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Lotka Volterra Gleichungen Die auch als Räuber Beute Gleichungen bekannt sind ein System aus zwei nicht linearen gekoppe

Lotka-Volterra-Gleichungen

Die Lotka-Volterra-Gleichungen (auch als Räuber-Beute-Gleichungen bekannt) sind ein System aus zwei nicht-linearen, gekoppelten Differentialgleichungen erster Ordnung. Sie beschreiben die Wechselwirkung von Räuber- und Beutepopulationen. Mit Räubern und Beute sind zwei Klassen von Lebewesen gemeint, deren eine sich von der anderen ernährt. Aufgestellt wurden die Gleichungen 1925 von Alfred J. Lotka und, unabhängig davon, 1926 von Vito Volterra. Wesentliche Eigenschaften der Lösungen dieser Gleichungen sind als Lotka-Volterra-Regeln bekannt.

Die Ratengleichungen lauten

mit den Bezeichnungen

Anzahl der Beutelebewesen zeitabhängig
Reproduktionsrate der Beute ohne Störung und bei großem Nahrungsangebot konstant
Fressrate der Räuber pro Beutelebewesen = Sterberate der Beute pro Räuber konstant
Anzahl der Räuber zeitabhängig
Sterberate der Räuber, wenn keine Beute vorhanden ist konstant
Reproduktionsrate der Räuber pro Beutelebewesen konstant

Die Lotka-Volterra-Gleichungen sind eine wichtige Grundlage der Theoretischen Biologie, und darin insbesondere der Populationsdynamik. Bei den Räubern und der Beute muss es sich nicht unbedingt nur um Tiere oder einzelne Arten handeln; prinzipiell ist das Modell auf Gilden anwendbar – siehe z. B. Volterras Fischereidaten. Die Anwendbarkeit der Lotka-Volterra-Gleichungen hängt dabei davon ab, inwieweit die Begründung des mathematischen Modells im Einzelfall zutrifft.

Begründung des mathematischen Modells Bearbeiten

Volterra begründet sein Gleichungssystem folgendermaßen:

  • Die Populationszahlen der Beute bzw. der Räuber seien mit bzw. bezeichnet.
  • Die ungestörten Wachstumsraten pro Zeitspanne seien und , wobei die Vorzeichen noch nicht fest liegen.
  • Die (mittlere) Anzahl der Begegnungen zwischen Beute und Räuber pro Zeitspanne ist mit einer positiven reellen Zahl , die innerhalb eines Biotops als konstant angenommen wird, aber im Allgemeinen vom Biotop abhängt.
  • Eine genügend große Zahl Begegnungen haben im Mittel einen Effekt auf die Populationszahl . Bei den Beutelebewesen ist das ohne weiteres klar: Eine Begegnung mit einem Räuber führt mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit dazu, dass die Beute gefressen wird. Dagegen ist die Auswirkung einer Begegnung auf die Zahl der Räuber nur indirekt, aber jedenfalls positiv; für die Modellbildung wird auch bei den Räubern eine sofortige Auswirkung auf die Populationszahl unterstellt.

Zusammengenommen führt das zu den Gleichungen

Division durch führt zu den Gleichungen

Setzt man

und führt den Grenzübergang durch, so erhält man die Lotka-Volterra-Gleichungen in der eingangs genannten Form.

Mathematische Behandlung Bearbeiten

Natürlich war auch Volterra klar, dass die zeitabhängigen Populationszahlen und nur ganzzahlige Werte annehmen können und daher als Funktionen von entweder konstant oder nicht differenzierbar sind. Aber bei großen Populationszahlen ist der durch Übergang zum kontinuierlichen Modell gemachte relative Fehler gering. Der Vorteil der zweidimensionalen Lotka-Volterra-Gleichung ist jedoch, dass einige Aussagen mathematisch beweisbar sind, die einen interessanten Bezug zu realen Daten haben, wie weiter unten beschrieben ist.

Zur mathematischen Behandlung von Lotka-Volterra-Systemen benutzt man heute meist die etwas einfachere Notation

wobei positive Konstanten sind und die Anzahl der Beutetiere und die Anzahl der Raubtiere (predators) bezeichnen.

Konstante Lösungen Bearbeiten

Die konstanten Lösungen (auch Gleichgewichtspunkte oder kritische Punkte genannt) erhält man, indem man die rechten Seiten der Lotka-Volterra-Gleichungen gleich Null setzt:

Es gibt also genau zwei konstante Lösungen, nämlich den trivialen Gleichgewichtspunkt und den inneren Gleichgewichtspunkt

Ein erstes Integral Bearbeiten

Eine Methode zum Auffinden nicht-konstanter Lösungen besteht darin, ein erstes Integral, also eine Invariante der Bewegung, zu suchen. Volterra findet eine solche auf folgendem Weg: Multipliziert man die erste Grundgleichung mit und die zweite mit , und addiert anschließend die beiden Gleichungen, so verschwinden die Terme mit dem Produkt , und man erhält

Durch Multiplikation der ersten Grundgleichung mit und der zweiten mit und anschließender Addition kommt man zu

Die numerisch berechneten Phasenraumtrajektorien zeigen einen Fixpunkt, um welchen Räuber- und Beute-Populationen zyklisch schwanken. Dabei bewegen sich die Lösungen gegen den Uhrzeigersinn auf den Niveaulinien von .

Subtraktion dieser beiden Gleichungen ergibt

Durch Integration dieser letzten Gleichung erreicht man schließlich die Beziehung

Umgekehrt kann man die totale Ableitung der so definierten Funktion nach berechnen:

so gelangt man ebenfalls zu der Aussage, dass auf den Lösungen der Grundgleichungen konstant (invariant) ist; eine Lösung der Lotka-Volterra-Gleichung kann also ihre Niveaulinien von nicht verlassen.

