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Reduktiver Citratzyklus übergeordnetKohlenstoffdioxid AssimilationGene OntologyQuickGO Der reduktive Citratzyklus auch r

Reduktiver Citratzyklus

Der reduktive Citratzyklus (auch reduktiver Zitratzyklus, reduktiver Zitronensäurezyklus, reduktiver Tricarbonsäurezyklus bzw. reduktiver Krebs-Zyklus) ist ein zyklischer Reaktionsweg, bei dem die Kohlenstoffdioxid (CO2)-Fixierung (Kohlenstoffdioxid-Assimilation) durch rückläufige Schritte des Citratzyklus erfolgt. Durch diese Umkehr der Schritte des Citratzyklus wird er auch als reverser Citratzyklus bezeichnet. Der Zyklus wurde 1966 durch die Arbeiten von Mike C. Evans, Bob B. Buchanan und Daniel I. Arnon entdeckt.

Vorkommen Bearbeiten

Der reduktive Citratzyklus wurde in verschiedenen mikroaeroben und obligat anaeroben Mikroorganismen nachgewiesen. Er wurde bei Grünen Schwefelbakterien sowie bei Grünen Nichtschwefelbakterien identifiziert. Ursprünglich wurde er 1966 im Grünen Schwefelbakterium Chlorobium limicola entdeckt. Es wird vermutet, dass auch das tiefabzweigende thermophile Bacterium Aquifex aeolicus über den reduktiven Citratzyklus CO2 fixiert.

Es wurde früher vorgeschlagen, dass auch Archaeen (Thermoproteus neutrophilus) über diesen Stoffwechselweg Kohlenstoffdioxid fixieren können. Dies wurde indes durch neuere Untersuchungsergebnisse widerlegt.

Biochemie Bearbeiten

Der reduktive Citratzyklus als Schema. Die Anzahl der Kohlenstoffatome einzelner Metobolite ist kenntlich gemacht. Für Einzelheiten bitte Text beachten.

Der reduktive Citratzyklus stellt die Umkehrung des (oxidativen) Citratzyklus dar. Die meisten Enzyme des Citratzyklus werden auch bei diesem Stoffwechselweg verwendet – entgegen dessen Richtung. Im oxidativen Citratzyklus gibt es aber drei irreversible Schritte, die im reduktiven Citratzyklus durch drei spezielle Enzyme umgangen werden:

  1. Die Reduktion von Fumarat zu Succinat wird durch eine Fumarat-Reduktase katalysiert. Sie ersetzt die Succinat-Dehydrogenase im ox. Citratzyklus.
  2. An Succinyl-CoA kondensiert ein Molekül CO2 unter Verbrauch von reduziertem Ferredoxin. Diese reduktive Carboxylierung wird durch die α-Ketoglutarat-Synthase katalysiert. Dies umgeht die von der α-Ketoglutarat-Dehydrogenase vermittelten Decarboxylierung im ox. Citratzyklus.
  3. Im ox. Citratzyklus kondensiert Acetyl-CoA mit Oxalacetat, was die Citrat-Synthase katalysiert. Im reduktiven Citratzyklus wird diese Reaktion durch eine ATP-Citrat-Lyase umgekehrt, wodurch Citrat in Acetyl-CoA und Oxalacetat gespalten wird. Dadurch schließt sich der Kreis. Für diese Reaktion wird ATP benötigt.

In der Gesamtbilanz werden für die Fixierung zweier Moleküle CO2 zu Acetyl-CoA acht Reduktionsäquivalente (in Form von NAD(P)H und red. Ferredoxin) und zwei Moleküle ATP benötigt:

Für die Umkehrung des Citratzyklus wird also ein Molekül ATP zusätzlich benötigt, da im oxidativen Citratzyklus acht Reduktionsäquivalente und ein Molekül GTP freiwerden:

Biologische Bedeutung Bearbeiten

Der reduktive Citratzyklus ermöglicht oben genannten Mikroorganismen die Fixierung von CO2. Acetyl-CoA wird jedoch nicht über den Glyoxylatzyklus assimiliert, sondern durch eine Ferredoxin-abhängige Pyruvat-Synthase zu Pyruvat umgesetzt, dabei wird ein drittes CO2-Molekül fixiert:

Pyruvat kann schließlich im Zuge der Gluconeogenese zu Hexosen metabolisiert und in den Baustoffwechsel eingeschleust werden.

