiales
Phylum „Chrysiogenetes“ Bearbeiten
- Klasse Chrysiogenetes
Phylum „Coprothermobacterota“ Bearbeiten
- Klasse Coprothermobacteria
Phylum „Cryosericota“ Bearbeiten
- Klasse „Cryosericia“
Phylum „Cyanobacteria“ Bearbeiten
- Klasse Cyanophyceae
- Ordnung Chroococcidiopsidales
- Ordnung „Gloeobacterales“
- Ordnung Gloeomargaritales
- Ordnung Nostocales
- Ordnung Oscillatoriales
- Ordnung Pleurocapsales
- Ordnung Order Spirulinales
- Ordnung „Synechococcales“
Phylum „Deferribacteres“ Bearbeiten
- Klasse Deferribacteres
Phylum „Deinococcus-Thermus“ Bearbeiten
- Klasse Deinococci
- Ordnung Thermales
- Ordnung Trueperales
Phylum „Dictyoglomi“ Bearbeiten
- Klasse Dictyoglomia
Phylum „Elusimicrobia“ Bearbeiten
- Klasse Elusimicrobia
- Klasse Endomicrobia
Phylum „Fibrobacteres“ Bearbeiten
- Klasse Chitinispirillia
- Klasse Chitinivibrionia
- Klasse Fibrobacteres
Phylum „Firmicutes“ Bearbeiten
- Klasse Bacilli (alternativ: Firmibacteria oder Teichobacteria)
- Ordnung Lactobacillales
- Klasse Clostridia
- Ordnung Halanaerobiales
- Ordnung Natranaerobiales
- Ordnung Thermoanaerobacterales
- Ordnung Thermosediminibacterales
- Klasse Erysipelotrichia
- Klasse Limnochordia
- Klasse „Natranaerobiia“
- Klasse Negativicutes
- Ordnung Selenomonadales
- Ordnung Veillonellales
- Klasse Thermolithobacteria
- Klasse Tissierellia
- Klasse „Tissierellia“
Phylum „Fusobacteria“ Bearbeiten
- Klasse Fusobacteriia
Phylum „Gemmatimonadetes“ Bearbeiten
- Klasse Gemmatimonadetes
- Klasse Longimicrobia
Phylum „Kiritimatiellaeota“ Bearbeiten
- Klasse Tichowtungiia
Phylum „Krumholzibacteriota“ Bearbeiten
Phylum „Lentisphaerae“ Bearbeiten
- Klasse Lentisphaeria
- Ordnung Victivallales
- Klasse Oligosphaeria
Phylum „Margulisbacteria“ Bearbeiten
- Klasse „Termititenacia“
Phylum „Mcinerneyibacteriota“ Bearbeiten
- Klasse „Mcinerneyibacteria“
Phylum „Melainabacteria“ Bearbeiten
- Klasse „Melainabacteria“
Phylum „Nitrospinae“ Bearbeiten
Phylum „Nitrospira“ Bearbeiten
- Klasse „Nitrospira“
Phylum „Parcubacteria“ Bearbeiten
Phylum „Parcunitrobacteria“ Bearbeiten
- Klasse „Parcunitrobacteria“
Phylum „Peregrinibacteria“ Bearbeiten
- Klasse „Peribacteria“
Phylum „Planctomycetes“ Bearbeiten
Synonym: „Planctobacteria“
- Klasse Phycisphaerae
- Ordnung Sedimentisphaerales
- Ordnung Tepidisphaerales
- Klasse Planctomycetia (alternativ: Planctomycea, vorher: Planctomycetacia)
- Ordnung Isosphaerales
- Ordnung Pirellulales
- Ordnung Planctomycetales
Phylum Pseudomonadota Bearbeiten
Klasse Acidithiobacillia Bearbeiten
Klasse Alphaproteobacteria Bearbeiten
- Ordnung Emcibacterales
- Ordnung „Holosporales“
- Ordnung Hyphomicrobiales (alternativ: Rhizobiales)
- Ordnung Iodidimonadales
- Ordnung Kordiimonadales
- Ordnung Magnetococcales
- Ordnung Micropepsales
- Ordnung „Parvularculales“
- Ordnung „Pelagibacterales“
- Ordnung Rhodobacterales
- Ordnung Rhodospirillales (alternativ: Kiloniellales)
- Ordnung Rickettsiales
- Ordnung Sneathiellales
- Ordnung Sphingomonadales
Klasse Betaproteobacteria Bearbeiten
- Ordnung „Ferritrophicales“
- Ordnung Neisseriales
- Ordnung Nitrosomonadales (vereinigt mit den jetzt synonymen Methylophilales und Sulfuricellales)
- Ordnung „Procabacteriales“
- Ordnung Rhodocyclales
Klasse Deltaproteobacteria Bearbeiten
- Ordnung Desulfarculales
- Ordnung Desulfobacterales
- Ordnung „Desulfofervidales“
- Ordnung Desulfovibrionales
- Ordnung Desulfurellales
- Ordnung Desulfuromonadales
- Ordnung Myxococcales
- Unterordnung Nannocystineae
- Unterordnung Sorangineae
- Ordnung Syntrophobacterales
Klasse Epsilonproteobacteria Bearbeiten
- Ordnung Nautiliales
Klasse Gammaproteobacteria Bearbeiten
