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Barschverwandte Die n Percomorpha auch Percomorphacea 1 oder Percomorphaceae 2 sind eine systematische Großgruppe der Kn

Barschverwandte

Die Barschverwandten (Percomorpha; auch Percomorphacea oder Percomorphaceae) sind eine systematische Großgruppe der Knochenfische (Osteichthyes) und die Hauptgruppe der Stachelflosser (Acanthopterygii). Zu ihnen gehören etwa ein Drittel der Süßwasserfische und ca. 72 % der im Meer vorkommenden Fischarten, insgesamt etwa 17435 Fischarten in ca. 265 Familien. Das sind mehr als 50 % aller Fischarten. Diese Vielzahl erschwert die Erforschung der genauen Verwandtschaftsbeziehungen, weshalb die Percomorpha als sehr schwierig zu diagnostizieren gelten.

Barschverwandte

Verschiedene Barschverwandte aus den Familien der Kaiserfische und Zackenbarsche (oben), Papageifische und Buntbarsche (Mitte), Grundeln und Makrelen (unten).

Systematik
Wissenschaftlicher Name
Percomorphaceae
Rosen, 1973

Systematik Bearbeiten

Äußere Systematik Bearbeiten

Folgendes Kladogramm zeigt die Stellung der Barschverwandten nach neuesten phylogenetischen Untersuchungen von R. Betancur-R. et al.:

 Neoteleostei 

Tiefseequappenartige (Ateleopodiformes)


 Eurypterygia 

Eidechsenfischverwandte (Aulopiformes)


 Ctenosquamata 

Laternenfischartige (Myctophiformes)


 Acanthomorphata 


   

Bartfischartige (Polymixiiformes)


 Stachelflosser 


Schleimkopfartige (Beryciformes)


   

Trachichthyiformes



   

Soldaten- und Husarenfische (Holocentrimorphaceae)


   

Barschverwandte (Percomorphaceae)









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Merkmale Bearbeiten

Zu den Synapomorphien der Percomorpha (sensu Nelson (2016)) zählt:

  1. Ein stabförmiger Verbindungsknorpel zwischen erstem Epibranchiale und zweitem Pharyngobranchiale (Teilen des Kiemenskelettes). Das Fehlen des Knorpels bei einigen Percomorpha-Gruppen wird als sekundäres Merkmal aufgefasst. Ein ähnlicher Knorpel bei einigen Laternenfischen (Myctophidae), Großschuppenfischen (Melamphaidae) und Schleimkopfartigen (Beryciformes) ist nicht homolog zum Knorpel der Percomorpha.
  2. Im Schwanzflossenskelett gibt es (bei Geschlechtsreife) nur ein (deutliches) Uralwirbelzentrum (in allen niedrigeren Fischgruppen hingegen zumindest bei manchen Arten zwei).
  3. Die Zahl der Hypuralia beträgt maximal fünf (dieses Merkmal findet sich unabhängig erworben auch bei den Großschuppenfischen (Melamphaidae), Schleimköpfen (Berycidae), Soldaten- und Husarenfischen (Holocentridae), Silberköpfen (Diretmidae) und den Petersfischartigen (Zeiformes)). Auch Froschfische (Batrachoidiformes), Armflosser (Lophiiformes) und Eingeweidefischartige (Ophidiiformes) (die man früher alle zu den Paracanthopterygii stellte) haben fünf oder weniger Hypuralia. Das Problem wurde entschärft, indem man diese drei Ordnungen zu Percomorpha „erhob“, was aber auch von molekularbiologischen Untersuchungen gedeckt wurde.
  4. Die Bauchflossen haben nie mehr als fünf Weichstrahlen. (Eine 'Tendenz' zu dieser Zahl gibt es bei allen Acanthomorpha.) Sekundär kann vereinzelt wieder eine höhere Zahl auftreten, so bei Solenostomus (Seenadeln), einigen Zahnkärpflingen (Cyprinodontiformes) und Plattfischen (Pleuronectiformes).
  5. Weiterhin verfügen die meisten Percomorpha über hochentwickelte Kammschuppen (Ctenoidschuppen). Dieses Merkmal fehlt bei den Eingeweidefischartigen, Froschfischen, den Ährenfischverwandten (Atherinomorpha), den Stichlingsartigen (Gasterosteiformes), den Kiemenschlitzaalartigen (Synbranchiformes), den Armflossern, den Kugelfischverwandten (Tetraodontiformes) und vielen Barschartigen. Bei Taxa unterhalb der Percomorpha treten keine hochentwickelten Kammschuppen (mit periodischem Zähnchenwechsel) auf (s. Gonorynchus).
  6. Es gibt keine freien Bauchflossen-Radialia (embryonal können noch Rudimente auftreten, die aber bald mit den Strahlenbasen verschmelzen).
  7. Die „oberen Rippen“ (Epineuralia, Gräten) liegen mit ihrem distalen Abschnitt im Horizontalseptum (das ist die Faszie zwischen dorsaler und ventraler Rumpfmuskulatur); die beiden vordersten Epineuralia entspringen höher (von den Wirbelkörpern) als die übrigen. Eine ähnliche Situation zeigt sich beim Piratenbarsch (Aphredoderus sayanus), einigen Petersfischartigen und den Tannenzapfenfischen (Monocentrus). (Die Gräten-Morphologie ist noch sehr in Entwicklung.)
  8. Die Schwanzflosse wird von siebzehn Haupt-Schwanzflossenstrahlen im Muster I,8,7,I gestützt. (Vor diesen 17 Hauptstrahlen gibt es oft die sogenannten Vorstrahlen, die ebenfalls auf Reihen verschmelzender Schuppen zurückgehen und der Versteifung der Caudalis dienen.) Evolutive Reduktion der Anzahl ist häufig, ihre Zunahme aber selten. Die Petersfischartigen haben ebenfalls 15 Schwanzflossen-Weichstrahlen (Konvergenz).

