Saccharibacteria

Saccharibacteria, auch Candidatus Saccharibacteria oder Cand. Saccharimonadia, ursprünglich bezeichnet als (Candidate division) TM7 (Torf, mittlere Schicht 7), ist eine wichtige Verwandtschaftsgruppe von Bakterien, gewöhnlich eingestuft im Rang einer Abteilung (Phylum, en. auch division). Sie wurde durch RNA-Sequenzierung von 16S rRNA (ein Teilstück ribosomaler RNA) entdeckt.

Saccharibacteria
Nanosynbacter lyticus TM7x (grün), zusammen mit verschiedenen Wirtszellen (rot)., FISH-Aufnahme Balken 5 μm.
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Bakterien (Bacteria) ohne Rang: CPR-Gruppe (Patescibacteria) Abteilung: Saccharibacteria
Wissenschaftlicher Name
Saccharibacteria
Albertsen et al. 2013

Ein wichtiger Vertreter, (Candidatus) Nanosynbacter lyticus (mit Referenzstamm TM7x, früher als Candidatus Saccharibacteria oral taxon TM7x bezeichnet), wurde aus der menschlichen Mundhöhle kultiviert. Es zeigte sich, dass TM7x eine extrem kleine Kokke (Durchmesser 200-300 nm) ist und eine besondere Lebensweise zeigt, die bis dato bei human­assoziierten (mit dem Menschen vergesellschafteten) Mikroben noch nicht beobachtet worden war. TM7x ist ein obligater Epibiont verschiedener Wirte, einschließlich des Actinomyces odontolyticus-Stammes XH001. TM7x hat aber auch eine parasitäre Lebensphase und tötet dann seinen Wirt. Die vollständige Genomsequenz von TM7x ergab ein stark reduziertes Genom von nur 705 kbp (Kilobasenpaaren) und ein völliges Fehlen der Fähigkeit zur Aminosäurebiosynthese. Bereits 2014 wurde über eine axenische Kultur von TM7 aus der Mundhöhle berichtet, aber es wurde keine Sequenz oder Kultur zur Verfügung gestellt.

Die vorläufige Benennung dieser Bakterienspezies als TM7x, des Bakterienphylums als TM7, sowie weiterer Kandidatenphyla wie etwa TM6 (Klade „Dependentiae“) erfolgte nach DNA-Sequenzen, die bereits 1994 in einer Umweltstudie an einer Bodenprobe eines Torfmoores in Deutschland gewonnen wurden. Damals wurden 262 PCR-amplifizierte Fragmente von 16S rDNA in einen Plasmidvektor kloniert und als „TM-Klone“ (Torf, Mittlere Schicht) bezeichnet. Seitdem wurden TM7-Kandidaten(d. h. mutmaßliche Vertreter der Saccharibacteria) in verschiedenen Umgebungen gefunden, z. B. in Belebt­schlämmen,Klärschlamm von Wasser­auf­berei­tungs­anlagen,Regenwald­boden,Gold­minen und in mit Acetat versetztem Sediment im Bereich von Grund­wasser­leitern (Aquifer). Saccharibacteria wurden gefunden in Assoziation mit Schwämmen und Schaben, sowie in menschlichem Speichel. Es zeigte sich, dass diese Gruppe ein sehr weit verbreitetes Phylum ist. Ribosomale DNA (rDNA) und ganze Zellen von Saccharibacteria wurden 2011 in Belebtschlamm nachgewiesen, diese hatten mehr als 99,7 % Sequenzähnlichkeit mit TM7 von der menschlichen Haut und 98,6 % mit der Kandidaten-Spezies TM7a aus der menschlichen Mundhöhle. Dies deutet darauf hin, dass TM7-Isolate aus der Umwelt als Modellorganismen zur Untersuchung der Rolle von TM7-Arten für die menschliche Gesundheit dienen könnten.