- Ordnung Aeromonadales
- Ordnung Alteromonadales
- Ordnung Arenicellales
- Ordnung Cardiobacteriales
- Ordnung: Cellvibrionales
- Ordnung Chromatiales
- Ordnung Enterobacterales (zuvor als Ordnung „Enterobacteriales“ bezeichnet)
- Ordnung Immundisolibacterales
- Ordnung Legionellales
- Ordnung Lysobacterales
- Ordnung Methylococcales
- Ordnung Nevskiales (inklusive früherer Ordnung „Salinisphaerales“)
- Ordnung Oceanospirillales
- Ordnung Orbales
- Ordnung Pasteurellales
- Ordnung Pseudomonadales
- Ordnung Thiotrichales
- Ordnung „Vibrionales“
Klasse Hydrogenophilalia Bearbeiten
Klasse Oligoflexia Bearbeiten
- Ordnung Bdellovibrionales
- Ordnung Oligoflexales
- Ordnung Silvanigrellales
Klasse „Zetaproteobacteria“ Bearbeiten
Phylum „Rhodothermaeota“ Bearbeiten
- Klasse Rhodothermia
Phylum „Spirochaetae“ Bearbeiten
- Klasse Spirochaetes
- Ordnung Brevinematales
- Ordnung Leptospirales
- Ordnung Spirochaetales
Phylum „Synergistetes“ Bearbeiten
- Klasse Synergistia
Phylum „Tenericutes“ Bearbeiten
- Klasse Mollicutes
- Ordnung Anaeroplasmatales
- Ordnung Entomoplasmatales
- Ordnung Haloplasmatales
- Ordnung Mycoplasmatales
- Ordnung Mycoplasmoidales
Phylum „Thermodesulfobacteria“ Bearbeiten
- Klasse Thermodesulfobacteria
Phylum „Thermomicrobia“ Bearbeiten
- Klasse Thermomicrobia
- Ordnung Thermomicrobiales
Phylum „Thermotogota“ Bearbeiten
Alternativ: „Synthermota“ oder „Thermotogaeota“
- Klasse Thermotogae
- Ordnung Mesoaciditogales
- Ordnung Petrotogales
- Ordnung Thermotogales
Phylum „Verrucomicrobia“ Bearbeiten
(in der GTDB: Verrucomicrobiota)
- Klasse Opitutae
- Ordnung Puniceicoccales
- Klasse Terrimicrobia
- Ordnung Verrucomicrobiae
- Klasse Verrucomicrobiae
Taxa, deren Zuordnung nicht oder noch nicht zweifelsfrei feststeht Bearbeiten
Die Taxonomie der Bakterien ist Gegenstand zahlreicher, laufender Veränderungen und Verbesserungen aufgrund neuer Erkenntnisse, die einen neutralen, beobachtenden Standpunkt verunmöglichen. Einige höhere Taxa wurden oben nicht berücksichtigt, bei anderen sind in näherer Zukunft Änderungen zu erwarten. Dieser Anhang enthält Kommentare zur Klärung, soweit bekannt:
Phyla bestätigter Gruppen Bearbeiten
- Phylum Firmicutes: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse. Während einige Mitglieder aus nachvollziehbaren Gründen nur vollkommen falsch klassifiziert waren, kann man in einigen Bereichen weitgehende Änderungen nicht ausschließen. Diese betrifft unter anderem auch das Phylum Deferribacteres. Mit der fortschreitenden Analyse ganzer Genome wird möglicherweise weiter Klarheit geschaffen.
- Klasse „Bacilli“
- Ordnung Bacillales
- Familie Caryophanaceae: Sonstige Gründe
- Ordnung Bacillales
- Klasse „Clostridia“
- Ordnung Clostridiales
- Familie Oscillospiraceae: Die Typusgattung ist der Familie der Ruminococcaceae zugeordnet.
- Ordnung Clostridiales
- Klasse „Bacilli“
- Phylum Proteobacteria
- Klasse Gammaproteobacteria: Die Stellung vieler Mitglieder dieses Phylums ist derzeit schlecht zu klären. Dabei spielt nicht nur historischer Ballast eine Rolle, sondern auch die eingeschränkten Möglichkeiten der phylogenetischen Analyse.
- Klasse Deltaproteobacteria: Die Familie der Syntrophorhabdaceae ist dieser Klasse zugeordnet, aber bisher noch keiner Ordnung oder Unterordnung.
- Phylum Tenericutes: Dieses Phylum wurde zusätzlich zur Information der Sequenzen des 16S rRNA Gens durch Unterschiede weiterer phylogenetischer Marker und seine besonderen Eigenschaften von den Firmicutes abgegrenzt. Die Sequenzen des 16S rRNA Gens zeigen direkte Verwandtschaft zur Klasse/Ordnung der „Erysipelotrichi“.
