Grüne Schwefelbakterien

Grüne Schwefelbakterien, auch Chlorobien genannt (von altgriechisch χλωρός chlorós, deutsch ‚der hellgrüne, frische‘), sind einzellige, phototrophe, obligat anaerobe Bakterien (Domäne Bacteria) mit verschiedenen äußeren Formen und ohne aktive Bewegung. Die Grünen Schwefelbakterien bilden innerhalb der Bakterien eine kohärente und isolierte Gruppe (Klade), weshalb sie als eigenständige Klasse – teilweise sogar als eigenes Phylum – in der biologischen Systematik klassifiziert werden.

Chlorobien
Grüne Schwefelbakterien in einer Winogradsky-Säule
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Bakterien (Bacteria) ohne Rang: FCB-Gruppe Abteilung: Chlorobi / Bacteroidota Klasse: Chlorobea Ordnung: Chlorobien
Wissenschaftlicher Name der Klasse
Chlorobea
Cavalier-Smith 2002
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Chlorobiales
Gibbons & Murray 1978

Physiologie

Die Vertreter der Grünen Schwefelbakterien betreiben eine anoxygene Photosynthese mit reduzierten Schwefelverbindungen, wie Schwefelwasserstoff (H₂S) und Thiosulfat (S₂O₃²⁻), oder mit elementarem Schwefel als Reduktans. Einige Arten sind auch in der Lage, Wasserstoff oder zweiwertiges Eisen (Fe(II)) phototroph zu oxidieren. Bei der Oxidation von Schwefelwasserstoff erfolgt zunächst eine Oxidation nur bis zum elementaren Schwefel, der außerhalb der Zellen abgelagert wird. Dieser Schwefel ist sehr gut mikroskopisch als hellstrahlende Kugeln erkennbar, die den Bakterienzellen von außen anhaften. Bei einsetzendem Schwefelwasserstoff-Mangel erfolgt dann eine Oxidation des abgelagerten Schwefels zu Sulfat. Auch Thiosulfat, das nur von wenigen Arten verwendet wird, wird phototroph vollständig zu Sulfat oxidiert. Die Kohlenstoffdioxid-Assimilation läuft nicht wie bei den meisten Phototrophen über den Calvin-Zyklus, sondern über den reversen Citratzyklus. Grüne Schwefelbakterien sind im Allgemeinen photoautotroph, einige können aber auch organische Stoffe mit Hilfe der Lichtenergie assimilieren, sind dann also photoheterotroph.

Das Photosystem der Grünen Schwefelbakterien befindet sich neben dem ATP-bildenden System in ihrer Cytoplasmamembran und enthält Bacterio­chloro­phyll a. Als Antennenpigmente dienen Bacterio­chloro­phyll c, d oder e, die in so genannten Chlorosomen enthalten sind; das sind Membransäckchen, die an der Innenseite der Cytoplasmamembran mit dieser in Kontakt stehen. Die Cytoplasmamembran mit einem Teil des Photosystems und die Chlorosomen mit einem anderen Teil bilden eine funktionelle Einheit.

Habitat

Grüne Schwefelbakterien kommen in anoxischen, schwefelwasserstoffhaltigen Gewässerbereichen vor. Da sie sehr effektiv Licht für ihre Photosynthese nutzen können, kommen sie auch in lichtarmen Bereichen vor, so auch in größerer Tiefe als andere phototrophe Lebewesen.

Konsortien

Einige Grüne Schwefelbakterien bilden mit chemoheterotrophen Bakterien Aggregate, die für beide Partner vorteilhaft sind (Mutualismus), mikrobielle Konsortien. Ein Beispiel dafür ist „Chlorochromatium aggregatum“ (da es sich um zwei verschiedene Lebewesen handelt, ist diese Bezeichnung kein Taxon!): Um ein langes begeißeltes heterotrophes Bakterium sind mehrere Individuen von Grünen Schwefelbakterien angeordnet. Das heterotrophe Bakterium kann Sulfat zu Sulfid reduzieren.

Taxonomie und Phylogenie

Traditionell erfolgt eine taxonomische Klassifikation anhand von leicht erkennbaren phänotypischen Merkmalen. Neben der Zellmorphologie wurde z. B. die Bildung von Gasvesikeln zur Unterscheidung einzelner Gattungen innerhalb der Chlorobiaceae herangezogen. Die braunen Chlorobien wurden von den grünen durch die unterschiedliche Zusammensetzung ihrer Pigmente Chlorophyll und Carotinoiden unterschieden. Eine Unterscheidung von Subspezies erfolgte anhand der Verwendung von Thiosulfat als photosynthetischem Elektronendonor. Diese klassischen Unterscheidungsmerkmale, auch wenn sie noch immer Anwendung finden, decken sich nicht mit den aktuellen molekularbiologischen Ergebnissen. Sie haben daher für die phylogenetische Taxonomie der Chlorobiaceae nur eine geringe Bedeutung.

