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Amphimoschus ist eine ausgestorbene Gattung der Stirnwaffentrager Sie lebte im Unteren und Mittleren Miozan von vor rund 20 bis 13 Millionen Jahren Der Verbreitungsschwerpunkt befand sich im heutigen West und Mitteleuropa wo Fossilien der Gattung von mehr als 50 Fundstellen uberliefert sind Einzelne Nachweise stammen auch aus Ostasien Das Fundmaterial besteht weitgehend aus Gebiss und Schadelresten Es zeigt einen mittelgrossen Vertreter der Stirnwaffentrager an der allerdings nicht uber Stirnwaffen in Form von Hornern oder Geweih verfugte Charakteristisch sind vor allem der kraftige Schadelbau die verlangerten oberen Eckzahne und ein komplexerer dritter unterer Mahlzahn Die Verwandtschaftsverhaltnisse von Amphimoschus waren lange Zeit ungeklart Neuere stammesgeschichtliche Untersuchungen verweisen die Form in die Nahe des heutigen Gabelbocks oder an die Basis der Entwicklung der Horntrager Die Gattung wurde im Jahr 1873 wissenschaftlich eingefuhrt Heute sind zwei Arten anerkannt AmphimoschusGebissfragmente von Amphimoschus Typusserie mit A als Lectotyp und B und C als ParalectotypenZeitliches AuftretenUnteres bis Mittleres Miozan Orleanium bis Astaracium 20 bis 12 6 Mio JahreFundorteEuropaSystematikLaurasiatheriaPaarhufer Artiodactyla Wiederkauer Ruminantia Stirnwaffentrager Pecora incertae sedisAmphimoschusWissenschaftlicher NameAmphimoschusBourgeois 1873 Inhaltsverzeichnis 1 Merkmale 2 Fossilfunde 3 Palaobiologie 4 Systematik 5 Literatur 6 Einzelnachweise 7 WeblinksMerkmale Bearbeiten nbsp Schadel von AmphimoschusAmphimoschus war ein mittelgrosser Vertreter der Stirnwaffentrager der ein geschatztes Korpergewicht von 40 kg aufwies Er ist von zahlreichem Gebiss und Schadelmaterial uberliefert von dem aber das wenigste vollstandig erhalten blieb Dem gegenuber sind Teile des postcranialen Skeletts selten Das vorhandene Fundmaterial reprasentiert Individuen verschiedener Altersstufen Der Schadel war massiv gebaut Die Nasenbeine verliefen schmal und langgestreckt und hatten etwas gebogene Seitenkanten Der Kontakt mit dem Stirnbein war gerade Ein seitlicher Fortsatz des Nasenbeins bildete den oberen Rand der Orbita Mit dem Tranenbein stand es nicht in Verbindung da vor den Augenfenstern eine kleine Lucke auftrat Auf dem Tranenbein fehlte die Fossa lacrimale eine Vertiefung fur den Tranensack Dafur kam eine fur Hirsche typische gedoppelte Tranenoffnung am Rand der Orbita vor wahrend Horntrager haufig nur eine einfache haben Das Foramen infraorbitale war weit und in Langsrichtung gestreckt Sein ausserer Rand lag oberhalb der Vorderkante des zweiten Pramolaren die innere Offnung am Kontakt vom zweiten zum dritten Pramolaren Einige Individuen wiesen oberhalb der Orbita kraftige Wulste auf die im Innern aus spongiosem Material bestanden Eindeutige Hinweise auf Stirnwaffen gibt es bei Amphimoschus jedoch nicht Verschiedentlich trat vor den Augenoffnungen auch eine weitere Erhohung auf Der Oberkiefer endete hinter dem letzten Mahlzahn Die Jochbogen waren von kraftigem Bau der hintere Ansatz am Jochbein bog leicht zuruck Auf den Scheitelbeinen erhob sich ein massiver Scheitelkamm der nach hinten bis zum Querwulst des Hinterhauptsbeines reichte und mit diesem einen Knoten formte Das Hinterhauptsbein selbst war sehr hoch mit einem deutlich vorstehenden Querwulst Die Gelenkflachen zur Aufnahme der Halswirbelsaule wiesen eine dreieckige Form auf An der Schadelbasis bestanden verlangerte Paukenblasen 1 2 3 nbsp