- Phylum Verrucomicrobia
- Klasse
- Ordnung
- Familie Xiphinematobacteriaceae: Ein Typstamm konnte nicht isoliert werden (syntrophe Bakterien, Parasiten, Endosymbionten oder andere Gründe), daher nicht als Art, sondern als Candidatus definiert. Nach den derzeitigen Regeln des ICSB gibt es dafür keinen validierten Platz in der Taxonomie. Vorläufig kein Eintrag.
- Ordnung
- Klasse
- Phylum „Calditrichaeota“: Eine weitere Einteilung in Ordnung und Familie fehlt derzeit (Dezember 2018) noch.
Kandidatengruppen aus Metagenomanalysen Bearbeiten
Metagenomanalysen aus verschiedenen Habitaten zeigen, dass die Systematik der kultivierbaren Bakterien auch mit den oben genannten Methoden immer noch ein sehr unvollständiges Bild des gesamten Spektrums liefert. Kleine Formen von Bakterien (und Archaeen) mit langsamem Stoffwechsel blieben bisher unberücksichtigt, machen aber einen großen Anteil im Boden wie auch in den Ozeanen und Süßgewässern aus. Unter Berücksichtigung der vorläufigen Ergebnisse dieser Analysen wurde ein erheblich erweiterter Stammbaum vorgeschlagen. Es wird vermutet, dass es diese 15 % der gesamten bakteriellen Diversität ausmachen und aus mehr als 35 bis 70 verschiedenen Phyla bestehen.
- „Microgenomates“ / OP11
- „Parcubacteria“ / OD1
- Ca. Eremiobacterota / Eremiobacteraeota / WPS-2
- „Patescibacteria“ / CPR
- „Planctobacteria“ / PVC
- „Sphingobacteria“ / FCB
- „Terrabacteria“
- „kryptische Superphyla“
Liste von CPR und Verwandte Bearbeiten
Anbei eine vorläufige Systematik der vorgeschlagenen Phyla von CPR und naher Verwandter. Die Zuordnung zu Microgenomates, Parcubacteria und weitere folgt dabei Jaffe (2020).
- „Wirthbacteria“ [es] [en] - Schwestertaxon zu CPR
- „Microgenomates“ (OP11) [en] – nach Brown et al. (2015), bis auf „Blackburnbacteria“, „Chisholmbacteria“ und „Woykebacteria“:
- „Parcubacteria“ (OD1) – nach Brown et al. (2015), Fig. S2a, und – markiert mit [*] – Anantharaman et al. (Okt. 2016), bis auf „Brownbacteria“, „Hugbacteria“, „Gribaldobacteria“ und „Torokbacteria“:
- Saccharibacteria-Berkelbakteria-Klade – nach Jaffe et al.(2020), bis auf „Lindowbacteria“:
- „Lindowbacteria“ (RIF2)
- Gracilibacteria-Absconditabacteria-Peregrinibacteria-Klade – nach Jaffe et al.(2020), bis auf „Fertabacteria“:
Einzelnachweise Bearbeiten
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- ↑ Carl R. Woese, O. Kandler, M. L. Wheelis: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya, in: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 87, Nr. 12, Juni 1990, S. 4576–4579, ISSN 0027-8424, doi:10.1073/pnas.87.12.4576, PMID 2112744i PMC 54159 (freier Volltext)
- B. J. Tindall, P. Kämpfer, J. P. Euzéby, A. Oren: Valid publication of names of prokaryotes according to the rules of nomenclature: past history and current practice. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 56, Nr. 11, November 2006, S. 2715–2720, ISSN 1466-5026, doi:10.1099/ijs.0.64780-0, PMID 17082418
- J. P. Euzéby: List of bacterial names with standing in nomenclature: a folder available on the Internet. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 47, 1997, S. 590–592, PMID 9103655
- ↑ S. P. Lapage, P. H. A. Sneath, E. F. Lessel, V. B. D. Skerman, H. P. R. Seeliger, W. A. Clark (Hrsg.): International Code of Nomenclature of Bacteria – Bacteriological Code, 1990 Revision. ASM Press, Washington (DC), USA 1992, ISBN 1-55581-039-X (online).
- Carl R. Woese, E. Stackebrandt, T. J. Macke, G. E. Fox: A phylogenetic definition of the major eubacterial taxa, in: Systematic and Applied Microbiology. Band 6, 1985, S. 143–151, ISSN 0723-2020, PMID 11542017
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- Bergey's Manual Trust, Department of Microbiology, 527 Biological, Sciences Building, University of Georgia, Athens, GA 30602-2605, USA
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- Pablo Yarza, M. Richter, J. Peplies, J. Euzéby, R. Amann, K. H. Schleifer, W. Ludwig, F. O. Glöckner, R. Rosselló-Móra: The All-Species Living Tree project: a 16S rRNA-based phylogenetic tree of all sequenced type strains, in: Systematic and Applied Microbiology. Band 31, Nr. 4, September 2008, S. 241–250, ISSN 0723-2020, doi:10.1016/j.syapm.2008.07.001, PMID 18692976
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Weblinks Bearbeiten
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