Die hier angegebene Systematik basiert mit Stand 11. März 2022 auf den folgenden Quellen:

• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ)
• N – National Center for Biotechnology Information (NCBI, Taxonomy Browser)
• G – Genome Taxonomy Database (GTDB), University of Queensland (UQ), Australien. – hier nur ersatzweise benutzt bei fehlender Referenz zu LPSN und NCBI.

Die GTDB versteht abweichend von LPSN und NCBI das Phylum Bacteroidota im weiteren Sinne, d. h. dem Umfang nach identisch mit der Bacteroidetes–Chlorobi-Gruppe (Bacteroidota–Chlorobiota); die in dieser Klade enthaltenen Phyla (entsprechend LPSN/NCBI) beinhalten (bis auf Bacteroidetes selbst) jeweils nur eine einzige Klasse und sind in der GTDB auf diese Rangstufe herabgestuft. Nach der GTDB-Systematik gehören die Grünen Schwefelbakterien zum

• Phylum Bacteroidota Krieg et al. 2021 (G,L), mit Synonymen Bacteroidetes Krieg et al. 2012 (L,N) und „Sphingobacteria“ Cavalier-Smith 2002 (L)

Nach der konventionellen LPSN- und NCBI-Systematik gehören sie dagegen als einziges Mitglied zum

• Phylum Chlorobi Iino et al. 2010 (L,N), Grüne Schwefelbakterien

Bei der inneren Systematik gibt es dagegen auf Klassen- und Ordnungs-Niveau im Wesentlichen Übereinstimmung:

Synonymien

1. Bacteroidetes Krieg et al. 2012 (L,N), Synonyme:
   • Bacteroidota Krieg et al. 2021 (L), Bacteroidota Whitman et al. 2018 (L,N)
   • „Bacteroidaeota“ Oren et al. 2015 (L,N)
   • „Sphingobacteria“ Cavalier-Smith 2002 (L)
   • BCF group (N), Bacteroides-Cytophaga-Flexibacter group (N)
   • CFB group (N), Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides phylum (N)
2. Chlorobi Iino et al. 2010 (L,N), zuvor „Chlorobi“ Garrity & Holt 2001 (L,N), mit Synonymen:
   • Chlorobaeota Oren et al. 2015 (L,N)
   • Chlorobiota Iino et al. 2021 (L,N), zuvor „Chlorobiota“ Whitman et al. 2018 (L)
   • Grüne Schwefelbakterien, en. Green sulfur bacteria (N), nach (G) wäre das aber die deutsche Bezeichnung für die Klasse Chlorobea.
3. Chlorobea Cavalier-Smith 2002 (L,N), Synonyme:
   • „Chlorobia“ Garrity & Holt 2001 (L,N) bzw. Whitman et al. 2018 (L)
   • „Chlorobiia“ Cavalier-Smith 2020 (L)

Chlorobium

Die Gattung Chlorobium umfasst die Grünen Schwefelbakterien mit stäbchenförmiger oder gekrümmt stäbchenförmiger (vibroider) Zellform, welche einzeln oder in Zellaggregaten auftreten. Einige Arten weisen Gasvesikel auf. Unter anoxischen Bedingungen und in Gegenwart von Licht und reduzierten Schwefelverbindungen (wie Sulfid) oder elementarem Schwefel ist ein photolithotrophes Wachstum möglich. Thiosulfat und Wasserstoff können ebenfalls von einigen Chlorobien verwendet werden. Bei der phototrophen Oxidation von Sulfid wird elementarer Schwefel temporär außerhalb der Zellen abgelagert. Sulfat ist bei allen reduzierten Schwefelverbindung das Endprodukt. In Anwesenheit von Sulfid und Bicarbonat können einfache organische Substrate photoassimiliert werden. Bei den stäbchenförmigen Arten beträgt die Zelldicke (Durchmesser) etwa 0,6 bis 1,2 µm und sie benötigen für ihr Wachstum kein Salz. Die vibroiden Arten besitzen eine Zelldicke (Durchmesser) von 0,3 bis 0,9 µm und benötigen geringe Salzkonzentrationen für ihr Wachstum. Vitamin B₁₂ ist für viele Arten innerhalb dieser Gattung obligatorisch.