Unterkiefer von AmphimoschusDer Unterkiefer ist haufig mit dem horizontalen Knochenkorper erhalten Dieser nahm vom vordersten zum hintersten Backenzahn an Hohe zu wies aber eine leicht konvex ausgebeulte Unterkante auf In Aufsicht von oben verschlankte der Ast nach vorn zu Das grosse und oval geformte Foramen mentale lag im Bereich der Symphyse welche am vorderen Ende die beiden Kieferhalften miteinander verbindet Die Fossa masseterica war nur schwach eingedellt und wurde in ihrem vorderen Bereich durch einen kleinen Knochenwulst angezeigt Etwa in der Mitte des Unterkiefers trat eine kraftige Rippe auf die als Ansatz fur den Masseter Muskel diente Das Foramen mandibulae verlief in einer Linie mit den Molaren Es hatte eine grosse und tiefe Form Der Kronenfortsatz stieg gerade auf und war gerundet Ihn trennte eine tiefe Furche vom Gelenkfortsatz Letzterer stand bei ausgewachsenen Individuen leicht ausserhalb der Achse des entsprechenden Unterkieferastes 2 Vom Gebiss ist weitgehend die hintere Bezahnung bekannt Jedoch sind auch die Eckzahne uberliefert Der obere war stark vergrossert und deutlich gekrummt zur Spitze hin bekam er einen dreieckigen Querschnitt Seine Wurzel verlief in einem grossen Bogen durch den Oberkiefer Sowohl im oberen als auch im unteren Gebiss trennte ein deutliches Diastema den Eckzahn von der hinteren Zahnreihe Die Lucke entsprach in etwa der Lange der jeweiligen Pramolarenreihe Im Oberkiefer verlief der Bereich stark nach oben eingedellt wie es von heutigen Hausrindern bekannt ist aber abweichend von den Moschustieren mit ihrem geraden Verlauf Im Unterkiefer war hier ein scharfer Grat ausgebildet Die hintere Zahnreihe begann jeweils mit dem zweiten Pramolaren der erste war demnach nicht mehr ausgebildet Auffallend ist die zunehmende Molarisierung der Pramolaren vom vordersten zum hintersten Zahn Dadurch anderte sich ihr Querschnitt im Oberkiefer von einer Ovalform am zweiten zu einer Dreiecksform am vierten Alle Pramolaren wiesen jeweils eine hohe Spitze auf die lippenseitig stand Die Molaren waren typisch fur viele Stirnwaffentrager deutlich selenodont gebaut also mit mondsichelartig verlaufenden Zahnschmelzleisten In der Regel wiesen die Molaren zwei Leistenpaare auf Eine Ausnahme bildete der letzte untere Molar der eine dritte Leiste besass Seine Lange betrug dadurch 1 8 bis 2 0 cm wahrend die vorderen beiden Mahlzahne in der Regel zwischen 1 2 und 1 4 cm lang wurden Die oberen Molaren hingegen verloren vom ersten zum dritten Zahn an Komplexitat Sie massen ebenfalls zwischen 1 2 und 1 4 cm in der Lange Die jeweiligen Leisten der Mahlzahne waren mit Hockern verbunden die im nicht abgekauteten Zustand vergleichsweise weit aufragten so dass hohe Zahnkronen entstanden An den unteren Mahlzahne setzte am vorderen Zahnrand ein deutliches Cingulid an ein niedriger Zahnschmelzwulst 4 2 Fossilfunde Bearbeiten nbsp Fossilfundstellen von AmphimoschusFunde von Amphimoschus sind uberwiegend aus West und Mitteleuropa uberliefert Insgesamt sind mehr als 50 Fundstellen bekannt die entsprechendes Fossilmaterial lieferten Diese verteilen sich uber Frankreich dem sudlichen Deutschland der Schweiz und Tschechien In Frankreich stammt ein Grossteil aller bekannten Reste aus einem Gebiet sudwestlich von Paris das die Departements Maine et Loire Indre et Loire Loir et Cher und Loiret einschliesst Hier befindet sich mit Thenay auch die Typusfundstelle der Gattung Abgetrennt davon sind einzelne weitere Funde aus dem sudwestfranzosischen Departement