Ein anderer Weg zum Auffinden einer Invarianten der Bewegung besteht darin, die Lotka-Volterra-Gleichungen mit Hilfe eines eulerschen Multiplikators in eine exakte Differentialgleichung umzuformen und diese dann zu integrieren.

Stabilität Bearbeiten

Da als erstes Integral auch eine Ljapunow-Funktion ist, und da am inneren Gleichgewichtspunkt ein striktes lokales Minimum besitzt, folgt aus dem ersten Kriterium von Ljapunow, dass dieser Gleichgewichtspunkt stabil ist.

Die Lotka-Volterra-Gesetze Bearbeiten

Mit Hilfe des ersten Integrals beweist Volterra drei mathematische Eigenschaften der Lösungen („Gesetze“) der Lotka-Volterra-Gleichungen, deren biologischen Interpretationen als Lotka-Volterra-Regeln Verbreitung gefunden haben.

Aus dem Randverhalten der Funktion kann man schließen, dass keine Trajektorie, die einen Punkt im ersten Quadranten

besitzt, diesen verlässt: der erste Quadrant ist invariant. Die Lotka-Volterra-Gesetze gelten allgemein für maximale Lösungen der Lotka-Volterra-Gleichungen in diesem Quadranten; stirbt eine der beiden Tierklassen aus, so wird dieser Quadrant verlassen und die Lotka-Volterra-Gesetze verlieren ihre Gültigkeit.

Periodizität Bearbeiten

Die Populationen über der Zeit aufgetragen ergeben das Bild einer Sinus-ähnlichen Schwingung mit einer Phasenverschiebung zwischen der Jäger- und der der Beutepopulation

Da die Funktion im Quadranten strikt konvex ist und ihr Minimum im inneren Gleichgewichtspunkt annimmt, bilden die Niveaulinien von geschlossene Kurven im Phasenraum. Da jede Lösung in einer Niveauline von enthalten sein muss, folgt aus der Eindeutigkeit und einer Betrachtung des lokalen Richtungsfeldes die Periodizität der Lösungen.

Erhaltung der Mittelwerte Bearbeiten

Aus der Periodizität der Lösungen folgt mit ein paar Zeilen Rechnung das

Das bedeutet, die zeitlichen Mittelwerte erfüllen die Gleichungen

Auf den ersten Blick verwirrend ist hier, dass der Mittelwert der Beutetierpopulation nur von Sterbe- und Fressrate der Raubtierpopulation und nicht von der Reproduktionsrate der Beutetiere abhängt. Dagegen ist der Mittelwert der Raubtierpopulation nur von Reproduktions- und Sterberate der Beutetierpopulation und nicht von Fress- und Sterberate der Raubtiere abhängig. Dabei ist die gleichgewichtige Anzahl der Beute umso höher, je ungünstiger die Parameter für die Raubtiere sind. Die gleichgewichtige Anzahl der Räuber ist dagegen umso höher, je günstiger die Parameter für die Beutetiere sind.

Verständlich wird diese Eigenschaft des Lotka-Volterra-Modells, wenn man sich die in der mathematischen Begründung zur Anwendung kommende Modellbildung ansieht: die Kontrolle über die Populationszahl der einen Tierklasse obliegt hier ausschließlich der jeweils anderen Klasse.

Störung der Mittelwerte Bearbeiten

Das wegen seiner biologischen Interpretation interessanteste dieser Gesetze ist das

Tatsächlich beweist Volterra eine quantitative Version: Ist die Zerstörungsrate der Beutelebewesen, und die Zerstörungsrate der Räuber, so sind die Mittelwerte für die Lösungen der gestörten Lotka-Volterra-Gleichungen

Das bedeutet: die über eine Lotka-Volterra-Periode gemittelte Anzahl der Beutelebewesen steigt genau dann an, wenn die Räuber dezimiert werden – ziemlich unabhängig von einer Dezimierung der Beute, solange diese nicht ausgerottet wird. Umgekehrt sinkt die mittlere Anzahl der Räuber immer dann, wenn die Beutelebewesen dezimiert werden, und dieses Absinken hängt nicht davon ab, wie stark die Räuber zusätzlich dezimiert werden (solange diese nicht ausgerottet werden).

Erweiterungen Bearbeiten

In der theoretischen Ökologie bilden die Lotka-Volterra-Gleichungen den Ausgangspunkt zur Entwicklung komplexerer Modelle, von denen einige bereits in Volterras Buch beschrieben sind.

Intraspezifische Konkurrenzterme Bearbeiten

Eine erste Erweiterung der Lotka-Volterra-Gleichungen entsteht durch Subtraktion von Termen proportional zu bzw. , die die intraspezifische Konkurrenz modellieren. Es gibt verschiedene Möglichkeiten, die Form und der neu hinzugekommenen Terme zu begründen:

  • Mit den empirischen Untersuchungen zur Bevölkerungsentwicklung nach Pierre-François Verhulst, siehe logistische Gleichung.
  • Durch die Annahme, die (ungestörte) Wachstumsrate einer Population sei proportional zur Differenz zwischen einer Kapazitätsgrenze und der tatsächlichen Populationszahl.
  • Durch eine Analyse des Einflusses von intraspezifischen Begegnungen auf die Populationszahl ähnlich Volterras Begründung des Terms zur Modellierungen der interspezifischen Konkurrenz: Eine intraspezifische Begegnung ist mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit eine Konkurrenz um eine Ressource, bei der ein Individuum den Kürzeren zieht.