Struktur von Chlorobacten

Als photosynthetische Pigmente werden Bacteriochlorophyll (BChl) c, d oder e verwendet. Das BChl c tritt dabei immer zusammen mit Carotinoiden der Chlorobacten-Gruppe auf, während BChl e immer mit den Carotinoiden der Isorenierat-Gruppe assoziiert ist. Unter den bisher beschriebene Arten sind Chlorobium limicola, Chl. ferrooxidans, Chl. phaeobacteroides, Chl. clathratiforme, Chl. phaeovibrioides und Chl. luteolum.

Prosthecochloris

Die in der Gattung Prosthecochloris zusammengefassten Bakterienarten sind sphärisch bis eiförmig (ovoid) oder stäbchenförmig. Es sind Einzelzellen, die in der Lage sind, unverzweigte Prosthecen zu bilden. Die Zellen erreichen einen Durchmesser von 0,5 bis 0,7 µm und eine Zelllänge von 0,5 bis 1,2 µm. Photolithotrophes Wachstum tritt unter anoxischen Bedingungen im Licht und mit reduzierten Schwefelverbindungen (wie Sulfid) oder elementarem Schwefel ein. Bei der phototrophen Oxidation von Sulfid wird elementarer Schwefel temporär außerhalb der Zellen gebildet. Das Endprodukt ist stets Sulfat. Als photosynthetische Pigmente dienen BChl c und d oder BChl e. BChl c und d wird dabei von Carotinoiden der Chlorobacten-Gruppe begleitet. BChl e hingegen von der Isorenierat-Gruppe. Salz und Vitamin B₁₂ ist für diese Vertreter der Grünen Schwefelbakterien ein obligatorischer Wachstumsfaktor. Zu den bisher beschriebenen Arten gehören P. aestuarii und P. vibrioformis.

Chlorobaculum

Unter der Gattung Chlorobaculum werden vibroide oder stäbchenförmige Vertreter erfasst, von denen einige Gasvesikel enthalten. Die Zellgröße liegt bei 0,3 bis 1,1 µm. Vitamin B₁₂ ist für viele Arten obligatorisch. Photolithotrophes Wachstum tritt unter anoxischen Bedingungen im Licht und mit reduzierten Schwefelverbindungen (wie Sulfid und Thiosulfat) oder elementarem Schwefel ein. Bei der phototrophen Oxidation von Sulfid wird elementarer Schwefel temporär außerhalb der Zellen gebildet. Das Endprodukt ist stets Sulfat. Bei der Anwesenheit von Sulfid und Bicarbonat können einfache organische Substrate photoassimiliert werden. Photosynthetische Pigmente sind BChl c und d oder BChl e. Die grünen Chlorobaculum-Arten enthalten Carotinoide der Chlorobacten-Gruppe, die braunen Chlorobaculum-Arten hingegen die der Isorenierat-Gruppe. Zu den bisher beschriebenen Arten gehören Chl. tepidum, Chl. limnaeum, Chl. thiosulfatiphilum, Chl. parvum und Chl. chlorovibrioides.

Anmerkungen

1. Mit Typusspezies „Ca- Thermochlorobacter aerophilum“" Liu et al. 2012 (Referenzstamm: OS GSB oder kurz OS).
2. Mit Typusspezies Chloroherpeton thalassium Gibson et al. 1985 emend. Hahnke et al. 2016 (Referenzstamm: GB-78 alias ATCC:35110).
3. Mit Typusspezies Chlorobium limicola (mit Referenzstamm DSM 245).
4. Mit Typusspezies Chlorobaculum tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (Referenzstamm: TLS alias ATCC:49652 oder DSM:12025).
5. Mit Typusspezies Pelodictyon clathratiforme (Szafer 1911) Lauterborn 1913 (Referenzstamm DSM 5477). Die GTDB ordnet die Mitglieder dieser Gattung auch der Gattung Chorobium zu.
6. Mit Typusspezies Prostheochloris aestuarii Gorlenko 1970 emend. Hahnke 2016 bzw. … emend. Imhoff 2003 (mit Referenzstamm DSM:271).
7. Mit Typusspezies Chlorobium_A marina (mit Referenzstamm V1). Die NCBI-Taxonomie ordnet diese Spezies als Prostheochloris marina der Gattung Prostheochloris zu.
8. Die NCBI-Taxonomie ordnet dem Stamm GBChlB die Spezies Ca. Thermochlorobacteriaceae bacterium GBChlB, alias Thermochlorobacteriaceae bacterium GBChlB, früher Chlorobium sp. GBChlB zu, die GTDB nennt diese GBChlB sp000724175.
9. Die NCBI-Taxonomie ordnet dem Stamm 445 die Spezies [Chlorobium] sp. 445 zu (die Klammern deuten an, dass der Stamm nicht mehr dieser Gattung zugeordnet wird). Diese Spezies wird in der GTDB als Thermochlorobacter sp002763895 der Gattung Thermochlorobacter zugewiesen.