Innere Systematik Bearbeiten

Die folgende Systematik der Percomorpha ist das Ergebnis verschiedener, zwischen 2013 und 2022 veröffentlichter Untersuchungen und Revisionen der Knochenfischsystematik. Dabei werden die Barschverwandten in 13 bis 22 Ordnungen unterteilt, von denen einige zu zwei monophyletischen „Serien“ zusammengefasst werden. Innerhalb dieser Serien gibt es noch keinen allgemeinen Konsens über die Ordnungseinteilung.

Die Anzahl der Ordnungen ist noch umstritten. So fassen einige Autoren die Kurtiformes und die Gobiiformes in eine einzige Ordnung (dann Gobiiformes) zusammen, gleiches bei den Synbranchiformes und Anabantiformes (einzige Ordnung dann Synbranchiformes). Ährenfischartige, Hornhechtartige und Zahnkärpflinge werden teilweise in eine gemeinsame Ordnung Atheriniformes gestellt und haben dort nur noch den Rang von Unterordnungen. Außerdem werden Buntbarschartige und Schleimfischartige als Ordnung Blenniiformes zusammengefasst oder alle Familien der Ovalentaria werden einer einzigen Ordnung Blenniiformes zugeordnet. Die Familien der Schwesterordnungen Himmelsguckerartige und Lippfischartige werden von einigen Autoren in eine gemeinsame Ordnung Labriformes gestellt. Die Armflosser und die Kugelfischartigen, die beide wegen ihrer von anderen Knochenfischen stark abweichenden Morphologie traditionell als eigenständige Ordnungen angesehen werden, liegen phylogenetisch innerhalb der Doktorfischartigen. Um eine Monophylie der Doktorfischartigen zu erreichen werden Armflosser und Kugelfischartige von einigen Autoren als Unterordnung innerhalb der Doktorfischartigen eingeordnet.