Eigenschaften

TM7-spezifische FISH-Sonden zur Identifizierung von Arten aus einem Bioreaktorschlamm zeigten eine grampositive Zellhülle und verschiedener Morphotypen:

• ein ummanteltes Filament, d. h. eine fadenförmige Kolonie (häufig),
• ein in kurzen Ketten vorkommendes Stäbchen,
• ein dickes Filament und
• Kokken

Die ersteren könnten als Eikelboom-Typ 0041 die Ursache für Blähungsprobleme bei Belebtschlämmen sein.

Allgemein sind die meisten bakteriellen Phyla gram-negativ (englisch diderms, mit bakterieller Zellwand), während sonst nur noch die Firmicutes, die Actinobacteria und die Chloroflexi monodermen (d. h. grampositiv) sind.

Unter Verwendung einer Membran aus Polycarbonat als Wachstumsträger und eines Extrakst aus einer Bodenprobe als Substrat wurden nach 10 Tagen Inkubation Mikrokolonien dieser Klade gezüchtet, die aus langen (bis zu 15 μm), fadenförmigen Stäbchen mit weniger als 50 Zellen oder kurzen Stäbchen mit mehreren hundert Zellen pro Kolonie bestanden.

Dank eines Lab-on-a-Chips, der die Isolierung und Vervielfältigung des Genoms einer einzelnen Zelle ermöglicht, wurde das Genom von drei Zellen mit langer Fadenmorphologie und identischer 16S rRNA sequenziert. Der Sequenzentwurf des Genoms bestätigte einige zuvor ermittelte Eigenschaften und klärte einige der Stoffwechselfähigkeiten auf, offenbarte zudem neue Gene und lieferte Hinweise auf potenzielle pathogene Fähigkeiten liefert.

Insgesamt wurden bis 2003 über 50 verschiedene Phylotypen identifiziert. Die Sequenzdivergenz der 16S rDNA ist innerhalb der Abteilung (d. h. des Phylums) ist mit 17 % (13 bis 33 %) relativ gering. und reicht von 13 bis 33 %. Ein interaktiver phylogenetischer Baum von TM7 ermöglicht den schnellen Zugriff auf GenBank-Sequenzen und die Berechnung der Abstandsmatrix zwischen den Baumzweigen.

Untersuchungen per SIP (stable-isotope probing, deutsch etwa „Stabilisotopen-Sondierung“) haben ergeben, dass einige Mitglieder dieses Stammes Toluol abbauen können.

Systematik

Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI).

Die Taxonomie bei LPSN folgt zurzeit (Stand 10. September 2021) weitgehend Lemos et al. (2019, mit Korrektur 2020), die bei NCBI folgt im Wesentlichen McLean et al. (2020).

• Für die hier angegebene Konsens-Systematik werden (transparent) folgende Gleichsetzungen zu Grunde gelegt (diese Identifizierungen sind nötig, um die unten angegebenen Phylogenie-Entwürfe korrekt abzubilden):

• Bei NCBI ist „Saccharimonadia“ abweichend synonymisiert mit dem Phylum „Saccharibacteria“.
• Die Schreibweise „Sacchiramonaceae“ bei McLean et al. und NCBI ist evtl. eine Verschreibung für „Saccharimonaceae“.
• Möglicherweise besteht ein Zusammenhang dazu, dass die Gattung „Saccharimonas“ bei NCBI (im Gegensatz zu LPSN) in den Saccharibacteria ohne nähere Zuordnung ist.
• Es ist nicht ganz klar, wie umfangreich die gelegentlich zu findenden Bezeichnung „TM7a-Gruppe“ (TM7a group, TM7a-like bacteria) gemeint ist, jedenfalls ein echter Teil der Saccharibacteria (TM7).
• Die alten Gruppenbezeichnungen finden sich, soweit hier angegeben bei McLean (2020).
• LPSN-gelistete Taxa sind mit hochgestelltem (L) markiert, NCBI-gelistete mit (N). Typustaxa (Typusspezies und höher) sind in Fettschrift wiedergegeben.