Der Zyklus verbraucht im Vergleich zum Calvin-Zyklus deutlich weniger ATP: bezogen auf die Bildung eines Glycerinaldehyd-3-phosphat verbraucht rTCA 5 ATP, wogegen Organismen mit dem Calvin-Zyklus 9 bis 13 ATP benötigen. Im Allgemeinen kann wegen der Sauerstoffempfindlichkeit der involvierten Enzyme nur unter anaeroben bzw. (mikro)aeroben Bedingungen ablaufen., unter letzteren Bedingungen wächst z. B. Hydrogenobacter thermophilus TK-6.

Siehe auch Bearbeiten

Literatur Bearbeiten

  • Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): Allgemeine Mikrobiologie. 8. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 247 f.
  • Katharina Munk (Hrsg.): Taschenlehrbuch Biologie: Mikrobiologie. Thieme Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-144861-3, S. 410 f.
  • Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker, Thomas D. Brock: Mikrobiologie. Spektrum Akademischer Verlag, ISBN 3-8274-0566-1, S. 659 f.
  • Bob B. Buchanan et al.: The Arnon-Buchanan cycle: a retrospective, 1966-2016. In: Photosynthesis Research. Band 134, Nr. 2, November 2017, S. 117–131, doi:10.1007/s11120-017-0429-0, PMID 29019085.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. MC. Evans et al.: A new ferredoxin-dependent carbon reduction cycle in a photosynthetic bacterium. In: PNAS, 1966, 55(4), S. 928–934; PMID 5219700, PMC 224252 (freier Volltext)
  2. Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker, Thomas D. Brock: Mikrobiologie. Spektrum Akademischer Verlag, ISBN 3-8274-0566-1; S. 659
  3. M Guiral, C Aubert, MT Giudici-Orticoni: Hydrogen metabolism in the hyperthermophilic bacterium Aquifex aeolicus. In: Biochem. Soc. Trans. 33. Jahrgang, Pt 1, Februar 2005, S. 22–4, doi:10.1042/BST0330022, PMID 15667254 (portlandpress.com).
  4. G. Strauss et al: 13C-NMR study of autotrophic CO2 fixation pathways in the sulfur-reducing Archaebacterium Thermoproteus neutrophilus and in the phototrophic Eubacterium Chloroflexus aurantiacus. In: Eur J Biochem., 1992, 205(2), S. 853–866; PMID 1572376.
  5. W. H. Ramos-Vera, I. A. Berg, G. Fuchs: Autotrophic carbon dioxide assimilation in Thermoproteales revisited. In: Journal of bacteriology, Band 191, Nummer 13, Juli 2009, S. 4286–4297; doi:10.1128/JB.00145-09, PMID 19411323, PMC 2698501 (freier Volltext).
  6. Arren Bar-Even, Elad Noor, Nathan E. Lewis, Ron Milo: Design and analysis of synthetic carbon fixation pathways. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 107. Jahrgang, Nr. 19, 5. November 2010, ISSN 0027-8424, S. 8889–8894, doi:10.1073/pnas.0907176107, PMID 20410460 (pnas.org [abgerufen am 30. Oktober 2013]).
  7. IA. Berg et al: Study of the distribution of autotrophic CO2 fixation cycles in Crenarchaeota. In: Microbiology, 2010, 156' (Pt 1), S. 256–269; PMID 19850614; doi:10.1099/mic.0.034298-0