Weblinks und Literatur

Commons: Chlorobiaceae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• J. P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature – Family Chlorobiaceae
• A. Oren, G. M. Garrity: Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes. In: Int J Syst Evol Microbiol. 71. Jahrgang, Nr. 10, 2021, S. 5056, doi:10.1099/ijsem.0.005056, PMID 34694987 (englisch, microbiologyresearch.org). 
• G. M. Garrity, J. G. Holt JG.: Phylum BXI. Chlorobi phy. nov. In: D. R. Boone, R. W. Castenholz, G. M. Garrity (Hrsg.): Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, Band 1 (The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria), 2. Auflage, Springer–Verlag, New York, 2001, S. 601–623.

Einzelnachweise

1. Donald A. Bryant, Niels-Ulrik Frigaard: Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. In: Trends in Microbiology. 14. Jahrgang, Nr. 11, November 2006, S. 488–496, doi:10.1016/j.tim.2006.09.001, PMID 16997562 (englisch, cell.com). 
2. Beverley R. Green, William W. Parson: Photosynthetic Membranes and Their Light-Harvesting Antennas. In: Beverley R. Green, William W. Parson (Hrsg.): Light-Harvesting Antennas in Photosynthesis: Introduction to Light-Harvesting, S. 1–18. In Reihe: Advances in Photosynthesis and Respiration (AIPH), Band 13, Springer 2003, ISBN 0-7923-6335-3; doi:10.1007/978-94-017-2087-8, ISBN 978-94-017-2087-8 (E-Book).
3. Hidehiro Sakurai, Takuro Ogawa, Michiko Shiga, Kazuhito Inoue: Inorganic sulfur oxidizing system in green sulfur bacteria. In: Photosynthesis Research. 104. Jahrgang, Nr. 2–3, Juni 2010, S. 163–176, doi:10.1007/s11120-010-9531-2, PMID 20143161 (englisch). 
4. Kuo-Hsiang Tang, Robert E. Blankenship: Both forward and reverse TCA cycles operate in green sulfur bacteria. In: The Journal of Biological Chemistry. 285. Jahrgang, Nr. 46, Oktober 2010, S. 35848​–35854, doi:10.1074/jbc.M110.157834, PMID 20650900, PMC 2975208 (freier Volltext) – (englisch, jbc.org). 
5. Evelyn Marschall, Mareike Jogler, Uta Henßge, Jörg Overmann: Large-scale distribution and activity patterns of an extremely low-light-adapted population of green sulfur bacteria in the Black Sea. In: Environmental Microbiology. 12. Jahrgang, Nr. 5, Mai 2010, S. 1348–1362, doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02178.x, PMID 20236170 (englisch, wiley.com). 
6. Pranav Kumar, Usha Mina: Life sciences: Fundamental and Practice. Part I, Pathfinder publication, 1. Januar 2015, 608 Seiten. 6. Auflage, 2018. ISBN 81-934655-1-2. PDF.
7. Arren Bar-Even, Elad Noor, Ron Milo: A survey of carbon fixation pathways through a quantitative lens. In: Journal of Experimental Botany. 63. Jahrgang, Nr. 6, März 2012, ISSN 1460-2431, S. 2325​–2342, doi:10.1093/jxb/err417, PMID 22200662 (englisch, oup.com).  Epub 26. Dezember 2011.
8. Shan-Hua Yang, Sonny T. M. Lee, Chang-Rung Huang, Ching-Hung Tseng, Pei-Wen Chiang, Chung-Pin Chen, Hsing-Ju Chen, Sen-Lin Tang: Prevalence of potential nitrogen-fixing, green sulfur bacteria in the skeleton of reef-building coral Isopora palifera. In: Limnology and Oceanography. 61. Jahrgang, Nr. 3, 26. Februar 2016, ISSN 0024-3590, S. 1078–1086, doi:10.1002/lno.10277 (englisch, wiley.com). 
9. J. Thomas Beatty, Jörg Overmann, Michael T. Lince, Ann K. Manske, Andrew S. Lang, Robert E. Blankenship, Cindy L. Van Dover, Tracey A. Martinson, F. Gerald Plumley: An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102. Jahrgang, Nr. 26, 28. Juni 2005, S. 9306​–9310, doi:10.1073/pnas.0503674102, PMID 15967984, PMC 1166624 (freier Volltext), bibcode:2005PNAS..102.9306B (englisch, pnas.org). 