Phylum (Abteilung) „Saccharibacteria“ Albertsen et al. 2013^(L,N) alias TM7

• Klasse „Nanoperiomorbia“ McLean et al. 2020^(N)

• Klasse „Nanosyncoccalia“ McLean et al. 2020^(N)

• Ordnung „Nanosyncoccales“ McLean et al. 2020^(N) (früher „Saccharibacteria G3“)

• Klasse „Saccharimonadia“ Lemos et al. 2019^(L) = „Saccharimonia“ McLean et al. 2020^(N) (früher „Saccharibacteria G1“)

• Ordnung „Saccharimonadales“ Lemos et al. 2019^(L) = „Saccharimonales“ McLean et al. 2020^(N)

• Gattung „Ca. Microsaccharimonas“ corrig. Lemos et al. 2019^(L)

• Gattung „Ca. Nanosynsacchari“ McLean et al. 2020^(L,N) alias „Ca. Nanosynsaccharibacterium“ corrig. McLean et al. 2020et al. 2020^(L)

• Gattung „Ca. Saccharimonas“ Albertsen et al. 2013^(L,N)

• Gattung „Ca. Southlakia“

• Gattung SZUA-359^(G)

• Gattung „TM7a“

• Familie Nanoperiomorbaceae (GTDB)
  • Gattung Nanoperiomorbus (GTDB)
    • Spezies Nanoperiomorbus sp002313515 (GTDB) syn. „Ca. Saccharibacteria bacterium UBA1103“^(N)
• Familie Nanosyncoccaceae (GTDB)
  • Gattung Nanosyncoccus (GTDB)
    • Spezies Nanosyncoccus sp002350545 (GTDB) syn. „Ca. Saccharibacteria bacterium UBA2866“^(N)
• Familie UBA1547 (GTDB)
  • Gattung UBA1547 (GTDB)
    • Spezies UBA1547 sp001873625 (GTDB) syn. „Ca. Saccharibacteria bacterium UBA1547“^(N)
    • Spezies UBA6175 sp002422915 (GTDB) syn. „Ca. Saccharibacteria bacterium UBA6175“^(N)

CARD-FISH-Aufnahme von Mitgliedern der nicht kultivierten Familie UBA10212 (Saccharimonadia) aus dem Mostsee in Tschechien.

• Saccharibacteria ohne Klassen-, Ordnungs- oder Familienzuweisung:

• Klade „Saccharibacteria G2“

• Klade „Saccharibacteria G4“

Die Genome Taxonomy Database (GTDB) ordnet allerdings alle Gattungen der Familie „Saccharimonadaceae“ zu, die Diskussion zwischen Lumpern und Splittern ist derzeit noch nicht abgeschlossen.

Phylogenie

Phylogenetischer Baum von TM7 auf der Basis von Neighbor-Joining; der Baum zeigt die mit röm. Zahlzeichen bezeichneten Gruppen und GenBank-Zugriffsnummern (Accession Numbers).

Phylogenetische Stellung von TM7 nach Rappé & Giovannoni (2003)	Phylogenetische Stellung von TM7 nach McLean et al (2020)
^​  Chloroflexi   Patescibacteria (CPR)    ​   Parcubacteria-Gruppe (OD1)  OD1-ABY1 (ABY1)     BD1-5 (Gracilibacteria)  ^​  OP11 (Microgenomates-Gruppe)     WS6 (Dojkabacteria)  ^​  TM7 (Saccharibacteria)  ^​  SC3  ^​  WS5     Guaymas1 (Thermodesulfobacteria-verwandt) Vorlage:Klade/Wartung/Style	^​   ^​  Parcubacteria  ^​  PER (Peregrinibacteria)  ^​  GN02 (Gracilibacteria)     SR1 (Absconditabacteria)  ^​   ^​  TM7 (Saccharibacteria)     ACD58 (Berkelbacteria)     Kazan Vorlage:Klade/Wartung/Style

In der hier angegebenen äußeren Systematik nach McLean et al (2020) wurden abweichend fon den Autoren folgende Identifikationen vorgenommen:

• PER=„Peregrinibacteria“=„Perigrinibacteria“
• GN02=„Gracilibacteria“

Beide Studien zeigen übereinstimmend zwei Hauptkladen, eine mit den „Parcubacteria“ und eine mit den „Saccharibacteria“.