Die daraus entstehenden Lotka-Volterra-Konkurrenzgleichungen der Theoretischen Biologie sind ein klassischer Ansatz zur Beschreibung der Dynamik einer stark vereinfachten Biozönose, bestehend aus einer nachwachsenden Ressource und mindestens 2 darum konkurrierender Arten:

wobei a,b exponentielle Wachstumsraten sind und die m (mortality rate) Sterberaten darstellen. Die zu einem Zeitpunkt verfügbare Ressourcenmenge wird angenommen als:

Numerisch berechnete Trajektorie für ein Lotka-Volterra-System mit intraspezifischer Konkurrenz. Das System konvergiert zu einem Fixpunkt hin.

Damit ergibt sich:

durch Ausmultiplizieren und Ersetzung der Koeffizienten

kommt man zu Gleichungen der Form

die wiederum zwei Gleichgewichtslagen zulassen: den trivialen Gleichgewichtspunkt , und den inneren Gleichgewichtspunkt , der durch ein lineares Gleichungssystem gegeben ist:

Durch Lösen dieses Gleichungssystems findet man den Gleichgewichtspunkt

der unter der Bedingung im ersten Quadranten liegt.

Zu diesem erweiterten Lotka-Volterra-Systems gibt es auch eine Ljapunow-Funktion:

mit der die Voraussetzungen des Zweiten Kriteriums von Ljapunow für den Gleichgewichtspunkt erfüllt sind. Daraus folgt, dass dieser Gleichgewichtspunkt jetzt asymptotisch stabil ist.

Mehr als zwei Klassen von Lebewesen Bearbeiten

Ein großer Teil von Volterras Buch bezieht sich auf Erweiterungen seines Systems auf mehr als zwei Klassen von Lebewesen, die in unterschiedlichen Weisen miteinander interagieren.

Anwendungen Bearbeiten

Fischereidaten Bearbeiten

In der Einleitung zu Volterras Buch findet sich eine Tabelle, die zu den Jahren 1905 und 1910–1923 und zu drei Fischereihäfen jeweils den prozentualen Anteil der Knorpelfische (Sélaciens), also insbesondere der Haie, am gesamten Fischfang des Fischereihafens enthält:

1905 1910 1911 1912 1913 1914 1915 1916 1917 1918 1919 1920 1921 1922 1923
Trieste – 5,7 8,8 9,5 15,7 14,6 7,6 16,2 15,4 – 19,9 15,8 13,3 10,7 10,2
Fiume – – – – - 11,9 21,4 22,1 21,2 36,4 27,3 1600 15,9 14,8 10,7
Venise 21,8 – – – - – – - – – 30,9 25,3 25,9 26,8 26,6

Diese Statistiken zeigen in den Jahren 1915 bis 1920, als der Fischfang im Mittelmeer wegen des Ersten Weltkriegs weniger intensiv war, einen erhöhten Anteil an Raubfischen, der dann mit der Intensivierung der Fischerei nach 1920 wieder zurückgeht. Das dritte Lotka-Volterra-Gesetz, die Verschiebung der Mittelwerte, bietet hierfür eine plausible Erklärung.

Medizinische Epidemiologie Bearbeiten

In der Theoretischen Biologie sowie in der medizinischen Epidemiologie finden Modelle vom Lotka-Volterra-Typ zur Beschreibung der Ausbreitungsprozesse von Krankheiten Verwendung. Einige Beispiele finden sich in SI-Modell, SIR-Modell und SIS-Modell.

Wirtschaftswissenschaften Bearbeiten

Dem Goodwin-Modell zur Erklärung von Konjunkturschwankungen liegen Lotka-Volterra-Gleichungen zugrunde, wobei der Lohnquote die Rolle des Räubers und der Beschäftigungsquote die Rolle der Beute zukommt.

Gerold Blümle entwickelte ein Konjunkturmodell, in dem (mathematisch) der Investitionsquote die Rolle der Raubtiere zukommt, und der Streuung oder Varianz der Gewinne die Rolle der Beutetiere. Bei Frank Schohl kommt der Varianz der Renditenänderungen der Unternehmen die Rolle der Raubtiere, der Varianz der Angebotsänderungen der Unternehmen die Rolle der Beutetiere zu.

Literatur Bearbeiten

  • Alfred J. Lotka: Analytical Theory of Biological Populations. Plenum Press, New York NY u. a. 1998, ISBN 0-306-45927-2, englische Übersetzung der beiden Bände
    • Théorie analytique des associations biologiques (= Exposés de biométrie et de statistique biologique. Bd. 4 = Actualités scientifiques et industrielles. Bd. 187). Première partie: Principes. Hermann, Paris 1934.
    • Théorie analytique des associations biologiques. Deuxième partie: Analyse démographique avec application particulière à l’espèce humaine (= Exposés de biométrie et de statistique biologique. Bd. 12 = Actualités scientifiques et industrielles. Bd. 780). Hermann, Paris 1939.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Elements of Physical Biology. 1925, S. 115
  2. Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi. In: Mem. R. Accad. Naz. dei Lincei. Ser. VI, vol. 2, 31-113.
  3. Gerold Blümle: Wachstum und Konjunktur bei Differenzgewinnen - Ein Schumpeter-Modell der wirtschaftlichen Entwicklung. In: H. J. Ramser, Hajo Riese (Hrsg.) Beiträge zur angewandten Wirtschaftsforschung. Gottfried Bombach zum 70. Geburtstag. Berlin 1989, S. 13–37. Dargestellt auch in Frank Schohl: Die markttheoretische Erklärung der Konjunktur. Schriften zur angewandten Wirtschaftsforschung. Tübingen 1999.
  4. Frank Schohl: Die markttheoretische Erklärung der Konjunktur. Schriften zur angewandten Wirtschaftsforschung. Tübingen 1999, S. 232.
  • Vito Volterra: Leçons sur la Théorie Mathématique de la Lutte pour la Vie. Gauthier-Villars, 1931; autorisierter Nachdruck: Éditions Jaques Gabay, 1990, ISBN 2-87647-066-7
  1. chap. I, sec. II. Deux espèces dont l’une dévore l’autre
  2. S. 14
  3. S. 14f
  4. S. 15
  5. S. 15–27
  6. S. 15–19
  7. S. 2 ff.
  8. S. 2
  • James D. Murray: Mathematical Biology I: An Introduction. 3. Auflage. Springer, 2008, ISBN 978-0-387-95223-9
  1. S. 79
  • Günther J. Wirsching: Gewöhnliche Differentialgleichungen. Eine Einführung mit Beispielen, Aufgaben und Musterlösungen. Teubner, Wiesbaden 2006, ISBN 978-3-519-00515-5
  1. Beispiel 4.2, S. 65 ff.
  2. S. 67–70
  3. S. 80 ff.
  4. S. 82