Phylogenie der Barschverwandten
 Barschverwandte 

Eingeweidefischartige (Ophidiiformes)


   

Froschfischartige (Batrachoidiformes)


   


Grundelartige (Gobiiformes)


   

Kurtiformes



   


Scombriformes


   

Seenadelartige (Syngnathiformes)



   
 Ovalentaria 


Ährenfischartige (Atheriniformes)


   

Hornhechtartige (Beloniformes)


   

Zahnkärpflinge (Cyprinodontiformes)




   

Buntbarschartige (Cichliformes)


   

Schleimfischartige (Blenniiformes)




   


Carangiformes


   

Kiemenschlitzaalartige (Synbranchiformes)


   

Kletterfischartige (Anabantiformes)




 Eupercaria 

Barschartige (Perciformes)


   

Sonnenbarschartige (Centrarchiformes)


   


Himmelsguckerartige (Uranoscopiformes)


   

Lippfische (Labriformes)



   

Acropomatiformes


   

Doktorfischartige (Acanthuriformes), Armflosser (Lophiiformes), Kugelfischverwandte (Tetraodontiformes)












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Stammesgeschichte Bearbeiten

Palaeoperca proxima aus der Grube Messel

Viele rezente Familien der Barschverwandten tauchen im Eozän in der fossilen Überlieferung auf. Besonders in der norditalienischen Monte-Bolca-Formation, die aus Ablagerungen der Tethys entstand, finden sich viele Fossilien barschverwandter Fische. Sehr gut untersuchte frühe Barschverwandte sind Mioplosus und Priscacara aus der nordamerikanischen Green-River-Formation sowie Amphiperca und Palaeoperca aus der Grube Messel. Die damaligen Vertreter weichen nicht wesentlich vom heutigen Erscheinungsbild ab, woraus geschlossen wird, dass die Barschverwandten in der Oberkreide und im frühen Tertiär eine Phase der beschleunigten Evolution durchgemacht haben. Wahrscheinlich stammen sie von oberkreidezeitlichen Formen ab, die den Beryciformes ähnelten, und entwickelten ihre hohe Diversität in einem Zeitraum von nur 20 Millionen Jahren.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. E. O. Wiley & G. David Johnson (2010): A teleost classification based on monophyletic groups. in Joseph S. Nelson, Hans-Peter Schultze & Mark V. H. Wilson: Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts. 2010, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, ISBN 978-3-89937-107-9.
  2. ↑ Ricardo Betancur-R, Edward O. Wiley, Gloria Arratia, Arturo Acero, Nicolas Bailly, Masaki Miya, Guillaume Lecointre und Guillermo Ortí: Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology, BMC series – Juli 2017, DOI: 10.1186/s12862-017-0958-3.
  3. Elizabeth Christina Miller, Kenji T. Hayashi, Dongyuan Song, John J. Wiens. Explaining the ocean's richest biodiversity hotspot and global patterns of fish diversity. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2018; 285 (1888): 20181314, DOI: 10.1098/rspb.2018.1314.
  4. ↑ Joseph S. Nelson, Terry C. Grande, Mark V. H. Wilson: Fishes of the World. Wiley, Hoboken, New Jersey, 2016, ISBN 978-1-118-34233-6, S. 314 u. 315.
  5. ↑ Alex Dornburg und Thomas J. Near: The Emerging Phylogenetic Perspective on the Evolution of Actinopterygian Fishes. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, Vol. 52:427-452 (November 2021), doi: 10.1146/annurev-ecolsys-122120-122554
  6. ↑ Ava Ghezelayagh, Richard C. Harrington, Edward D. Burress, Matthew A. Campbell, Janet C. Buckner, Prosanta Chakrabarty, Jessica R. Glass, W. Tyler McCraney, Peter J. Unmack, Christine E. Thacker, Michael E. Alfaro, Sarah T. Friedman, William B. Ludt, Peter F. Cowman, Matt Friedman, Samantha A. Price, Alex Dornburg, Brant C. Faircloth, Peter C. Wainwright, Thomas J. Near: Prolonged morphological expansion of spiny-rayed fishes following the end-Cretaceous. Nature Ecology & Evolution (Juli 2022), doi: 10.1038/s41559-022-01801-3
