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Ariocarpus ist eine Pflanzengattung in der Familie der Kakteengewachse Cactaceae Der Ursprung des botanischen Namens der Gattung ist ungewiss Er verweist vermutlich auf die aus dem wolligen Scheitel erscheinenden mehlbeerartigen Fruchte AriocarpusAriocarpus retususBluteSystematikKerneudikotyledonenOrdnung Nelkenartige Caryophyllales Familie Kakteengewachse Cactaceae Unterfamilie CactoideaeTribus CacteaeGattung AriocarpusWissenschaftlicher NameAriocarpusScheidw Die Areolen von Ariocarpus kotschoubeyanus sitzen in einer Furche und erstrecken sich uber die gesamte Lange der Warzen Dies war eines der Merkmale die Alwin Berger 1925 dazu veranlasste diese und zwei weitere Ariocarpus Arten in die heute nicht mehr anerkannte Gattung Roseocactus auszugliedern Die Areolen von Ariocarpus agavoides befinden sich in der Nahe der Warzenspitzen Die von Michael Joseph Francois Scheidweiler 1838 erstmals beschriebene Gattung ist vom Sudwesten der Vereinigten Staaten bis ins nordliche Zentralmexiko verbreitet und hat ihr Hauptverbreitungsgebiet im Nordosten Mexikos In Mexiko werden einige Arten durch die ansassigen Volker traditionell zur Leimherstellung sowie medizinisch genutzt Inhaltsverzeichnis 1 Beschreibung 1 1 Vegetative Merkmale 1 2 Generative Merkmale 1 3 Chromosomen 1 4 Inhaltsstoffe 2 Okologie 3 Verbreitung und Standorte 4 Systematik 4 1 Aussere Systematik 4 2 Innere Systematik 4 2 1 Systematik nach N Korotkova et al 2021 4 2 2 Systematik nach E F Anderson Eggli 2005 5 Botanische Geschichte 6 Gefahrdung 7 Traditionelle Nutzung 8 Nachweise 8 1 Literatur 8 2 Einzelnachweise 9 WeblinksBeschreibung BearbeitenVegetative Merkmale Bearbeiten Die Arten der Gattung Ariocarpus sind klein bleibend und wachsen geophytisch einzeln oder in Gruppen Sie besitzen eine grosse fleischige Pfahlwurzel die von einem System von Schleimgangen durchzogen ist Die Pflanzen ragen bis zu 2 Zentimeter selten bis zu 10 Zentimeter aus der Bodenoberflache heraus und erreichen in der Regel Durchmesser von 5 bis 10 Zentimeter selten von 3 bis 15 Zentimeter 1 Ihre kompakten Triebe bestehen aus Warzen die bei einigen Arten blattartig geformt sind Die mehr oder weniger dreieckigen Warzen sind rosettig oder mosaikformig angeordnet Sie erreichen eine Lange von 8 bis 20 Millimeter selten bis zu 60 Millimeter und sind 11 bis 25 Millimeter selten ab 3 Millimeter breit 1 Rippen sind nicht vorhanden Die Areolen konnen als wollige Furche auf der Warzenoberseite oder als rundes Polster nahe der Warzenspitze ausgebildet sein oder ganz fehlen Dornen sind nur bei Samlingen vorhanden Gelegentlich treten sie jedoch an ausgewachsenen Warzen von Ariocarpus agavoides auf Generative Merkmale Bearbeiten Die trichterformigen Bluten entspringen an der Triebspitze aus der wolligen Basis junger Warzen und offnen sich am Tag Die Bluten weisen eine Lange von 1 5 bis 5 Zentimeter auf und erreichen einen ebensolchen Durchmesser 1 Ihre ausseren Perigonblatter sind braunlich oder grunlich mit einer rosafarbenen Tonung die inneren Perigonblatter sind weiss bis gelb oder rosa bis magenta gefarbt 1 Das Perikarpell und der Fruchtknoten sind kahl die funf bis zehn Fruchtblatter sind weiss 1 Die keulenformigen bis fast kugelformigen kahlen Fruchte sind anfangs fleischig bei Reife trocken und reissen nicht auf Sie sind weiss oder cremefarben bis blass grunlich oder rotlich Die Fruchte sind 10 bis 25 Millimeter lang und 5 bis 10 Millimeter im Durchmesser 1 Ihr Fruchtfleisch ist weiss bis blass grunlich Es enthalt birnenformige schwarze warzige Samen Chromosomen Bearbeiten Die Basischromosomenzahl