Eltern-Kind-Konflikt

Der Eltern-Kind-Konflikt (aus dem Englischen Parent-offspring conflict (POC)) ist ein Ausdruck, der 1974 von Robert Trivers geprägt wurde. Es wird verwendet, um den evolutionären Konflikt zu beschreiben, der sich aus Unterschieden in dem optimalen Elternaufwand (aus dem Englischen „parental investment“ (PI)) in einen Nachkommen aus der Sicht des Elternteils und der Nachkommen ergibt.

POC tritt bei sexuell reproduzierenden Arten auf und basiert auf einem genetischen Konflikt: Eltern sind gleichermaßen mit jedem ihrer Nachkommen verwandt und es wird daher erwartet, dass sie ihre Investitionen unter ihnen ausgleichen. Nachkommen sind nur halb oder weniger mit ihren Geschwistern verwandt (und vollständig mit sich selbst verwandt), so dass sie versuchen, mehr PI zu bekommen, als die Eltern auch zum Nachteil ihrer Geschwister bieten sollen. POC ist jedoch durch die enge genetische Beziehung zwischen Eltern und Nachkommen begrenzt: Wenn ein Nachwuchs zusätzliche PI auf Kosten seiner Geschwister erhält, verringert er die Anzahl seiner überlebenden Geschwister. Daher verringert jedes Gen bei einem Nachwuchs, das zu zusätzlichem PI führt, (bis zu einem gewissen Grad) die Anzahl der überlebenden Kopien von sich selbst, die sich in Geschwistern befinden können. Wenn also die Kosten bei Geschwistern zu hoch sind, könnte ein solches Gen trotz des Nutzens für die Nachkommen ausgewählt werden. Das Problem der Festlegung, wie von einer Person erwartet wird, dass sie einen Verwandten gegen sich selbst abwägt, wurde von W. D. Hamilton 1964 im Rahmen der Verwandtenselektion untersucht. Hamiltons Regel besagt, dass altruistisches Verhalten positiv ausgewählt wird, wenn der Nutzen für den Empfänger multipliziert mit der genetischen Verwandtschaft des Empfängers mit dem Darsteller höher ist, als die Kosten für den Darsteller eines sozialen Aktes. Umgekehrt kann egoistisches Verhalten nur begünstigt werden, wenn Hamiltons Ungleichheit nicht befriedigt ist. Dies führt zu der Vorhersage, dass POC, wenn andere Dinge gleich sind, unter Halbgeschwistern (z. B. nicht verwandte Männer zeugen den aufeinanderfolgenden Nachwuchs einer Frau) stärker sein wird als unter Vollgeschwistern.

Ereignisse

Bei Pflanzen

Bei Pflanzen kann der POC über die Zuweisung von Ressourcen an die Brutmitglieder sowohl die Brutgröße (Anzahl der Samen, die innerhalb einer einzelnen Frucht gereift sind) als auch die Samengröße beeinflussen. In Bezug auf die Brutgröße wird die wirtschaftlichste Nutzung der mütterlichen Ressourcen erreicht, indem so viele Samen wie möglich in eine Frucht verpackt werden, d. h. die Verpackungskosten pro Saatgut minimiert werden. Im Gegensatz dazu profitieren die Nachkommen von einer geringen Anzahl von Samen pro Frucht, was den Geschwisterwettbewerb vor und nach der Streuung reduziert. Konflikte um die Samengröße entstehen, weil es in der Regel eine inverse exponentielle Beziehung zwischen Saatgutgröße und Fitness gibt, d. h. die Fitness eines Samens steigt mit einer abnehmenden Rate mit Ressourceninvestitionen, aber die Fitness des mütterlichen Elternteils hat ein Optimum, wie Smith und Fretwell zeigen. Die optimale Ressourceninvestition aus Sicht der Nachkommen wäre jedoch die Menge, die ihre integrative Fitness (direkte und indirekte Fitness) optimiert, die höher ist als das Optimum der Mutter.

Dieser Konflikt über die Ressourcenallokation manifestiert sich am offensichtlichsten in der Verringerung der Brutgröße (d. h. einer Abnahme des Anteils der Eizellen, die zu Samen gereift sind). Es kann davon ausgegangen werden, dass eine solche Reduzierung durch die Nachkommen verursacht wird: Wenn das Interesse des mütterlichen Elternteils so wenig Samen wie beobachtet produzieren würde, würde die Selektion die Produktion von zusätzlichen Eizellen, die nicht zu Samen reifen, nicht begünstigen. (Obwohl es andere Erklärungen für dieses Phänomen gibt, wie genetische Belastung, Ressourcenerschöpfung oder mütterliche Regulierung der Nachkommenqualität, konnten sie nicht durch Experimente gestützt werden.)