Gers bekannt Deutsche und schweizerische Fundpunkte beschranken sich weitgehend auf das Gebiet des Molassebeckens und der nordlich daran angrenzenden Mittelgebirge wie der Frankischen Alb 5 Jedoch ist mit dem Tagebau Hambach in der Niederrheinischen Bucht ein sehr weit nordlich gelegener Fundpunkt erreicht 6 Zeitlich reichen die Funde vom Unteren Miozan bis in das Mittlere Miozan was die chronostratigraphischen Abschnitte vom Orleanium bis zum Astaracium umfasst Der absolutchronologische Zeitraum grenzt sich dadurch auf 20 bis rund 13 Millionen Jahren ein Die altesten Funde kamen bisher in Chilleurs aux Bois im Departement Loiret zu Tage und bestehen aus einzelnen Kieferfragmenten und isolierten Zahnen Ahnlich alt oder unwesentlich junger durften die Reste von Wildensbuch bei Trullikon im Kanton Zurich sein die neben umfangreichem Zahnmaterial auch einige Schadel einschliessen Die jungsten Fossilien sind in Griesbeckerzell und Hohenraunau im Regierungsbezirk Schwaben aufgedeckt worden sie setzen sich weitgehend nur aus einzelnen Zahnen zusammen Bedeutendes Schadelmaterial liegt aus Artenay im Departement Loiret aus Kapfnach im Kanton Zurich und aus Langenau in Baden Wurttemberg vor 7 4 2 Unabhangig von den europaischen Funden wurden vereinzelt auch Reste von Amphimoschus aus Ostasien berichtet so aus den chinesischen Provinzen Jiangsu und Gansu 8 9 Aus letzterer kam aus der Region Xishuigou recht umfangreiches Material zum orschein das Schadel und Gebissreste einschliesst Es lagerte in der Tiejianggou Formation und ist zwischen 19 7 und 17 Millionen Jahre alt 3 Einige weitere Angaben entstammen aber weitgehend Faunenlisten und das zugehorige Fundmaterial wurde bisher nicht in umfangreichere Aufarbeitungen einbezogen so dass unklar bleibt ob es sich tatsachlich um Amphimoschus handelt 2 Ebenso wurde in einem Konferenzbeitrag aus dem Jahr 2013 auf ein Schadel aus Taiwan verwiesen 10 Palaobiologie Bearbeiten nbsp fragmentierter Schadel eines Jungtiers von AmphimoschusAufgrund des zahlreichen Fundmaterials das Individuen in unterschiedlichen Entwicklungsstadien einschliesst lasst sich die Individualentwicklung nachvollziehen Ein Schadel von Langenau weist bis auf den durchgebrochenen ersten Molaren noch die Backenzahne des Milchgebisses auf und gehort im Vergleich mit heutigen Wiederkauern wohl zu einem dreimonatigen Jungtier Von der gleichen Fundstelle liegt ein Schadel mit einem durchbrochenen dritten Molaren vor der dementsprechend einem zweijahrigen Tier zuordbar ist Hier zeigt sich zusatzlich dass sich der massige Scheitelkamm erst spater herausbildete Andere Funde ausgewachsener Tiere lassen wiederum einzelne Zahne missen so bei einem Schadel aus Wildensbuch Dies konnte auf Pathologien oder den Verlust der Zahne im Verlauf des Lebens schliessen lassen Das gleiche Exemplar besitzt zudem kraftige Wulstbildungen auf der Stirn oberhalb der Orbita Ahnliches ist von den Muntjakhirschen bekannt bei denen diese Wulste in Verbindung mit ihren Geweihen stehen Bisher ist jedoch von Amphimoschus keine Stirnwaffe uberliefert 2 Anhand der Backenzahne mit ihren moderat hohen Zahnkronen und dem typisch selenodonten Kauflachenmuster wird auf eine Ernahrung bei Amphimoschus von weicher browsing bis gemischter Pflanzenkost mixed feeder ausgegangen mit ersterer in den eher feuchten Landschaften wie sie im Miozan des heutigen Molassegebietes bestanden mit letzterer moglicherweise in den karstigen Regionen der heutigen Mittelgebirge 5 2 An dem Mittelhandknochen eines