Weblinks Bearbeiten

  • Nicolas Bacaër, Christina Binder: Eine kurze Geschichte der mathematischen Populationsdynamik. ISBN 979-10-343-7393-2. PDF, 2021.
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Die Lotka Volterra Gleichungen auch als Rauber Beute Gleichungen bekannt sind ein System aus zwei nicht linearen gekoppelten Differentialgleichungen erster Ordnung Sie beschreiben die Wechselwirkung von Rauber und Beutepopulationen Mit Raubern und Beute sind zwei Klassen von Lebewesen gemeint deren eine sich von der anderen ernahrt V 1 Aufgestellt wurden die Gleichungen 1925 von Alfred J Lotka 1 und unabhangig davon 1926 von Vito Volterra 2 Wesentliche Eigenschaften der Losungen dieser Gleichungen sind als Lotka Volterra Regeln bekannt Die Ratengleichungen lauten d N 1 d t N 1 ϵ 1 g 1 N 2 d N 2 d t N 2 ϵ 2 g 2 N 1 displaystyle frac mathrm d N 1 mathrm d t N 1 epsilon 1 gamma 1 N 2 qquad frac mathrm d N 2 mathrm d t N 2 epsilon 2 gamma 2 N 1 mit den Bezeichnungen V 2 N 1 N 1 t displaystyle N 1 N 1 t Anzahl der Beutelebewesen zeitabhangigϵ 1 gt 0 displaystyle epsilon 1 gt 0 Reproduktionsrate der Beute ohne Storung und bei grossem Nahrungsangebot konstantg 1 gt 0 displaystyle gamma 1 gt 0 Fressrate der Rauber pro Beutelebewesen Sterberate der Beute pro Rauber konstantN 2 N 2 t displaystyle N 2 N 2 t Anzahl der Rauber zeitabhangigϵ 2 gt 0 displaystyle epsilon 2 gt 0 Sterberate der Rauber wenn keine Beute vorhanden ist konstantg 2 gt 0 displaystyle gamma 2 gt 0 Reproduktionsrate der Rauber pro Beutelebewesen konstantDie Lotka Volterra Gleichungen sind eine wichtige Grundlage der Theoretischen Biologie und darin insbesondere der Populationsdynamik Bei den Raubern und der Beute muss es sich nicht unbedingt nur um Tiere oder einzelne Arten handeln prinzipiell ist das Modell auf Gilden anwendbar siehe z B Volterras Fischereidaten Die Anwendbarkeit der Lotka Volterra Gleichungen hangt dabei davon ab inwieweit die Begrundung des mathematischen Modells im Einzelfall zutrifft Inhaltsverzeichnis 1 Begrundung des mathematischen Modells 2 Mathematische Behandlung 2 1 Konstante Losungen 2 2 Ein erstes Integral 2 3 Stabilitat 3 Die Lotka Volterra Gesetze 3 1 Periodizitat 3 2 Erhaltung der Mittelwerte 3 3 Storung der Mittelwerte 4 Erweiterungen 4 1 Intraspezifische Konkurrenzterme 4 2 Mehr als zwei Klassen von Lebewesen 5 Anwendungen 5 1 Fischereidaten 5 2 Medizinische Epidemiologie 5 3 Wirtschaftswissenschaften 6 Literatur 7 Einzelnachweise 8 WeblinksBegrundung des mathematischen Modells BearbeitenVolterra begrundet sein Gleichungssystem folgendermassen V 3 Die Populationszahlen der Beute bzw der Rauber seien mit N 1 displaystyle N 1 nbsp bzw N 2 displaystyle N 2 nbsp bezeichnet Die ungestorten Wachstumsraten pro Zeitspanne d t displaystyle mathrm d t nbsp seien l 1 displaystyle lambda 1 nbsp und l 2 displaystyle lambda 2 nbsp wobei die Vorzeichen noch nicht fest liegen Die mittlere Anzahl der Begegnungen zwischen Beute und Rauber pro Zeitspanne d t displaystyle mathrm d t nbsp ist a N 1 N 2 displaystyle alpha N 1 N 2 nbsp mit einer positiven reellen Zahl a displaystyle alpha nbsp die innerhalb eines Biotops als konstant angenommen wird aber im Allgemeinen vom Biotop abhangt Eine genugend grosse Zahl n displaystyle n nbsp Begegnungen haben im Mittel einen Effekt b i displaystyle beta i nbsp auf die Populationszahl N i displaystyle N i nbsp Bei den Beutelebewesen ist das ohne weiteres klar Eine Begegnung mit einem Rauber fuhrt mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit dazu dass die Beute gefressen wird Dagegen ist die Auswirkung einer Begegnung auf die Zahl der Rauber nur indirekt aber jedenfalls positiv fur die Modellbildung wird auch bei den Raubern eine sofortige Auswirkung auf die Populationszahl unterstellt Zusammengenommen fuhrt das zu den Gleichungen d N 1 l 1 N 1 d t a N 1 N 2 b 1 n d t und d N 2 l 2 N 2 d t a N 1 N 2 b 2 n d t displaystyle mathrm d N 1 lambda 1 N 1 mathrm d t alpha N 1 N 2 frac beta 1 n mathrm d t quad mbox und quad mathrm d N 2 lambda 2 N 2 mathrm d t alpha N 1 N 2 frac beta 2 n mathrm d t nbsp Division durch d t displaystyle mathrm d t nbsp fuhrt zu den Gleichungen d N 1 d t l 1 N 1 a N 1 N 2 b 1 n und d N 2 d t l 2 N 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Volterra Gleichung ist jedoch dass einige