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UbergeordnetKohlenstoffdioxid AssimilationGene OntologyQuickGO Der reduktive Citratzyklus auch reduktiver Zitratzyklus reduktiver Zitronensaurezyklus reduktiver Tricarbonsaurezyklus bzw reduktiver Krebs Zyklus ist ein zyklischer Reaktionsweg bei dem die Kohlenstoffdioxid CO2 Fixierung Kohlenstoffdioxid Assimilation durch rucklaufige Schritte des Citratzyklus erfolgt Durch diese Umkehr der Schritte des Citratzyklus wird er auch als reverser Citratzyklus bezeichnet Der Zyklus wurde 1966 durch die Arbeiten von Mike C Evans Bob B Buchanan und Daniel I Arnon entdeckt 1 Inhaltsverzeichnis 1 Vorkommen 2 Biochemie 3 Biologische Bedeutung 4 Siehe auch 5 Literatur 6 EinzelnachweiseVorkommen BearbeitenDer reduktive Citratzyklus wurde in verschiedenen mikroaeroben und obligat anaeroben Mikroorganismen nachgewiesen Er wurde bei Grunen Schwefelbakterien sowie bei Grunen Nichtschwefelbakterien identifiziert 2 Ursprunglich wurde er 1966 im Grunen Schwefelbakterium Chlorobium limicola entdeckt Es wird vermutet dass auch das tiefabzweigende thermophile Bacterium Aquifex aeolicus uber den reduktiven Citratzyklus CO2 fixiert 3 Es wurde fruher vorgeschlagen dass auch Archaeen Thermoproteus neutrophilus uber diesen Stoffwechselweg Kohlenstoffdioxid fixieren konnen 4 Dies wurde indes durch neuere Untersuchungsergebnisse widerlegt 5 Biochemie Bearbeiten nbsp Der reduktive Citratzyklus als Schema Die Anzahl der Kohlenstoffatome einzelner Metobolite ist kenntlich gemacht Fur Einzelheiten bitte Text beachten Der reduktive Citratzyklus stellt die Umkehrung des oxidativen Citratzyklus dar Die meisten Enzyme des Citratzyklus werden auch bei diesem Stoffwechselweg verwendet entgegen dessen Richtung Im oxidativen Citratzyklus gibt es aber drei irreversible Schritte die im reduktiven Citratzyklus durch drei spezielle Enzyme umgangen werden Die Reduktion von Fumarat zu Succinat wird durch eine Fumarat Reduktase katalysiert Sie ersetzt die Succinat Dehydrogenase im ox Citratzyklus An Succinyl CoA kondensiert ein Molekul CO2 unter Verbrauch von reduziertem Ferredoxin Diese reduktive Carboxylierung wird durch die a Ketoglutarat Synthase katalysiert Dies umgeht die von der a Ketoglutarat Dehydrogenase vermittelten Decarboxylierung im ox Citratzyklus Im ox Citratzyklus kondensiert Acetyl CoA mit Oxalacetat was die Citrat Synthase katalysiert Im reduktiven Citratzyklus wird diese Reaktion durch eine ATP Citrat Lyase umgekehrt wodurch Citrat in Acetyl CoA und Oxalacetat gespalten wird Dadurch schliesst sich der Kreis Fur diese Reaktion wird ATP benotigt In der Gesamtbilanz werden fur die Fixierung zweier Molekule CO2 zu Acetyl CoA acht Reduktionsaquivalente in Form von NAD P H und red Ferredoxin und zwei Molekule ATP benotigt 2 C O 2 8 H 2 A T P A c e t y l C o A 2 A D P H 2 O displaystyle mathrm 2 CO 2 8 H 2 ATP longrightarrow Acetyl text CoA 2 ADP H 2 O nbsp Fur die Umkehrung des Citratzyklus wird also ein Molekul ATP zusatzlich benotigt da im oxidativen Citratzyklus acht Reduktionsaquivalente und ein Molekul GTP freiwerden A c e t y l C o A G D P H 2 O C i t r a t z y k l u s 2 C O 2 8 H G T P displaystyle mathrm Acetyl text CoA GDP H 2 O xrightarrow Citratzyklus 2 CO 2 8 H GTP nbsp Biologische Bedeutung BearbeitenDer reduktive Citratzyklus ermoglicht oben genannten Mikroorganismen die Fixierung von CO2 Acetyl CoA wird jedoch nicht uber den Glyoxylatzyklus