der Gattung entspricht mit x 11 displaystyle x 11 nbsp der aller Kakteengewachse Untersucht wurden Ariocarpus fissuratus und Ariocarpus retusus bei denen ein diploider Chromosomensatz mit 2 n 22 displaystyle 2n 22 nbsp festgestellt wurde 2 3 Inhaltsstoffe Bearbeiten nbsp Strukturformel von N MethyltyraminIn den Arten der Gattung Ariocarpus wurden bisher funf verschiedene Phenylethylamine nachgewiesen darunter das 1894 von Arthur Heffter in Ariocarpus fissuratus entdeckte Anhalonin das heute unter der Bezeichnung Hordenin bekannt ist 4 Weitere nachgewiesene Phenylethylamine sind N Methyltyramin N Methyl 3 4 dimethoxy b phenethylamin N Methyl 4 methoxy b phenethylamin und N N Dimethyl 3 4 dimethoxy b phenethylamin 5 6 7 8 9 10 11 Der gelbe Pflanzenfarbstoff Retusin der zuvor bereits kunstlich hergestellt werden konnte wurde in der Natur erstmals in Ariocarpus retusus entdeckt 12 Okologie BearbeitenDie Blutezeit reicht vom September bis Dezember Die Fruchte reifen im Spatfruhling 13 Uber die Bestauber und die Ausbreitung der Samen gibt es keine Angaben Verbreitung und Standorte BearbeitenDie Gattung Ariocarpus ist im US amerikanischen sudwestlichen Texas bis in den Norden Mexikos in der Chihuahua Wuste verbreitet wo sie bevorzugt in den trockenen Gips und Kalksteinebenen in Hohenlagen zwischen 200 und 2000 Metern gelegentlich auch daruber in Gipfelnahe niedriger Hugel vorkommt Zum Hauptverbreitungsgebiet gehoren die mexikanischen Bundesstaaten Nuevo Leon Tamaulipas San Luis Potosi und Guanajuato Als Begleitvegetation sind Agave lecheguilla Jatropha spathulata Larrea divaricata Opuntia Arten Mammillaria Arten Echinocereus Arten und Yucca Arten vorhanden 14 Systematik BearbeitenAussere Systematik Bearbeiten Ariocarpus wird innerhalb der Familie der Kakteengewachse in die Tribus Cacteae eingeordnet Molekulargenetische Untersuchungen gruppieren die Gattung Ariocarpus gemeinsam mit den Gattungen Strombocactus Turbinicarpus und Epithelantha in einer gut ausgepragten Klade 15 N N Turbinicarpus schmiedickeanus Turbinicarpus viereckii Turbinicarpus gielsdorfianus Ariocarpus fissuratus Ariocarpus bravoanus Ariocarpus agavoides Strombocactus disciformis Turbinicarpus pseudomacrochele Kadenicarpus pseudomacrochele Epithelantha micromerisInnere Systematik Bearbeiten Die Erstbeschreibung erfolgte 1838 durch Michael Joseph Francois Scheidweiler 1799 1861 16 Der botanische Name zu dessen Ableitung Scheidweiler nichts mitteilte leitet sich wahrscheinlich von den griechischen Worten aria ἀria fur Mehlbeere Sorbus aria und karpos karpos fur Frucht ab Eine zweite mogliche Deutung fur den ersten Namensbestandteil ware eine Verstummelung des griechischen Wortes erion ἔrion fur Wolle 17 Die Typusart der Gattung ist Ariocarpus retusus Die lange Zeit gebrauchliche Unterteilung der Gattung in die beiden Untergattungen Ariocarpus subg Ariocarpus und Ariocarpus subg Roseocactus liess sich nicht aufrechterhalten da die Ubergange zwischen den einzelnen Arten fliessend sind Synonyme der Gattung sind Anhalonium Lem 1839 Roseocactus A Berger 1925 und Neogomesia Castaneda 1941 Systematik nach N Korotkova et al 2021 Bearbeiten Die Gattung umfasst folgenden Arten 18 Ariocarpus agavoides Castaneda E F Anderson Ariocarpus bravoanus H M Hern amp E F Anderson Ariocarpus bravoanus subsp bravoanus Ariocarpus bravoanus subsp hintonii Stuppy amp N P Taylor E F Anderson amp W A Fitz Maur Ariocarpus fissuratus Engelm K Schum Ariocarpus kotschoubeyanus Lem K Schum Ariocarpus retusus Scheidw Ariocarpus scaphirostris Boed Ariocarpus trigonus F A C Weber K Schum und die Hybriden Ariocarpus drabi Halda