Aussagen mathematisch beweisbar sind die einen interessanten Bezug zu realen Daten haben wie weiter unten beschrieben ist Zur mathematischen Behandlung von Lotka Volterra Systemen benutzt man heute meist die etwas einfachere Notation M 1 d N d t N a b P d P d t P c N d displaystyle frac mathrm d N mathrm d t N a bP quad frac mathrm d P mathrm d t P cN d nbsp wobei a b c d displaystyle a b c d nbsp positive Konstanten sind und N t displaystyle N t nbsp die Anzahl der Beutetiere und P t displaystyle P t nbsp die Anzahl der Raubtiere predators bezeichnen Konstante Losungen Bearbeiten Die konstanten Losungen auch Gleichgewichtspunkte oder kritische Punkte genannt erhalt man indem man die rechten Seiten der Lotka Volterra Gleichungen gleich Null setzt N a b P 0 P c N d 0 displaystyle N a bP 0 qquad P cN d 0 nbsp Es gibt also genau zwei konstante Losungen namlich den trivialen Gleichgewichtspunkt 0 0 displaystyle 0 0 nbsp und den inneren Gleichgewichtspunkt N P d c a b displaystyle N P left frac d c frac a b right nbsp Ein erstes Integral Bearbeiten Eine Methode zum Auffinden nicht konstanter Losungen besteht darin ein erstes Integral also eine Invariante der Bewegung zu suchen Volterra findet eine solche auf folgendem Weg V 4 Multipliziert man die erste Grundgleichung mit c displaystyle c nbsp und die zweite mit b displaystyle b nbsp und addiert anschliessend die beiden Gleichungen so verschwinden die Terme mit dem Produkt N P displaystyle NP nbsp und man erhalt c d N d t b d P d t a c N b d P displaystyle c frac mathrm d N mathrm d t b frac mathrm d P mathrm d t ac N bd P nbsp Durch Multiplikation der ersten Grundgleichung mit d N displaystyle d N nbsp und der zweiten mit a P displaystyle a P nbsp und anschliessender Addition kommt man zu d N d N d t a P d P d t a c N b d P displaystyle frac d N frac mathrm d N mathrm d t frac a P frac mathrm d P mathrm d t ac N bd P nbsp nbsp Die numerisch berechneten Phasenraumtrajektorien zeigen einen Fixpunkt um welchen Rauber und Beute Populationen zyklisch schwanken Dabei bewegen sich die Losungen gegen den Uhrzeigersinn auf den Niveaulinien von V displaystyle V nbsp Subtraktion dieser beiden Gleichungen ergibt c d N d t d N d N d t b d P d t a P d P d t 0 displaystyle c frac mathrm d N mathrm d t frac d N frac mathrm d N mathrm d t b frac mathrm d P mathrm d t frac a P frac mathrm d P mathrm d t 0 nbsp Durch Integration dieser letzten Gleichung erreicht man schliesslich die Beziehung V N P c N d ln N b P a ln P displaystyle V N P c N d ln N b P a ln P nbsp const Umgekehrt kann man die totale Ableitung der so definierten Funktion V displaystyle V nbsp nach t displaystyle t nbsp berechnen d d t V N P V N P N d N d t V N P P d P d t c d N N a b P b a P P c N d 0 displaystyle begin aligned frac mathrm d mathrm d t V N P amp frac partial V N P partial N cdot frac mathrm d N mathrm d t frac partial V N P partial P cdot frac mathrm d P mathrm d t amp 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Informationen die du hier suchst konnen sich also auch im anderen Artikel befinden Gerne kannst du dich an der betreffenden Redundanzdiskussion beteiligen oder direkt dabei helfen die Artikel zusammenzufuhren oder besser voneinander abzugrenzen Anleitung Mit Hilfe des ersten Integrals V displaystyle V nbsp beweist Volterra V 5 drei mathematische Eigenschaften der Losungen Gesetze der Lotka Volterra Gleichungen deren biologischen Interpretationen als Lotka Volterra Regeln Verbreitung gefunden haben Aus dem Randverhalten der Funktion V displaystyle V nbsp kann man schliessen dass keine Trajektorie die einen Punkt im ersten Quadranten Q N P N gt 0 P gt 0 N 1 N 2 N 1 gt 0 N 2 gt 0 displaystyle Q N P N gt 0 P gt 0 N 1 N 2 N 1 gt 0 N 2 gt 0 nbsp besitzt diesen verlasst der erste Quadrant ist invariant Die Lotka Volterra Gesetze gelten allgemein fur maximale Losungen der Lotka Volterra Gleichungen in diesem Quadranten stirbt eine der beiden Tierklassen aus so wird dieser Quadrant verlassen und die Lotka Volterra Gesetze verlieren ihre Gultigkeit Periodizitat Bearbeiten nbsp Die Populationen uber der Zeit aufgetragen ergeben das Bild einer Sinus ahnlichen Schwingung mit einer Phasenverschiebung zwischen der Jager und der der BeutepopulationDa die Funktion V displaystyle V nbsp im Quadranten Q displaystyle Q nbsp strikt konvex