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Veröffentlichungsdatum:
Die Barschverwandten Percomorpha auch Percomorphacea 1 oder Percomorphaceae 2 sind eine systematische Grossgruppe der Knochenfische Osteichthyes und die Hauptgruppe der Stachelflosser Acanthopterygii Zu ihnen gehoren etwa ein Drittel der Susswasserfische und ca 72 der im Meer vorkommenden Fischarten insgesamt etwa 17435 Fischarten in ca 265 Familien 3 Das sind mehr als 50 aller Fischarten Diese Vielzahl erschwert die Erforschung der genauen Verwandtschaftsbeziehungen weshalb die Percomorpha als sehr schwierig zu diagnostizieren gelten BarschverwandteVerschiedene Barschverwandte aus den Familien der Kaiserfische und Zackenbarsche oben Papageifische und Buntbarsche Mitte Grundeln und Makrelen unten SystematikUberkohorte ClupeocephalaKohorte EuteleosteomorphaUnterkohorte NeoteleosteiAcanthomorphataStachelflosser Acanthopterygii BarschverwandteWissenschaftlicher NamePercomorphaceaeRosen 1973 Inhaltsverzeichnis 1 Systematik 1 1 Aussere Systematik 1 2 Merkmale 1 3 Innere Systematik 2 Stammesgeschichte 3 EinzelnachweiseSystematik BearbeitenAussere Systematik Bearbeiten Folgendes Kladogramm zeigt die Stellung der Barschverwandten nach neuesten phylogenetischen Untersuchungen von R Betancur R et al 2 Neoteleostei Tiefseequappenartige Ateleopodiformes Eurypterygia Eidechsenfischverwandte Aulopiformes Ctenosquamata Laternenfischartige Myctophiformes Acanthomorphata Glanzfischartige Lampriformes Paracanthopterygii Barschlachsartige Petersfischartige Stylephorus chordatus Dorschartige Bartfischartige Polymixiiformes Stachelflosser Schleimkopfartige Beryciformes Trachichthyiformes Soldaten und Husarenfische Holocentrimorphaceae Barschverwandte Percomorphaceae Vorlage Klade Wartung StyleMerkmale Bearbeiten Zu den Synapomorphien der Percomorpha sensu Nelson 2016 zahlt 4 Ein stabformiger Verbindungsknorpel zwischen erstem Epibranchiale und zweitem Pharyngobranchiale Teilen des Kiemenskelettes Das Fehlen des Knorpels bei einigen Percomorpha Gruppen wird als sekundares Merkmal aufgefasst Ein ahnlicher Knorpel bei einigen Laternenfischen Myctophidae Grossschuppenfischen Melamphaidae und Schleimkopfartigen Beryciformes ist nicht homolog zum Knorpel der Percomorpha Im Schwanzflossenskelett gibt es bei Geschlechtsreife nur ein deutliches Uralwirbelzentrum in allen niedrigeren Fischgruppen hingegen zumindest bei manchen Arten zwei Die Zahl der Hypuralia betragt maximal funf dieses Merkmal findet sich unabhangig erworben auch bei den Grossschuppenfischen Melamphaidae Schleimkopfen Berycidae Soldaten und Husarenfischen Holocentridae Silberkopfen Diretmidae und den Petersfischartigen Zeiformes Auch Froschfische Batrachoidiformes Armflosser Lophiiformes und Eingeweidefischartige Ophidiiformes die man fruher alle zu den Paracanthopterygii stellte haben funf oder weniger Hypuralia Das Problem wurde entscharft indem man diese drei Ordnungen zu Percomorpha erhob was aber auch von molekularbiologischen Untersuchungen gedeckt wurde Die Bauchflossen haben nie mehr als funf Weichstrahlen 4 Eine Tendenz zu dieser Zahl gibt es bei allen Acanthomorpha Sekundar kann vereinzelt wieder eine hohere Zahl auftreten so bei Solenostomus Seenadeln einigen Zahnkarpflingen Cyprinodontiformes und Plattfischen Pleuronectiformes Weiterhin verfugen die meisten Percomorpha uber hochentwickelte Kammschuppen Ctenoidschuppen Dieses Merkmal fehlt bei den Eingeweidefischartigen Froschfischen den Ahrenfischverwandten Atherinomorpha den Stichlingsartigen Gasterosteiformes den Kiemenschlitzaalartigen Synbranchiformes den Armflossern den