Individuums aus Langenau ist die sagittale Knochenleiste der unterem Gelenkflache nur wenig erhaben Es kann daher vermutet werden dass Amphimoschus nur wenig zu Prellsprungen befahigt war die vor allem von den Springbocken ausgeubt werden 7 Systematik BearbeitenPhylogenetische Stellung von Amphimoschus innerhalb der Stirnwaffentrager nach Li et al 2021 3 Ruminantia Tragulidae Pecora Amphitragulus Giraffidae Antilocapridae Dremotherium Ampelomeryx Cervidae Amphimoschus Moschidae BovidaeVorlage Klade Wartung StylePhylogenetische Stellung von Amphimoschus innerhalb der Stirnwaffentrager nach Mennecart et al 2021 2 Ruminantia Tragulidae Pecora Amphitragulus Dremotherium Ampelomeryx Amphimoschus Antilocapridae Giraffidae Cervidae Bovidae MoschidaeVorlage Klade Wartung 3 Vorlage Klade Wartung 4 Vorlage Klade Wartung 5Vorlage Klade Wartung StyleAmphimoschus ist eine ausgestorbene Gattung aus der Ordnung der Paarhufer Artiodactyla Innerhalb dieser kann sie aufgrund des Baus der Gliedmassen mit den beiden vollstandig verwachsenen mittleren Mittelhand und Mittelfussknochen aber auch dem vergrosserten hinteren unteren Pramolaren und der vollstandigen Selenodontie der Mahlzahne in die Gruppe der Stirnwaffentrager Pecora eingereiht werden In der Vergangenheit wurden verschiedene Verwandtschaftsverhaltnisse postuliert Die weiterfuhrenden Einschatzungen basierten zumeist auf Zahnmerkmalen da Schadelmaterial erst relativ spat bekannt wurde Bei diesen macht wiederum das Fehlen von Stirnwaffen eine genauere Zuweisung schwierig 1 Unter anderem schien eine engere Bindung an die Hoplitomerycidae moglich wobei Amphimoschus als Vorfahr von Hoplitomeryx angenommen wurde einem Tier mit zwei Hornpaaren einem zusatzlichen mittleren Horn und verlangerten oberen Eckzahnen Die Verwandtschaft wurde teilweise mit der Ausbildung einer dritten Leiste mit einem gedoppelten mondsichelformigen Verlauf des Zahnschmelzes auf dem unteren hintersten Mahlzahn erklart 7 11 Andere Autoren vermuteten Beziehungen zum Umfeld der Hirsche Cervidae oder der Horntrager Bovidae 12 6 Letzteres wurde in einer phylogenetischen Studie aus dem Jahr 2021 favorisiert Als Hinweise hierfur gelten die Aufwolbung uber den Augen bei einzelnen Individuen die moglicherweise eine initiale Hornentwicklung anzeigen Auch der Wulst vor den Augen der bei verschiedenen fruhen Horntragern ebenfalls besteht konnte ein Indiz dafur sein 3 Eine weitere phylogenetische Untersuchung aus dem gleichen Jahr an zahlreichem Fossilmaterial vom Amphimoschus erbrachte hingegen eine nahere Verwandtschaft zu den Gabelhorntragern Antilocapridae die heute lediglich mit dem Gabelbock Antilocapra in Nordamerika vertreten sind allerdings uber einen auf dem Kontinent reichhaltigen Fossilbericht bis in das Untere Miozan hinein verfugen Dadurch traten sowohl die ersten Vertreter der Gabelhorntrager als auch Amphimoschus etwa zeitgleich auf Hochstwahrscheinlich wanderten die Gabelhorntrager aus Eurasien nach Nordamerika ein da bisher keine alteren Stirnwaffentrager auf dem Doppelkontinent gefunden wurden Die mogliche Beziehung zwischen Amphimoschus und den Gabelhorntragern druckt sich vor allem in der Struktur des Innenohrs aus etwa bei dem Gleichgewichtsorgan oder den Bogengangen Es finden sich daruber hinaus auch einzelne Hinweise in der Topographie der Kauoberflachen der hinteren Backenzahne Des Weiteren unterscheidet sich Amphimoschus von fruhen Angehorigen der Verwandtschaft der Hirsche in der hoheren Anzahl von Windungen der Gehorschnecke 