Innere Phylogenie:

Phylogenie der Saccharibacteria (Lemos et al. 2019/2020, LPSN)	Phylogenie 16S rRNA (McLean et al. 2020)
^​  „Ca. Nanoperiomorbus“  ^​   ^​  „Ca. Microsaccharimonas“  ^​  „Ca. Nanosynbacter“     „Ca. Saccharimonas“  ^​  „Ca. Nanogingivalis“     „Ca. Nanosyncoccus“ Vorlage:Klade/Wartung/Style	^​  G5 („Nanoperiomorbales“)  ^​   ^​  G2 (mit HOT 350 clone BU080)  ^​  G6 („Nanogingivales“)  ^​  G4 (mit HOT 355 clone F061)     G3 („Nanosyncoccales“)  G1 („Saccharimonadia“)  „Nanosynbacterales“     „Saccharimonadales“ Vorlage:Klade/Wartung/Style

Anmerkungen

1. In der Biologie beschreibt der Begriff „axenisch“ (englisch axenic, von altgriechisch ἀ ξένος a xénos, deutsch ‚nicht fremd‘) eine Kultur, in der nur eine einzige Art (Biologie), Sorte, Varietät oder Stamm von Organismen vorhanden und völlig frei von allen anderen kontaminierenden Organismen ist.
2. Fluorescence In Situ Hybridization and Catalyzed Reporter Deposition (CARD-FISH)

Weblinks

Commons: Saccharibacteria – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Ultra-Small, Parasitic Bacteria Found in Groundwater, Dogs, Cats — And You, auf: SciTechDaily; Ultra-small, parasitic bacteria found in groundwater, moose -- and you, auf: ScienceDaily. 21. Juli 2020, Quelle: Forsyth Institute
• Silva: TM7x und TM7a, de.NBI (Deutsches Netzwerk für Bioinformatik-Infrastruktur)
• Raphaël Méheust, David Burstein, Cindy J. Castelle, Jillian F. Banfield: The distinction of CPR bacteria from other bacteria based on protein family content, in: Nature Communications, Band 10, Nr. 4173, 13. September 2019, doi:10.1038/s41467-019-12171-z