Kugelfischverwandten Tetraodontiformes und vielen Barschartigen Bei Taxa unterhalb der Percomorpha treten keine hochentwickelten Kammschuppen mit periodischem Zahnchenwechsel auf s Gonorynchus Es gibt keine freien Bauchflossen Radialia 4 embryonal konnen noch Rudimente auftreten die aber bald mit den Strahlenbasen verschmelzen Die oberen Rippen Epineuralia Graten liegen mit ihrem distalen Abschnitt im Horizontalseptum das ist die Faszie zwischen dorsaler und ventraler Rumpfmuskulatur die beiden vordersten Epineuralia entspringen hoher von den Wirbelkorpern als die ubrigen Eine ahnliche Situation zeigt sich beim Piratenbarsch Aphredoderus sayanus einigen Petersfischartigen und den Tannenzapfenfischen Monocentrus Die Graten Morphologie ist noch sehr in Entwicklung Die Schwanzflosse wird von siebzehn Haupt Schwanzflossenstrahlen im Muster I 8 7 I gestutzt 4 Vor diesen 17 Hauptstrahlen gibt es oft die sogenannten Vorstrahlen die ebenfalls auf Reihen verschmelzender Schuppen zuruckgehen und der Versteifung der Caudalis dienen Evolutive Reduktion der Anzahl ist haufig ihre Zunahme aber selten Die Petersfischartigen haben ebenfalls 15 Schwanzflossen Weichstrahlen Konvergenz Innere Systematik Bearbeiten Die folgende Systematik der Percomorpha ist das Ergebnis verschiedener zwischen 2013 und 2022 veroffentlichter Untersuchungen und Revisionen der Knochenfischsystematik 2 5 6 Dabei werden die Barschverwandten in 13 bis 22 Ordnungen unterteilt von denen einige zu zwei monophyletischen Serien zusammengefasst werden Innerhalb dieser Serien gibt es noch keinen allgemeinen Konsens uber die Ordnungseinteilung Barschverwandte Percomorpha Ordnung Eingeweidefischartige Ophidiiformes Ordnung Froschfische Batrachoidiformes Ordnung Kurtiformes Kurter Kurtidae amp Kardinalbarsche Apogonidae Ordnung Grundelartige Gobiiformes Ordnung Seenadelartige Syngnathiformes Ordnung Scombriformes Makrelen und Thunfische Scombridae und Verwandte Ordnung Kiemenschlitzaalartige Synbranchiformes Ordnung Kletterfischartige Anabantiformes Ordnung Carangiformes Stachelmakrelenverwandte Schwertfischartige Plattfische u a Serie Ovalentaria Ordnung Ahrenfischartige Atheriniformes Ordnung Hornhechtartige Beloniformes Ordnung Zahnkarpflinge Cyprinodontiformes Ordnung Buntbarschartige Cichliformes Ordnung Schleimfischartige Blenniiformes Serie Eupercaria Ordnung Barschartige Perciformes Ordnung Sonnenbarschartige Centrarchiformes Ordnung Himmelsguckerartige Uranoscopiformes Ordnung Lippfischartige Labriformes inkl Centrogenyidae Ordnung Acropomatiformes Ordnung Doktorfischartige Acanthuriformes Ordnung bzw Unterordnung Armflosser Lophiiformes bzw Lophioidei Ordnung bzw Unterordnung Kugelfischartige Tetraodontiformes bzw Tetraodontoidei Die Anzahl der Ordnungen ist noch umstritten So fassen einige Autoren die Kurtiformes und die Gobiiformes in eine einzige Ordnung dann Gobiiformes zusammen gleiches bei den Synbranchiformes und Anabantiformes einzige Ordnung dann Synbranchiformes 5 Ahrenfischartige Hornhechtartige und Zahnkarpflinge werden teilweise in eine gemeinsame Ordnung Atheriniformes gestellt und haben dort nur noch den Rang von Unterordnungen Ausserdem werden Buntbarschartige und Schleimfischartige als Ordnung Blenniiformes zusammengefasst 5 oder alle Familien der Ovalentaria werden einer einzigen Ordnung Blenniiformes zugeordnet 6 Die Familien der Schwesterordnungen Himmelsguckerartige und Lippfischartige werden von einigen Autoren in eine gemeinsame Ordnung Labriformes gestellt 5 Die Armflosser und die Kugelfischartigen die beide wegen ihrer von anderen Knochenfischen stark abweichenden Morphologie traditionell als eigenstandige Ordnungen