2 75 gegenuber 2 0 2 nbsp Das von Louis Bourgeois 1873 publizierte Originalfundmaterial Amphimoschus Nr 3 bildet heute den LectotypDie Gattung Amphimoschus wurde im Jahr 1873 von Louis Bourgeois wissenschaftlich erstbeschrieben Als Basis fur seine Beschreibung dienten ihm einzelne Zahne ein Unterkieferfragment ein unteres Oberarmfragment und ein Mittelfussknochen aus Thenay im zentralen Frankreich Bourgeois legte hierbei aber keinen Holotypus fest 13 Erst im Jahr 2021 wurde mit dem bereits von Bourgeois abgebildeten Unterkieferfragment Exemplarnummer MNHN FP 876 ein Lectotyp ausgewahlt Dieser besteht aus einem rechten Ast mit der erhaltenen Zahnreihe vom dritten Pramolaren bis zum zweiten Molaren und zusatzlich noch den Alveolen des Eckzahns und des zweiten Pramolaren Gemeinsam mit weiteren Paralectotypen verschiedenen Zahnen und Kieferfragmenten kam dieser in der Formation Sables et Marnes du Blesois zu Tage und weist ein Alter von 16 5 bis 15 5 Millionen Jahren auf 2 Die Bezeichnung Amphimoschus bezieht sich auf die vom Bourgeois vermutete nahere Verwandtschaft zu den Moschustieren Moschidae Mit Amphimoschus ponteleviensis stellte Bourgeois eine Art auf deren Artepitheton auf die nahe zur Fundstelle gelegenen Stadt Pontlevoy verweist 13 Eine weitere Art beschrieben Li Yi Kun und Kollegen im Jahr 2021 mit Amphimoschus xishuiensis deren Belegmaterial aus dem ostlichen Asien stammt Dadurch sind heute zwei eindeutige Vertreter der Gattung anerkannt 3 Amphimoschus ponteleviensis Bourgeois 1873 Amphimoschus xishuiensis Li Mennecart Aiglstorfer Ni Li amp Tao 2021Bereits im Jahr 1838 hatte Hermann von Meyer eine Art namens Cervus lunatus erwahnt die er mit einzelnen Zahnen aus Kapfnach in der Schweiz in Verbindung brachte Jedoch weder beschrieb er die Funde genauer noch bildete er sie ab 14 Folgende Untersuchungen erbrachten in Kapfnach neben einzelnen Zahnen von eindeutigen Vertretern der Hirsche auch solche die zu Amphimoschus zu stellen sind Hans Georg Stehlin vereinte daher im Jahr 1925 Cervus lunatus mit Amphimoschus Unabhangig davon wies Lucien Mayet bereits 1908 mit Amphimoschus artenensis eine weitere Art aus Artenay im nord zentralen Frankreich aus und grundete sie auf einzelnen Unterkieferresten 15 Von diesen beiden Arten reprasentierte Amphimoschus ponteleviensis die jungere und grossere Form Weitere Unterschiede wurden in der Kronenhohe der Backenzahne und in einzelnen Zahnmerkmalen herausgearbeitet Im Zuge einer Revision der Gattung durch ein Forscherteam um Bastien Mennecart im Jahr 2021 unter Berucksichtigung von mehr als 250 Fundobjekten und 780 Zahnen von verschiedenen Fundstellen konnten aber keine signifikanten Differenzen zwischen Amphimoschus ponteleviensis und Amphimoschus artenensis festgestellt werden Eine im Jahr 2010 anhand von Unterkiefervariationen postulierte Art Amphimoschus elegans die allerdings nie beschrieben wurde 16 stellt moglicherweise ein Verwechslung mit Amphitragulus dar einem relativ urtumlichen Stirnwaffentrager aus dem Oligozan Europas 2 Literatur BearbeitenLi Yi Kun Bastien Mennecart Manuela Aiglstorfer Ni Xi Jun Li Qiang Tao Deng The early evolution of cranial appendages in Bovioidea revealed by new species of Amphimoschus Mammalia Ruminantia from Cina In Zoological Journal of the Linnean Society 2021 doi 10 1093 zoolinnean zlab053 Bastien Mennecart Gregoire Metais Loic Costeur Leonard Ginsburg Gertrud E Rossner Reassessment of the enigmatic ruminant Miocene genus Amphimoschus Bourgeois 1873 Mammalia Artiodactyla