assimiliert sondern durch eine Ferredoxin abhangige Pyruvat Synthase zu Pyruvat umgesetzt dabei wird ein drittes CO2 Molekul fixiert A c e t y l C o A C O 2 2 F D r e d P y r u v a t S y n t h a s e P y r u v a t C o A S H 2 F D o x displaystyle mathrm Acetyl text CoA CO 2 2 FD red xrightarrow Pyruvat Synthase Pyruvat CoA text SH 2 FD ox nbsp Pyruvat kann schliesslich im Zuge der Gluconeogenese zu Hexosen metabolisiert und in den Baustoffwechsel eingeschleust werden Der Zyklus verbraucht im Vergleich zum Calvin Zyklus deutlich weniger ATP bezogen auf die Bildung eines Glycerinaldehyd 3 phosphat verbraucht rTCA 5 ATP wogegen Organismen mit dem Calvin Zyklus 9 bis 13 ATP benotigen 6 Im Allgemeinen kann wegen der Sauerstoffempfindlichkeit der involvierten Enzyme nur unter anaeroben bzw mikro aeroben Bedingungen ablaufen 7 unter letzteren Bedingungen wachst z B Hydrogenobacter thermophilus TK 6 Siehe auch BearbeitenKohlenstoffdioxid AssimilationLiteratur BearbeitenGeorg Fuchs Hrsg Hans G Schlegel Autor Allgemeine Mikrobiologie 8 Auflage Thieme Verlag Stuttgart 2007 ISBN 3 13 444608 1 S 247 f Katharina Munk Hrsg Taschenlehrbuch Biologie Mikrobiologie Thieme Verlag Stuttgart 2008 ISBN 978 3 13 144861 3 S 410 f Michael T Madigan John M Martinko Jack Parker Thomas D Brock Mikrobiologie Spektrum Akademischer Verlag ISBN 3 8274 0566 1 S 659 f Bob B Buchanan et al The Arnon Buchanan cycle a retrospective 1966 2016 In Photosynthesis Research Band 134 Nr 2 November 2017 S 117 131 doi 10 1007 s11120 017 0429 0 PMID 29019085 Einzelnachweise Bearbeiten MC Evans et al A new ferredoxin dependent carbon reduction cycle in a photosynthetic bacterium In PNAS 1966 55 4 S 928 934 PMID 5219700 PMC 224252 freier Volltext Michael T Madigan John M Martinko Jack Parker Thomas D Brock Mikrobiologie Spektrum Akademischer Verlag ISBN 3 8274 0566 1 S 659 M Guiral C Aubert MT Giudici Orticoni Hydrogen metabolism in the hyperthermophilic bacterium Aquifex aeolicus In Biochem Soc Trans 33 Jahrgang Pt 1 Februar 2005 S 22 4 doi 10 1042 BST0330022 PMID 15667254 portlandpress com G Strauss et al 13C NMR study of autotrophic CO2 fixation pathways in the sulfur reducing Archaebacterium Thermoproteus neutrophilus and in the phototrophic Eubacterium Chloroflexus aurantiacus In Eur J Biochem 1992 205 2 S 853 866 PMID 1572376 W H Ramos Vera I A Berg G Fuchs Autotrophic carbon dioxide assimilation in Thermoproteales revisited In Journal of bacteriology Band 191 Nummer 13 Juli 2009 S 4286 4297 doi 10 1128 JB 00145 09 PMID 19411323 PMC 2698501 freier Volltext Arren Bar Even Elad Noor Nathan E Lewis Ron Milo Design and analysis of synthetic carbon fixation pathways In Proceedings of the National Academy of Sciences 107 Jahrgang Nr 19 5 November 2010 ISSN 0027 8424 S 8889 8894 doi 10 1073 pnas 0907176107 PMID 20410460 pnas org abgerufen am 30 Oktober 2013 IA Berg et al Study of the distribution of autotrophic CO2 fixation cycles in Crenarchaeota In Microbiology 2010 156 Pt 1 S 256 269 PMID 19850614 doi 10 1099 mic 0 034298 0 Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Reduktiver Citratzyklus amp oldid 224830881