amp Sladk Naturhybride aus Ariocarpus retusus und Ariocarpus kotschoubeyanus Ariocarpus dubeniorum Halda amp Malina Kulturhybride aus Ariocarpus scaphirostris und Ariocarpus agavoides Ariocarpus nelissae Halda amp Panar Kulturhybride aus Ariocarpus agavoides und Ariocarpus retusus subsp scapharostroidesSystematik nach E F Anderson Eggli 2005 Bearbeiten Die Gattung Ariocarpus umfasst folgende Arten Unterarten und Hybriden 19 Ariocarpus agavoides Castaneda E F Anderson Ariocarpus agavoides subsp agavoides Ariocarpus agavoides subsp sanluisensis Sotom Arred Sanchez Barra amp Mart Mend Ariocarpus agavoides Castaneda E F Anderson Ariocarpus bravoanus H M Hern amp E F Anderson Ariocarpus bravoanus subsp bravoanus Ariocarpus bravoanus subsp hintonii Stuppy amp N P Taylor E F Anderson amp W A Fitz Maur Ariocarpus fissuratus Engelm K Schum Ariocarpus kotschoubeyanus Lem K Schum Ariocarpus retusus Scheidw Ariocarpus retusus subsp retusus Ariocarpus retusus subsp trigonus F A C Weber E F Anderson amp W A Fitz Maur Ariocarpus trigonus F A C Weber K Schum Ariocarpus scaphirostris Boed und die Hybriden Ariocarpus drabii Halda amp Sladk Ariocarpus dubniorum Halda amp MalinaBotanische Geschichte Bearbeiten nbsp Zeichnung aus Scheidweilers Erstbeschreibung der Gattung von 1838 nbsp Zeichnung aus Lemaires Beschreibung der Gattung von 1839 nbsp Engelmanns Darstellung von Ariocarpus fissuratus aus dem Jahr 1859Henri Guillaume Galeotti 1814 1858 der sich seit Ende 1835 in Mexiko aufhielt fand die ersten Pflanzen in den Spalten von Porphyrfelsen bei San Luis Potosi in Hohenlagen von 2300 bis 2400 Metern Er schickte sie an seinen belgischen Auftraggeber Philippe Marie Guillaume Vandermaelen 1795 1869 nach Brussel Michael Joseph Francois Scheidweiler erkannte 1838 dass es sich um eine bisher unbeschriebene Pflanzengattung handelte und beschrieb sie als Ariocarpus retusus Charles Lemaire der die Veroffentlichung Scheidweilers vermutlich nicht kannte beschrieb 1839 die Art unter dem neuen Namen Anhalonium prismaticum nach Pflanzen aus der Sammlung von Hippolyte Boissel de Monville 20 Die zweite Art Ariocarpus kotschoubeyanus wurde vom bayrischen Naturforscher und Pflanzensammler Baron Wilhelm Friedrich von Karwinski 1799 1855 auf dessen zweiter Mexikoreise von 1840 bis 1843 bei San Luis Potosi entdeckt 1842 schickte er Exemplare an seinen Gonner Wassili Wiktorowitsch Kotschubei 1812 1850 und den Botanischen Garten in Sankt Petersburg Eines der Exemplare ging nach Paris wo es sogleich von Charles Lemaire als Anhalonium kotschoubeyanum beschrieben wurde Die Art blieb fast 50 Jahre verschollen bevor sie durch Frederic Albert Constantin Weber wiedergefunden wurde In seiner 1856 erschienenen Zusammenstellung der Kakteenarten der Vereinigten Staaten und der angrenzenden Gebiete beschrieb George Engelmann die heute als Ariocarpus fissuratus bekannte dritte Art der Gattung Er ordnete sie zunachst als Mammillaria fissuratus in die Gattung Mammillaria ein und stellte sie in die Untergattung Anhalonium 21 Drei Jahre spater nachdem er in Europa die bereits bekannten Arten studieren konnte gelangte er zur Auffassung dass eine eigenstandige Gattung Anhalonium gerechtfertigt sei 22 1893 folgte die Erstbeschreibung von Anhalonium trigonum durch Frederic Albert Constantin Weber die heutige Unterart Ariocarpus retusus subsp trigonus Die aufgrund der Prioritatsregel eigentlich unrechtmassige Gattungsbezeichnung Anhalonium blieb lange Zeit in Gebrauch obgleich nicht alle Botaniker die Gattung anerkannten William Botting Hemsley 1880 23 und Sereno Watson 1890 24 integrierten die bekannten Arten in die