angesehen werden liegen phylogenetisch innerhalb der Doktorfischartigen Um eine Monophylie der Doktorfischartigen zu erreichen werden Armflosser und Kugelfischartige von einigen Autoren als Unterordnung innerhalb der Doktorfischartigen eingeordnet 6 Phylogenie der Barschverwandten 5 Barschverwandte Eingeweidefischartige Ophidiiformes Froschfischartige Batrachoidiformes Grundelartige Gobiiformes Kurtiformes Scombriformes Seenadelartige Syngnathiformes Ovalentaria Ahrenfischartige Atheriniformes Hornhechtartige Beloniformes Zahnkarpflinge Cyprinodontiformes Buntbarschartige Cichliformes Schleimfischartige Blenniiformes Carangiformes Kiemenschlitzaalartige Synbranchiformes Kletterfischartige Anabantiformes Eupercaria Barschartige Perciformes Sonnenbarschartige Centrarchiformes Himmelsguckerartige Uranoscopiformes Lippfische Labriformes Acropomatiformes Doktorfischartige Acanthuriformes Armflosser Lophiiformes Kugelfischverwandte Tetraodontiformes Vorlage Klade Wartung StyleStammesgeschichte Bearbeiten nbsp Palaeoperca proxima aus der Grube MesselViele rezente Familien der Barschverwandten tauchen im Eozan in der fossilen Uberlieferung auf Besonders in der norditalienischen Monte Bolca Formation die aus Ablagerungen der Tethys entstand finden sich viele Fossilien barschverwandter Fische Sehr gut untersuchte fruhe Barschverwandte sind Mioplosus und Priscacara aus der nordamerikanischen Green River Formation sowie Amphiperca und Palaeoperca aus der Grube Messel Die damaligen Vertreter weichen nicht wesentlich vom heutigen Erscheinungsbild ab woraus geschlossen wird dass die Barschverwandten in der Oberkreide und im fruhen Tertiar eine Phase der beschleunigten Evolution durchgemacht haben Wahrscheinlich stammen sie von oberkreidezeitlichen Formen ab die den Beryciformes ahnelten und entwickelten ihre hohe Diversitat in einem Zeitraum von nur 20 Millionen Jahren Einzelnachweise Bearbeiten E O Wiley amp G David Johnson 2010 A teleost classification based on monophyletic groups in Joseph S Nelson Hans Peter Schultze amp Mark V H Wilson Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts 2010 Verlag Dr Friedrich Pfeil Munchen ISBN 978 3 89937 107 9 a b c Ricardo Betancur R Edward O Wiley Gloria Arratia Arturo Acero Nicolas Bailly Masaki Miya Guillaume Lecointre und Guillermo Orti Phylogenetic classification of bony fishes BMC Evolutionary Biology BMC series Juli 2017 DOI 10 1186 s12862 017 0958 3 Elizabeth Christina Miller Kenji T Hayashi Dongyuan Song John J Wiens Explaining the ocean s richest biodiversity hotspot and global patterns of fish diversity Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 2018 285 1888 20181314 DOI 10 1098 rspb 2018 1314 a b c d Joseph S Nelson Terry C Grande Mark V H Wilson Fishes of the World Wiley Hoboken New Jersey 2016 ISBN 978 1 118 34233 6 S 314 u 315 a b c d e Alex Dornburg und Thomas J Near The Emerging Phylogenetic Perspective on the Evolution of Actinopterygian Fishes Annual Review of Ecology Evolution and Systematics Vol 52 427 452 November 2021 doi 10 1146 annurev ecolsys 122120 122554 a b c Ava Ghezelayagh Richard C Harrington Edward D Burress Matthew A Campbell Janet C Buckner Prosanta Chakrabarty Jessica R Glass W Tyler McCraney Peter J Unmack Christine E Thacker Michael E Alfaro Sarah T Friedman William B Ludt Peter F Cowman Matt Friedman Samantha A Price Alex Dornburg Brant C Faircloth Peter C Wainwright Thomas J Near Prolonged morphological expansion of spiny rayed fishes following the end Cretaceous Nature Ecology amp Evolution Juli 2022 doi 10 1038 s41559 022 01801 3 Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Barschverwandte amp oldid 238865728