10. Kajetan Vogl: Chlorochromatium aggregatum: molecular basis of a bacterial symbiosis. Dissertation, 2008, LMU München: Fakultät für Biologie.
11. Zhenfeng Liu, Johannes Müller, Tao Li, Richard M Alvey, Kajetan Vogl, Niels-Ulrik Frigaard, Nathan C. Rockwell, Eric S. Boyd, Lynn P. Tomsho, Stephan C. Schuster, Petra Henke, Manfred Rohde, Jörg Overmann, Donald A. Bryant: Genomic analysis reveals key aspects of prokaryotic symbiosis in the phototrophic consortium “Chlorochromatium aggregatum”. In: Genome Biology, Band 14, S. R127, 22. November 2013; doi:10.1186/gb-2013-14-11-r127.
12. Jörg Overmann: The Phototrophic Consortium “Chlorochromatium aggregatum” – A Model for Bacterial Heterologous Multicellularity. In: Recent Advances in Phototrophic Prokaryotes (Conference paper), S. 15–29; Epub 15. doi:10.1007/978-1-4419-1528-3 2, PMID 20532733, April 2010.
13. LPSN: Phylum „Chlorobi“ Iino et al. 2010.
14. NCBI Taxonomy Browser: Chlorobi, Details: Chlorobi Iino et al. 2010 (phylum, heterotypic synonyms: Chlorobiota, Chlorobaeota, Green sulfur bacteria, …); graphisch: Chlorobi, Lifemap NCBI Version.
15. GTDB release 05-RS95. In: GTDB. Abgerufen im 1. Januar 1 (englisch).  UQ, Australia.
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17. Bacteroidota, GTDB. UQ, Australia.
18. LPSN: Phylum „Bacteroidetes“ Krieg et al. 2010 und Phylum „Sphingobacteria“ Cavalier-Smith 2002.
19. N. E. Gibbons, R. G. E. Murray: Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria. In: International Journal of Systematic Bacteriology. 28. Jahrgang, Januar 1978, S. 1–6, doi:10.1099/00207713-28-1-1 (englisch, microbiologyresearch.org). 
20. Zhenfeng Liu, Christian G. Klatt, Marcus Ludwig, Douglas B. Rusch, Sheila I. Jensen, Michael Kühl, David M. Ward, Donald A. Bryant: ‘Candidatus Thermochlorobacter aerophilum:’ an aerobic chlorophotoheterotrophic member of the phylum Chlorobi defined by metagenomics and metatranscriptomics. In: Nature: The ISME Journal, Band 6, S. 1869–1882, 29. März 2012; doi:10.1038/ismej.2012.24, PMID 22456447, PMC 3446795 (freier Volltext).
21. NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Thermochlorobacter aerophilum (species), dazu: NCBI Nucleotide: MAG: Candidatus Thermochlorobacter aerophilum isolate OS,…. Isolation source: Yellowstone National Park Mushroom and Octopus hot spring.
22. GTDB: Thermochlorobacter aerophilum (species), dazu: GCA_002794105.1: Thermochlorobacter aerophilum – NCBI strain identifiers: OS.
23. NCBI Nucleotide: MAG: Chlorobiales bacterium isolate ES-bin-17,….
24. Georgy Adamovich Nadson: The morphology of inferior Algae. III. Chlorobium limicola Nads., the green chlorophyll bearing microbe. Bulletin du Jardin Botanique, St. Petersbourg 1906, Band 6, Nr. 190 (russisch). PDF via AlgaeBase: Chlorobium. ISSN 1561-6010
25. AlgaeBase: Chlorobium Nadson, 1906.
26. LPSN: Chlorobium Nadson 1906.
27. V. M. Gorlenko: A new phototrophic green sulphur bacterium. Prosthecochloris aestuarii nov. gen. nov. spec. In: Z Allg Mikrobiol, Band 10, S. 147–149, 1970; doi:10.1002/jobm.3630100207, PMID 5453898.
28. LPSN: Prosthecochloris Gorlenko 1970.
29. J. F. Imhoff: Phylogenetic taxonomy of the family Chlorobiaceae on the basis of 16S rRNA and fmo (Fenna-Matthews-Olson protein) gene sequences. In: Int J Syst Evol Microbiol, Band 53, S. 941–951, 2003; doi:10.1099/ijs.0.02403-0, PMID 12892110.
30. LPSN: Chlorobaculum Imhoff 2003.