Gattung Mammillaria John Merle Coulters Verdienst war es fur die Art Anhalonium williamsii die neue Gattung Lophophora zu schaffen 25 Erst durch zwei unabhangig voneinander 1898 veroffentlichte Arbeiten von Karl Moritz Schumann bzw Charles Henry Thompson begann sich der korrekte Gattungsname Ariocarpus gegen Ende des 19 Jahrhunderts durchzusetzen Nathaniel Lord Britton und Joseph Nelson Rose erkannten 1922 im dritten Band ihrer Monographie The Cactaceae schliesslich mit Ariocarpus retusus Ariocarpus fissuratus und Ariocarpus kotschoubeyanus drei Arten der Gattung an 26 1930 erganzte Friedrich Bodeker die bekannten Arten um die Beschreibung von Ariocarpus scapharostrus 27 Von Ende der 1950er bis Mitte der 1960er Jahre fuhrte Edward Frederick Anderson im Rahmen seiner Promotion umfangreiche Untersuchungen an den Gattungen Ariocarpus Roseocactus Neogomesia Lophophora Pelecyphora und Obregonia durch die unter anderem zu einer umfassenden Revision der Gattung Ariocarpus fuhrten In seinen Untersuchungen richtete er sein Augenmerk insbesondere auf die 1925 durch Alwin Berger von Ariocarpus abgespaltene Gattung Roseocactus 28 sowie auf die 1941 von Marcelino Castaneda mit Unterstutzung von William Taylor Marshall beschriebene Gattung Neogomesia 29 Ariocarpus agavoides Anderson gelangte zur Auffassung dass die beiden Gattungen Roseocactus und Neogomesia nicht zu rechtfertigen seien und reduzierte die Anzahl der Arten auf sechs Neubeschreibungen von Ende der 1980er und Anfang der 1990er Jahre von Ariocarpus fissuratus var hintonii durch Wolfgang Hermann Stuppy und Nigel Paul Taylor 30 und Ariocarpus bravoanus durch Anderson und Hector Manuel Hernandez 31 sowie neuere Feldstudien veranlassten Anderson und seinen Co Autor Walter Alfred Fitz Maurice 1987 zu einer erneuten Begutachtung der Gattung deren Ergebnis bisher allgemein anerkannt ist Die nur ein Jahr spater veroffentlichte Bearbeitung der Gattung durch Josef Jakob Halda in der er eine alte Idee von Marshall wieder aufgriff und die Gattungen Obregonia Strombocactus und Pelecyphora als Untergattungen von Ariocarpus behandelte 32 blieb unbeachtet und wird durch die aktuellen Forschungsergebnisse nicht unterstutzt Gefahrdung BearbeitenDurch illegales Sammeln an ihren naturlichen Standorten und den Handel mit ihnen sind zahlreiche Arten der Gattung in ihrem Bestand gefahrdet Auf Vorschlag der Vereinigten Staaten wurden 1981 zunachst die beiden Arten Ariocarpus agavoides und Ariocarpus scaphirostris in den Anhang I des Washingtoner Artenschutz Ubereinkommens aufgenommen 33 Zwei Jahre spater folgte ebenfalls auf Antrag der Vereinigten Staaten Ariocarpus trigonus 34 Die Evaluierung des weltweiten Handels mit Kakteen durch Sara Oldfield 35 fuhrte schliesslich dazu dass die Niederlande beantragten alle Arten der Gattung Ariocarpus in den Anhang I aufzunehmen 36 Die 1992 in Kyōto tagende CITES Konferenz nahm diesen Antrag an Seit dem 11 Juni 1992 ist daher die gesamte Gattung durch das Washingtoner Artenschutz Ubereinkommen geschutzt 37 Fur einige Arten gibt es in der Roten Liste gefahrdeter Arten der IUCN Angaben uber den Gefahrdungsstatus Die Unterart Ariocarpus bravoanus subsp bravoanus gilt als vom Aussterben bedroht Critically Endangered 38 die Unterart Ariocarpus bravoanus subsp hintonii und die Arten Ariocarpus agavoides sowie Ariocarpus scaphirostris werden als gefahrdet Vulnerable angesehen 39 40 41 Ariocarpus kotschoubeyanus wird als Art der Vorwarnliste Near Threatened eingestuft 42 Ariocarpus retusus und die Unterart Ariocarpus retusus subsp trigonus gelten in der Natur nicht als gefahrdet Least Concern LC 43 44 