Einzelnachweise

1. J. P. Euzéby: Saccharibacteria, Phylum „Candidatus Saccharibacteria“, List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)
2. C. L. Schoch, Sayers et al.: Saccharibacteria, Candidatus Saccharibacteria Albertsen et al. 2013 (phylum); National Center for Biotechnology Information (NCBI)
3. Martina Herrmann, Carl-Eric Wegner, Martin Taubert, Patricia Geesink, Katharina Lehmann, Lijuan Yan, Robert Lehmann, Kai Uwe Totsche, Kirsten Küsel1: Predominance of Cand. Patescibacteria in Groundwater Is Caused by Their Preferential Mobilization From Soils and Flourishing Under Oligotrophic Conditions. In: Front. Microbiol., Band 10, Nr. 1407, 20. Juni 2019; doi:10.3389/fmicb.2019.01407.
4. GTDB: Saccharimonadia (class)
5. N. R. Pace: Mapping the Tree of Life: Progress and Prospects. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews. Band 73, Nr. 4, 2009, S. 565–576, doi:10.1128/MMBR.00033-09, PMID 19946133, PMC 2786576 (freier Volltext). 
6. C. L. Schoch, Sayers et al.: "Candidatus Nanosynbacter lyticus" McLean et al. 2020 (species); National Center for Biotechnology Information (NCBI)
7. Jeffrey S. McLean, Mary-Jane Lombardo, Jonathan H. Badger, Anna Edlund, Mark Novotny, Joyclyn Yee-Greenbaum, Nikolay Vyahhi, Adam P. Hall, Youngik Yang: Candidate phylum TM6 genome recovered from a hospital sink biofilm provides genomic insights into this uncultivated phylum. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 110, Nr. 26, 25. Juni 2013, ISSN 0027-8424, S. E2390–E2399, doi:10.1073/pnas.1219809110, PMID 23754396, PMC 3696752 (freier Volltext), bibcode:2013PNAS..110E2390M. 
8. Xuesong He, Jeffrey S. McLean, Anna Edlund, Shibu Yooseph, Adam P. Hall, Su-Yang Liu, Pieter C. Dorrestein, Eduardo Esquenazi, Ryan C. Hunter: Cultivation of a human-associated TM7 phylotype reveals a reduced genome and epibiotic parasitic lifestyle. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 112, Nr. 1, 6. Januar 2015, ISSN 0027-8424, S. 244–249, doi:10.1073/pnas.1419038112, PMID 25535390, PMC 4291631 (freier Volltext), bibcode:2015PNAS..112..244H. 
9. NCBI: Candidatus Nanosynbacter lyticus strain:TM7x. Abgerufen im 1. Januar 1 (englisch).  (ID 241438) – BioProject PRJNA241438
10. V. Soro: Axenic Culture of a Candidate Division TM7 Bacterium from the Human Oral Cavity and Biofilm Interactions with Other Oral Bacteria. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 80, Nr. 20, 2014, S. 6480–6489, doi:10.1128/AEM.01827-14, PMID 25107981, PMC 4178647 (freier Volltext), bibcode:2014ApEnM..80.6480S. 
11. C. L. Schoch, Sayers et al.: Candidatus Dependentiae Yeoh et al. 2016 (clade); National Center for Biotechnology Information (NCBI)
12. H. Rheims, F. A. Rainey, E. Stackebrandt: A molecular approach to search for diversity among bacteria in the environment. In: Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology. Band 17, Nr. 3–4, 1996, S. 159–169, doi:10.1007/BF01574689. 
13. Danfeng Song, Haizhan Jiao, Zhenfeng Liu: Phospholipid translocation captured in a bifunctional membrane protein MprF, in: Nature Communications, Band 12, Nr. 2927, 18. Mai 2021, doi:10.1038/s41467-021-23248-z
14. P. L. Bond, P. Hugenholtz, J. Keller, L. L. Blackall: Bacterial community structures of phosphate-removing and non-phosphate-removing activated sludges from sequencing batch reactors. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 61, Nr. 5, 1995, S. 1910–1916, doi:10.1128/AEM.61.5.1910-1916.1995, PMID 7544094, PMC 167453 (freier Volltext), bibcode:1995ApEnM..61.1910B. 
15. J. J. Godon, E. Zumstein, P. Dabert, F. Habouzit, R. Moletta: Molecular microbial diversity of an anaerobic digestor as determined by small-subunit rDNA sequence analysis. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 63, Nr. 7, 1997, S. 2802–2813, doi:10.1128/AEM.63.7.2802-2813.1997, PMID 9212428, PMC 168577 (freier Volltext), bibcode:1997ApEnM..63.2802G. 