ist und ihr Minimum im inneren Gleichgewichtspunkt annimmt bilden die Niveaulinien von V displaystyle V nbsp geschlossene Kurven im Phasenraum Da jede Losung in einer Niveauline von V displaystyle V nbsp enthalten sein muss folgt aus der Eindeutigkeit und einer Betrachtung des lokalen Richtungsfeldes die Periodizitat der Losungen V 6 W 2 Loi du cycle periodique Les fluctuations des deux especes sont periodique Gesetz der periodischen Zykel Die Schwankungen der beiden Klassen sind periodisch Erhaltung der Mittelwerte Bearbeiten Aus der Periodizitat der Losungen folgt mit ein paar Zeilen Rechnung das Loi de la conservation des moyennes Les moyennes pendant une periode des nombres des individus des deux especes sont independent des conditions initiales et egales aux nombres qui correspondent a l etat stationnaire pour les valeurs donnees des coefficients d accroissement ϵ 1 ϵ 2 displaystyle epsilon 1 epsilon 2 nbsp et des coefficients de voracite g 1 g 2 displaystyle gamma 1 gamma 2 nbsp Gesetz der Erhaltung der Mittelwerte Die zeitlichen Mittelwerte uber eine Periode der Individuenzahlen der beiden Klassen hangen nicht von den Anfangsbedingungen ab und sind gleich den Anzahlen des Gleichgewichtszustands fur die gegebenen Wachstumskoeffizienten ϵ 1 ϵ 2 displaystyle epsilon 1 epsilon 2 nbsp und die Fresskoeffizienten g 1 g 2 displaystyle gamma 1 gamma 2 nbsp Das bedeutet die zeitlichen Mittelwerte erfullen die Gleichungen N 1 ϵ 2 g 2 und N 2 ϵ 1 g 1 displaystyle overline N 1 frac epsilon 2 gamma 2 quad mbox und quad overline N 2 frac epsilon 1 gamma 1 nbsp dd Auf den ersten Blick verwirrend ist hier dass der Mittelwert der Beutetierpopulation N 1 t displaystyle N 1 t nbsp nur von Sterbe und Fressrate der Raubtierpopulation und nicht von der Reproduktionsrate der Beutetiere abhangt Dagegen ist der Mittelwert der Raubtierpopulation N 2 t displaystyle N 2 t nbsp nur von Reproduktions und Sterberate der Beutetierpopulation und nicht von Fress und Sterberate der Raubtiere abhangig Dabei ist die gleichgewichtige Anzahl der Beute umso hoher je ungunstiger die Parameter fur die Raubtiere sind Die gleichgewichtige Anzahl der Rauber ist dagegen umso hoher je gunstiger die Parameter fur die Beutetiere sind Verstandlich wird diese Eigenschaft des Lotka Volterra Modells wenn man sich die in der mathematischen Begrundung zur Anwendung kommende Modellbildung ansieht die Kontrolle uber die Populationszahl der einen Tierklasse obliegt hier ausschliesslich der jeweils anderen Klasse Storung der Mittelwerte Bearbeiten Das wegen seiner biologischen Interpretation interessanteste dieser Gesetze ist das Loi de la perturbation des moyennes Si l on detruit les deux especes uniformement et proportionnellement aux nombres de leurs individus assez peu pour que les fluctuations subsistent la moyenne du nombres des individus de l espece devoree croit et celles de l espece devorant diminue Gesetz der Storung der Mittelwerte Werden die beiden Tierklassen gleichmassig und proportional zur Populationsgrosse dezimiert und ist die Rate der Dezimierung der Beute kleiner als deren Reproduktionsrate so wachst der Mittelwert der Beutepopulation und der Mittelwert der Rauberpopulation sinkt Tatsachlich beweist Volterra eine quantitative Version Ist a displaystyle alpha nbsp die Zerstorungsrate der Beutelebewesen und b displaystyle beta nbsp die Zerstorungsrate der Rauber so sind die Mittelwerte fur die Losungen der gestorten Lotka Volterra Gleichungen N 1 ϵ 2 b g 2 und N 2 ϵ 1 a g 1 displaystyle overline N 1 frac epsilon 2 beta gamma 2 quad mbox und quad overline N 2 frac epsilon 1 alpha gamma 1 nbsp dd Das bedeutet die uber eine Lotka Volterra Periode gemittelte Anzahl der Beutelebewesen steigt genau dann an wenn die Rauber dezimiert werden ziemlich unabhangig von einer Dezimierung der Beute solange diese nicht ausgerottet wird Umgekehrt sinkt die mittlere Anzahl der Rauber immer dann wenn die Beutelebewesen dezimiert werden und dieses Absinken hangt nicht davon ab wie stark die Rauber zusatzlich dezimiert werden solange diese nicht ausgerottet werden Erweiterungen BearbeitenIn der theoretischen Okologie bilden die Lotka Volterra Gleichungen den Ausgangspunkt zur Entwicklung komplexerer Modelle von denen einige bereits in Volterras Buch beschrieben sind Intraspezifische Konkurrenzterme