Traditionelle Nutzung BearbeitenDie in Mexiko ansassigen Volker gewinnen aus den Wurzeln der Pflanzen einen Schleimstoff den sie als Leim zur Reparatur von Tonwaren einsetzen Auf diese Nutzung verweist auch der haufig anzutreffende Trivialname Chaute der so viel wie Leim bedeutet Verschiedene Arten werden medizinisch genutzt Sie werden zur Behandlung von Prellungen Wunden und Bissen sowie zur Linderung von Fieber und rheumatische Beschwerden eingesetzt Einheimische Laufer kauen die Pflanzen oder trinken ein daraus hergestelltes Mittel um ihre Ausdauer zu erhohen Die Huichol und die Tarahumara furchten sie als falschen Peyotl Kaktus der Menschen verruckt macht 45 Nachweise BearbeitenLiteratur Bearbeiten Edward F Anderson Das grosse Kakteen Lexikon Eugen Ulmer KG Stuttgart 2005 ISBN 3 8001 4573 1 S 71 75 Edward F Anderson A Revision of Ariocarpus Cactaceae I The Status of the Proposed Genus Roseocactus In American Journal of Botany Band 47 Nummer 7 1960 S 582 589 JSTOR Edward F Anderson A Revision of Ariocarpus Cactaceae II The Status of the Proposed Genus Neogomesia In American Journal of Botany Band 49 Nummer 6 Teil 1 1962 S 615 622 JSTOR Edward F Anderson A Revision of Ariocarpus Cactaceae III Formal Taxonomy of the Subgenus Roseocactus In American Journal of Botany Band 50 Nummer 7 1963 S 724 732 JSTOR Edward F Anderson A Revision of Ariocarpus Cactaceae IV Formal Taxonomy of the Subgenus Ariocarpus In American Journal of Botany Band 51 Nummer 2 1964 S 144 151 JSTOR Edward F Anderson W A Fitz 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lloydii In Lloydia Band 32 Nummer 3 1969 S 392 394 W W Speir V Mihranian J L McLaughlin Cactus Alkaloids VII Isolation of Hordenine and N Methyl 3 4 Dimethoxy b Phenethylamine from Ariocarpus trigonus In Lloydia Band 33 1970 S 15 18 D G Norquist J L McLaughlin Cactus alkaloids VIII Isolation of N Methyl 3 4 Dimethoxy b Phenethylamine from ariocarpus fissuratus var fissuratus In Journal of Pharmaceutical Sciences Band 59 Nummer 12 1970 S 1840 1841 doi 10 1002 jps 2600591231 J M Neal J L McLaughlin Cactus alkaloids IX Isolation of N Methyl 3 4 Dimethoxy b Phenethylamine and N Methyl 4 Methoxy b Phenethylamine from Ariocarpus retusus In Lloydia Band 33 1970 S 395 396 J M Neal P T Sato C L Johnson J L McLaughlin Cactus alkaloids X Isolation of Hordenine and N Methyltyramine from Ariocarpus kotschoubeyanus In Journal of Pharmaceutical Sciences Band 60 Nummer 3 1971 S 477 478 doi 10 1002 jps 2600600334 Jan G Bruhn Phenethylamines of Ariocarpus scapharostrus In Phytochemistry Band 14 Nummer 11 1975 S 2509 2510 doi 10 1016 0031 9422 75 80379 7 Xorge A Dominguez Rafael H Ramirez Olga Lock Ugaz Jesus Garcia D Roger Ketcham Chemical study of the cactus Ariocarpus retusus In Planta Medica Band 16 Nummer 2 1968 S 182 183 doi 10 1055 s 0028 1099897 Edward F Anderson A Revision of Ariocarpus Cactaceae III Formal Taxonomy of the Subgenus Roseocactus S 726 Edward F Anderson A Revision of Ariocarpus Cactaceae I The Status of the Proposed Genus Roseocactus 1960 S 586 Tania Hernandez Hernandez Hector M Hernandez J Arturo De Nova Raul Puente Luis E Eguiarte Susana Magallon Phylogenetic relationships and evolution of growth form in Cactaceae Caryophyllales Eudicotyledoneae In American Journal of Botany Band 98 Nummer 1 2011 S 44 61 doi 10 3732 ajb 1000129 M J Scheidweiler Descriptio diagnostica nonnullarum Cactearum quae a domino Galeotti in provinciis Potosi et Guanaxato regni Mexicani inveniuntur In Bulletins de l Academie Royale des Sciences et des Belles Lettres de Bruxelles Band 5 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