16. P. Hugenholtz, G. W. Tyson, R. I. Webb, A. M. Wagner, L. L. Blackall: Investigation of Candidate Division TM7, a Recently Recognized Major Lineage of the Domain Bacteria with No Known Pure-Culture Representatives. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 67, Nr. 1, 2001, S. 411–419, doi:10.1128/AEM.67.1.411-419.2001, PMID 11133473, PMC 92593 (freier Volltext), bibcode:2001ApEnM..67..411H. 
17. J. Borneman, E. W Triplett: Molecular microbial diversity in soils from eastern Amazonia: evidence for unusual microorganisms and microbial population shifts associated with deforestation. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 63, Nr. 7, 1997, S. 2647–2653, doi:10.1128/AEM.63.7.2647-2653.1997, PMID 9212415, PMC 168563 (freier Volltext), bibcode:1997ApEnM..63.2647B. 
18. G. Rastogi, L. D. Stetler, B. M. Peyton, R. K. Sani: Molecular analysis of prokaryotic diversity in the deep subsurface of the former Homestake gold mine, South Dakota, USA. In: The Journal of Microbiology. Band 47, Nr. 4, 2009, S. 371–384, doi:10.1007/s12275-008-0249-1, PMID 19763410. 
19. Rose S. Kantor, Kelly C. Wrighton, Kim M. Handley, Itai Sharon, Laura A. Hug, Cindy J. Castelle, Brian C. Thomas, Jillian F. Banfield: Small genomes and sparse metabolisms of sediment-associated bacteria from four candidate phyla. In: mBio. Band 4, Nr. 5, 1. Januar 2013, ISSN 2150-7511, S. e00708–00713, doi:10.1128/mBio.00708-13, PMID 24149512, PMC 3812714 (freier Volltext). 
20. V. Thiel, S. Leininger, R. Schmaljohann, F. Brümmer, J. F. Imhoff: Sponge-specific Bacterial Associations of the Mediterranean Sponge Chondrilla nucula (Demospongiae, Tetractinomorpha). In: Microbial Ecology. Band 54, Nr. 1, 2007, S. 101–111, doi:10.1007/s00248-006-9177-y, PMID 17364249. 
21. M. Berlanga, B. J. Paster, R. Guerrero: The taxophysiological paradox: changes in the intestinal microbiota of the xylophagous cockroach Cryptocercus punctulatus depending on the physiological state of the host. In: International Microbiology. Band 12, Nr. 4, 2009, S. 227–36, PMID 20112227. 
22. V. Lazarevic, K. Whiteson, D. Hernandez, P. Francois, J. Schrenzel: Study of inter- and intra-individual variations in the salivary microbiota. In: BMC Genomics. Band 11, 2010, S. 523, doi:10.1186/1471-2164-11-523, PMID 20920195, PMC 2997015 (freier Volltext). 
23. F. E. Dewhirst, T. Chen, J. Izard, B. J. Paster, A. C. R. Tanner, W.-H. Yu, A. Lakshmanan, W. G. Wade: The Human Oral Microbiome. In: Journal of Bacteriology. Band 192, Nr. 19, 2010, S. 5002–5017, doi:10.1128/JB.00542-10, PMID 20656903, PMC 2944498 (freier Volltext). 
24. C. L. Schoch, Sayers et al.: candidate division TM7 single-cell isolate TM7a (species, syn. candidate division TM7 isolate TM7a); National Center for Biotechnology Information (NCBI)
25. J. M. Dinis, D. E. Barton, J. Ghadiri, D. Surendar, K. Reddy, F. Velasquez, C. L. Chaffee, M. C. W. Lee, H. Gavrilova, H. Ozuna, S. A. Smits, C. C. Ouverney: In Search of an Uncultured Human-Associated TM7 Bacterium in the Environment. In: Ching-Hong Yang (Hrsg.): PLOS ONE. Band 6, Nr. 6, Juni 2011, S. e21280, doi:10.1371/journal.pone.0021280, PMID 21701585, PMC 3118805 (freier Volltext), bibcode:2011PLoSO...621280D.  Insbes. Fig. 2
26. Who is who, Dick H. Eikelboom
27. Dick H. Eikelboom, V. Tandoi, J. Krooneman, A. Borger, K. Thelen, Caroline Kragelund, Per Halkjær Nielsen: Identification and control of filamentous micro-organisms in industrial wastewater treatment plants, Aalborg University, IWA Publishing, 2006, ISBN 978-1-84339-122-7, ISBN 1-84339-122-8
28. Michael S. Rappé, Stephen J. Giovannoni: The Uncultured Microbial Majority. In: Annual Review of Microbiology. Band 57, 2003, S. 369–394, doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759, PMID 14527284.  PDF (Volltext), siehe insbes. Fig. 2 (S. 374).