Bearbeiten Eine erste Erweiterung der Lotka Volterra Gleichungen entsteht durch Subtraktion von Termen proportional zu N 1 2 displaystyle N 1 2 nbsp bzw N 2 2 displaystyle N 2 2 nbsp die die intraspezifische Konkurrenz modellieren W 3 Es gibt verschiedene Moglichkeiten die Form a 1 N 1 2 displaystyle alpha 1 N 1 2 nbsp und a 2 N 2 2 displaystyle alpha 2 N 2 2 nbsp der neu hinzugekommenen Terme zu begrunden Mit den empirischen Untersuchungen zur Bevolkerungsentwicklung nach Pierre Francois Verhulst siehe logistische Gleichung Durch die Annahme die ungestorte Wachstumsrate einer Population sei proportional zur Differenz zwischen einer Kapazitatsgrenze und der tatsachlichen Populationszahl Durch eine Analyse des Einflusses von intraspezifischen Begegnungen auf die Populationszahl ahnlich Volterras Begrundung des Terms zur Modellierungen der interspezifischen Konkurrenz Eine intraspezifische Begegnung ist mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit eine Konkurrenz um eine Ressource bei der ein Individuum den Kurzeren zieht Die daraus entstehenden Lotka Volterra Konkurrenzgleichungen der Theoretischen Biologie sind ein klassischer Ansatz zur Beschreibung der Dynamik einer stark vereinfachten Biozonose bestehend aus einer nachwachsenden Ressource r displaystyle r nbsp und mindestens 2 darum konkurrierender Arten d N 1 d t N 1 a r m 1 N 1 displaystyle frac mathrm d N 1 mathrm d t N 1 ar m 1 N 1 nbsp d N 2 d t N 2 b r m 2 N 2 displaystyle frac mathrm d N 2 mathrm d t N 2 br m 2 N 2 nbsp wobei a b exponentielle Wachstumsraten sind und die m mortality rate Sterberaten darstellen Die zu einem Zeitpunkt verfugbare Ressourcenmenge wird angenommen als r m a x p N 1 q N 2 displaystyle r mathrm max pN 1 qN 2 nbsp nbsp Numerisch berechnete Trajektorie fur ein Lotka Volterra System mit intraspezifischer Konkurrenz Das System konvergiert zu einem Fixpunkt hin Damit ergibt sich d N 1 d t N 1 a r m a x p N 1 q N 2 m 1 N 1 displaystyle frac mathrm d N 1 mathrm d t N 1 a r mathrm max pN 1 qN 2 m 1 N 1 nbsp d N 2 d t N 2 b r m a x p N 1 q N 2 m 2 N 2 displaystyle frac mathrm d N 2 mathrm d t N 2 b r mathrm max pN 1 qN 2 m 2 N 2 nbsp durch Ausmultiplizieren und Ersetzung der Koeffizienten ϵ 1 a r m a x m 1 displaystyle epsilon 1 ar mathrm max m 1 nbsp g 1 a q displaystyle gamma 1 aq nbsp a 1 a p displaystyle alpha 1 ap nbsp ϵ 2 m 2 b r m a x displaystyle epsilon 2 m 2 br mathrm max nbsp g 2 b p displaystyle gamma 2 bp nbsp a 2 b q displaystyle alpha 2 bq nbsp kommt man zu Gleichungen der Form d N 1 d t N 1 ϵ 1 g 1 N 2 a 1 N 1 d N 2 d t N 2 ϵ 2 g 2 N 1 a 2 N 2 displaystyle begin aligned frac mathrm d N 1 mathrm d t amp N 1 epsilon 1 gamma 1 N 2 alpha 1 N 1 frac mathrm d N 2 mathrm d t amp N 2 epsilon 2 gamma 2 N 1 alpha 2 N 2 end aligned nbsp die wiederum zwei Gleichgewichtslagen zulassen den trivialen Gleichgewichtspunkt 0 0 displaystyle 0 0 nbsp und den inneren Gleichgewichtspunkt N 1 N 2 displaystyle N 1 N 2 nbsp der durch ein lineares Gleichungssystem gegeben ist a 1 g 1 g 2 a 2 N 1 N 2 ϵ 1 ϵ 2 displaystyle begin pmatrix alpha 1 amp gamma 1 gamma 2 amp alpha 2 end pmatrix begin pmatrix N 1 N 2 end pmatrix begin pmatrix epsilon 1 epsilon 2 end pmatrix nbsp Durch Losen dieses Gleichungssystems findet man den Gleichgewichtspunkt N 1 N 2 1 a 1 a 2 g 1 g 2 a 2 ϵ 1 g 1 ϵ 2 g 2 ϵ 1 a 1 ϵ 2 displaystyle begin pmatrix N 1 N 2 end pmatrix frac 1 alpha 1 alpha 2 gamma 1 gamma 2 begin pmatrix alpha 2 epsilon 1 gamma 1 epsilon 2 gamma 2 epsilon 1 alpha 1 epsilon 2 end pmatrix nbsp der unter der Bedingung g 2 ϵ 1 gt a 1 ϵ 2 displaystyle gamma 2 epsilon 1 gt alpha 1 epsilon 2 nbsp im ersten Quadranten liegt Zu diesem erweiterten Lotka Volterra Systems gibt es auch eine Ljapunow Funktion V N 1 N 2 g 2 N 1 N 1 ln N 1 g 1 N 2 N 2 ln N 2 displaystyle V N 1 N 2 gamma 2 N 1 N 1 ln N 1 gamma 1 N 2 N 2 ln N 2 nbsp mit der die Voraussetzungen des Zweiten Kriteriums von Ljapunow fur den Gleichgewichtspunkt N 1 N 2 displaystyle N 1 N 2 nbsp erfullt sind Daraus folgt dass dieser Gleichgewichtspunkt jetzt asymptotisch stabil ist W 4 Mehr als zwei Klassen von Lebewesen Bearbeiten Ein grosser Teil von Volterras Buch bezieht sich auf Erweiterungen seines Systems auf mehr als zwei Klassen von Lebewesen die in unterschiedlichen Weisen miteinander interagieren Anwendungen