Pecora In PLoS ONE Band 16 Nr 1 2021 S e0244661 doi 10 1371 journal pone 0244661Einzelnachweise Bearbeiten a b Bastien Mennecart Loic Costeur First description of the skull of Amphimoschus Mammalia Bovidae and taxonomy of the genus In Mesogee Bulletin du Museum d histoire naturelle de Marseille Band 66 2010 S 71 docplayer fr a b c d e f g h i j k Bastien Mennecart Gregoire Metais Loic Costeur Leonard Ginsburg Gertrud E Rossner Reassessment of the enigmatic ruminant Miocene genus Amphimoschus Bourgeois 1873 Mammalia Artiodactyla Pecora In PLoS ONE Band 16 Nr 1 2021 S e0244661 doi 10 1371 journal pone 0244661 a b c d e Li Yi Kun Bastien Mennecart Manuela Aiglstorfer Ni Xi Jun Li Qiang Tao Deng The early evolution of cranial appendages in Bovioidea revealed by new species of Amphimoschus Mammalia Ruminantia from Cina In Zoological Journal of the Linnean Society 2021 doi 10 1093 zoolinnean zlab053 a b Volker J Sach Elmar P J Heizmann Stratigraphie und Saugetierfaunen der Brackwassermolasse in der Umgebung von Ulm Sudwestdeutschland In Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde Serie B 310 2001 S 1 95 a b Thomas M Kaiser Gertrud E Rossner Dietary resource partitioning in ruminant communities of Miocene wetland and karst palaeoenvironments in Southern Germany In Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology Band 252 2007 S 424 439 doi 10 1016 j palaeo 2007 04 013 a b Thomas Mors Fritz von der Hocht Bertram Wutzler Die erste Wirbeltierfauna aus der miozanen Braunkohle der Niederrheinischen Bucht Ville Schichten Tagebau Hambach In Palaontologische Zeitschrift Band 74 Nr 1 2 2000 S 145 170 a b c J Leinders Hoplitomerycidae fam nov Ruminantia Mammalia from Neogene fissure fillings in Gargano Italy Part 1 The cranial osteology of Hoplitomeryx gen nov and a discussion on the classification of pecoran families In Scripta Geologica Band 70 1984 S 1 51 Li Chuankuei Lin Yipu Gu Yumin Hou Lianhai Wu WEenyu Qiu Zhuding The Aragonian vertebrate fauna of Xiacaowan Jiangsu 1 A brief introduction to the fossil localities and preliminary report on the new material In Vertebrata Palasiatica Band 21 1983 S 313 327 Wang Ban Yue Qiu Zhan Xiang Wang Xiao Ming Xie Guang Pu Xie Jun Yi W Downs Qiu Zhu Ding Deng Tao Cenozoic stratigraphy in Danghe area Gansu province and uplift of Tibetan Plateau In Vertebrata Palasiatica Band 41 Nr 19 2003 S 66 75 Gertrud E Rossner Eva V Barmann Nicola S Heckeberg Robert J Asher Dirk Erpenbeck Gert Worheide On the phylogenetic position of the hornless pecoran Amphimoschus an example of arising challenges with the incorporation of fossils in extant combined frameworks In Zitteliana An International Journal of Palaeontology and Geobiology Series B 31 2013 S 30 Bastien Mennecart Damien Becker Jean Pierre Berger Mandible shape of ruminants between phylogeny and feeding habits In Ricardo Evandro Mendes Hrsg Ruminants anatomy behavior and diseases New York 2012 S 205 229 Alan W Gentry Gertrud E Rossner Elmar P J Heizmann Suborder Ruminantia In Gertrud E Rossner Kurt Heissig Hrsg The Miocene land mammals of Europe Munchen 1999 S 225 249 a b L A Bourgeois Note sur l Amphimoschus ponteleviensis In Journal de Zoologie Band 2 1873 S 235 236 biodiversitylibrary org Hermann von Meyer Mitteilung an Prof Bronn gerichtet In Neues Jahrbuch fur Mineralogie Geognosie Geologie und Petrefaktenkunde 1938 S 413 418 biodiversitylibrary org Lucien Mayet Etude des mammiferes miocenes des 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