29. B. C. Ferrari, S. J. Binnerup, M. Gillings: Microcolony Cultivation on a Soil Substrate Membrane System Selects for Previously Uncultured Soil Bacteria. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 71, Nr. 12, 2005, S. 8714–8720, doi:10.1128/AEM.71.12.8714-8720.2005, PMID 16332866, PMC 1317317 (freier Volltext), bibcode:2005ApEnM..71.8714F. 
30. Y. Marcy, C. Ouverney, E. M. Bik, T. Losekann, N. Ivanova, H. G. Martin, E. Szeto, D. Platt, P. Hugenholtz, D. A. Relman, S. R. Quake: Inaugural Article: Dissecting biological „dark matter“ with single-cell genetic analysis of rare and uncultivated TM7 microbes from the human mouth. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 104, Nr. 29, 2007, S. 11889–11894, doi:10.1073/pnas.0704662104, PMID 17620602, PMC 1924555 (freier Volltext), bibcode:2007PNAS..10411889M. 
31. S. A. Smits, C. C. Ouverne: JsPhyloSVG: A JavaScript Library for Visualizing Interactive and Vector-Based Phylogenetic Trees on the Web. In: Art F. Y. Poon (Hrsg.): PLOS ONE. Band 5, Nr. 8, 2010, S. e12267, doi:10.1371/journal.pone.0012267, PMID 20805892, PMC 2923619 (freier Volltext), bibcode:2010PLoSO...512267S. 
32. S. Xie, W. Sun, C. Luo, A. M. Cupples: Novel aerobic benzene degrading microorganisms identified in three soils by stable isotope probing. In: Biodegradation. Band 22, Nr. 1, 2010, S. 71–81, doi:10.1007/s10532-010-9377-5, PMID 20549308. 
33. C. Luo, S. Xie, W. Sun, X. Li, A. M. Cupples: Identification of a Novel Toluene-Degrading Bacterium from the Candidate Phylum TM7, as Determined by DNA Stable Isotope Probing. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 75, Nr. 13, 2009, S. 4644–4647, doi:10.1128/AEM.00283-09, PMID 19447956, PMC 2704817 (freier Volltext), bibcode:2009ApEnM..75.4644L. 
34. Damien M. de Vienne: Candidatus Saccharibacteria, Universität Lyon. Lifemap ist ein interaktives Tool zur Erkundung der NCBI-Taxonomie.
35. Leandro N. Lemos, Julliane D. Medeiros, Francisco Dini-Andreote, Gabriel R. Fernandes, Alessandro M. Varani, Guilherme Oliveira, Victor S. Pylro: Genomic signatures and co-occurrence patterns of the ultra-small Saccharimonadia (phylum CPR/Patescibacteria) suggest a symbiotic lifestyle, in: Mol Ecol, Band 28, Nr. 18, August/September 2019, S. 4259-4271, doi:10.1111/mec.15208. Dazu Corrigendum, 22. Mai 2020, doi:10.1111/mec.15284
36. Jeffrey S. McLean, Batbileg Bor, Kristopher A. Kerns, Kelly Wrighton, Wenyuan Shi, Xuesong He et al.: Acquisition and Adaptation of Ultra-small Parasitic Reduced Genome Bacteria to Mammalian Hosts, in: Cell Reports, Band 32, Nr. 3, 107939, 21. Juli 2020, doi:10.1016/j.celrep.2020.107939, PMC 7427843 (freier Volltext), Tbl. S2 und Fig. 1, dazu:
    • Jeffrey S. McLean, Batbileg Bor, Thao T. To, Quanhui Liu, Kristopher A. Kerns, Lindsey Solden, Kelly Wrighton, Xuesong He, Wenyuan Shi: Evidence of independent acquisition and adaption of ultra-small bacteria to human hosts across the highly diverse yet reduced genomes of the phylum Saccharibacteria, auf: bioRxiv, 2. Februar 2018, doi:10.1101/258137 (PrePrint)
37. Michael Abrams, David Barton, Eamon Vandaei, Diana Romero, Adam Caldwell, Cleber Ouverney: Genomic Characteristics of an Environmental Microbial Community Harboring a Novel Human Uncultured TM7 Bacterium Associated with Oral Diseases, in: Open Access Scientific Reports, OMICS International, 28. August 2012
38. C. L. Schoch, Sayers et al.: Candidatus Nanoperiomorbus periodonticus (species); National Center for Biotechnology Information (NCBI)
39. C. L. Schoch, Sayers et al.: Candidatus Nanogingivalis gingivitcus (species); National Center for Biotechnology Information (NCBI)
40. C. L. Schoch, Sayers et al.: Candidatus Nanosyncoccus alces (species); National Center for Biotechnology Information (NCBI)
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