BearbeitenFischereidaten Bearbeiten In der Einleitung zu Volterras Buch V 7 findet sich eine Tabelle die zu den Jahren 1905 und 1910 1923 und zu drei Fischereihafen jeweils den prozentualen Anteil der Knorpelfische Selaciens also insbesondere der Haie am gesamten Fischfang des Fischereihafens enthalt 1905 1910 1911 1912 1913 1914 1915 1916 1917 1918 1919 1920 1921 1922 1923Trieste 5 7 8 8 9 5 15 7 14 6 7 6 16 2 15 4 19 9 15 8 13 3 10 7 10 2Fiume 11 9 21 4 22 1 21 2 36 4 27 3 160 0 15 9 14 8 10 7Venise 21 8 30 9 25 3 25 9 26 8 26 6 Cela prouve pendant la periode 1915 1920 ou la peche etait moins intense a cause de la guerre un accroissement relatif de la classe des Selaciens qui particulierement voraces se nourissent d autres poissons Les statistique inclinent donc a penser qu une diminution dans l intensite de la destruction favorise les especes les plus voraces V 8 Diese Statistiken zeigen in den Jahren 1915 bis 1920 als der Fischfang im Mittelmeer wegen des Ersten Weltkriegs weniger intensiv war einen erhohten Anteil an Raubfischen der dann mit der Intensivierung der Fischerei nach 1920 wieder zuruckgeht Das dritte Lotka Volterra Gesetz die Verschiebung der Mittelwerte bietet hierfur eine plausible Erklarung Medizinische Epidemiologie Bearbeiten In der Theoretischen Biologie sowie in der medizinischen Epidemiologie finden Modelle vom Lotka Volterra Typ zur Beschreibung der Ausbreitungsprozesse von Krankheiten Verwendung Einige Beispiele finden sich in SI Modell SIR Modell und SIS Modell Wirtschaftswissenschaften Bearbeiten Dem Goodwin Modell zur Erklarung von Konjunkturschwankungen liegen Lotka Volterra Gleichungen zugrunde wobei der Lohnquote die Rolle des Raubers und der Beschaftigungsquote die Rolle der Beute zukommt Gerold Blumle entwickelte ein Konjunkturmodell in dem mathematisch der Investitionsquote die Rolle der Raubtiere zukommt und der Streuung oder Varianz der Gewinne die Rolle der Beutetiere 3 Bei Frank Schohl kommt der Varianz der Renditenanderungen der Unternehmen die Rolle der Raubtiere der Varianz der Angebotsanderungen der Unternehmen die Rolle der Beutetiere zu 4 Literatur BearbeitenAlfred J Lotka Analytical Theory of Biological Populations Plenum Press New York NY u a 1998 ISBN 0 306 45927 2 englische Ubersetzung der beiden Bande Theorie analytique des associations biologiques Exposes de biometrie et de statistique biologique Bd 4 Actualites scientifiques et industrielles Bd 187 Premiere partie Principes Hermann Paris 1934 Theorie analytique des associations biologiques Deuxieme partie Analyse demographique avec application particuliere a l espece humaine Exposes de biometrie et de statistique biologique Bd 12 Actualites scientifiques et industrielles Bd 780 Hermann Paris 1939 Einzelnachweise Bearbeiten Elements of Physical Biology 1925 S 115 Variazioni e fluttuazioni del numero d individui in specie animali conviventi In Mem R Accad Naz dei Lincei Ser VI vol 2 31 113 Gerold Blumle Wachstum und Konjunktur bei Differenzgewinnen Ein Schumpeter Modell der wirtschaftlichen Entwicklung In H J Ramser Hajo Riese Hrsg Beitrage zur angewandten Wirtschaftsforschung Gottfried Bombach zum 70 Geburtstag Berlin 1989 S 13 37 Dargestellt auch in Frank Schohl Die markttheoretische Erklarung der Konjunktur Schriften zur angewandten Wirtschaftsforschung Tubingen 1999 Frank Schohl Die markttheoretische Erklarung der Konjunktur Schriften zur angewandten Wirtschaftsforschung Tubingen 1999 S 232 Vito Volterra Lecons sur la Theorie Mathematique de la Lutte pour la Vie Gauthier Villars 1931 autorisierter Nachdruck Editions Jaques Gabay 1990 ISBN 2 87647 066 7 chap I sec II Deux especes dont l une devore l autre S 14 S 14f S 15 S 15 27 S 15 19 S 2 ff S 2James D Murray Mathematical Biology I An Introduction 3 Auflage Springer 2008 ISBN 978 0 387 95223 9 S 79Gunther J Wirsching Gewohnliche Differentialgleichungen Eine Einfuhrung mit Beispielen Aufgaben und Musterlosungen Teubner Wiesbaden 2006 ISBN 978 3 519 00515 5 Beispiel 4 2 S 65 ff S 67 70 S 80 ff S 82Weblinks BearbeitenNicolas Bacaer Christina Binder Eine kurze Geschichte der mathematischen Populationsdynamik ISBN 979 10 343 7393 2 PDF 2021 Normdaten Sachbegriff GND 4137459 9 lobid OGND AKS LCCN sh85144322 Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Lotka Volterra Gleichungen amp oldid 233056721