Es gibt mehrere Möglichkeiten, wie die Nachkommen die Ressourcenallokation väterlicherseits an Brutmitglieder beeinflussen können. Es gibt Beweise für Siblizid durch dominante Embryonen: Embryonen, die früh gebildet wurden, töten die verbleibenden Embryonen durch eine abbrechende Chemikalie. In Eichen verhindern früh befruchtete Eizellen die Befruchtung anderer Eizellen, indem sie das Eindringen des Pollenrohrs in den Embryosack hemmen. Bei einigen Arten hat der mütterliche Elternteil eine Postfertilisationsabtreibung weniger ausgesäter Hülsen entwickelt. Dennoch ist hier auch Betrug durch die Nachkommen möglich, nämlich durch späten Siblizid, wenn die Abtreibung nach der Befruchtung aufgehört hat.

Nach dem allgemeinen POC-Modell sollte die Reduzierung der Brutgröße – wenn sie durch POC verursacht wird – von der genetischen Verwandtschaft zwischen Nachkommen in einer Frucht abhängen. Tatsächlich ist die Abtreibung von Embryonen häufiger bei der Kreuzung als bei selbstbestäubenden Pflanzen (Samen in Kreuzbestäubungspflanzen sind weniger verwandt als bei selbstbestäubenden Pflanzen). Darüber hinaus wird das Niveau der Ressourcenwerbung durch die Nachkommen auch bei Kreuzbestäubungspflanzen erhöht: Es gibt mehrere Berichte, dass das durchschnittliche Gewicht von gekreuztem Saatgut größer ist als das von Saatgut, das durch Selbstdüngung erzeugt wird.

Bei Vögeln

Einige der frühesten Beispiele für Eltern-Nachkommen-Konflikte wurden bei Vogelbrut und insbesondere bei Greifvogelarten beobachtet. Während Elternvögel oft zwei Eier legen und versuchen, zwei oder mehr Junge großzuziehen, nimmt das stärkste Junge einen größeren Teil der von den Eltern mitgebrachten Nahrung ein und tötet oft die schwächeren Geschwister (Siblizid). Solche Konflikte wurden als treibende Kraft bei der Entwicklung der optimalen Kupplungsgröße bei Vögeln vorgeschlagen.

Beim Blaufußtölpel kommt es in Zeiten von Nahrungsknappheit zum Eltern-Nachwuchs-Konflikt. Wenn in einem bestimmten Jahr weniger Nahrung zur Verfügung steht, tötet das ältere, dominante Küken oft das jüngere Küken, indem es entweder direkt angreift oder es aus dem Nest drängt. Eltern versuchen, Siblizid zu verhindern, indem sie Nester mit steileren Seiten bauen und schwerere zweite Eier legen.

Bei Säugetieren

Noch bevor die POC-Theorie entstand, fanden Debatten darüber statt, ob Säuglinge sich selbst entwöhnen oder Mütter ihre Säuglinge aktiv entwöhnen. Darüber hinaus wurde diskutiert, ob mütterliche Ablehnungen die Unabhängigkeit von Säuglingen erhöhen. Es stellte sich heraus, dass sowohl Mutter als auch Kind zur Unabhängigkeit des Säuglings beitragen. Auf mütterliche Ablehnungen kann eine kurzfristige Zunahme des Säuglingskontakts folgen, aber sie führen schließlich zu einer langfristigen Abnahme des Kontakts, wie bei mehreren Primaten gezeigt wurde: Bei wilden Pavianen Säuglinge, die früh abgelehnt wurde beobachtetm dass sie häufig weniger Zeit mit Kontakt verbringen, während diejenigen, die nicht abgelehnt werden, viel länger in der Nähe ihrer Mutter bleiben. Auch bei wilden Schimpansen wird ein abrupter Anstieg der mütterlichen Ablehnungen und eine Abnahme des Mutter-Nachkommen-Kontakts festgestellt, wenn Mütter Östrus wieder aufnehmen und sich mit Männern paaren. Bei Rhesusaffen ist eine hohe Empfängniswahrscheinlichkeit in der folgenden Paarungssaison mit einer hohen Ablehnungsrate von Müttern verbunden. Ablehnung und Verhaltenskonflikte können in den ersten Lebensmonaten eines Säuglings auftreten und wenn die Mutter den Estrus wieder aufnimmt. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Fortpflanzung der Mutter durch die Interaktion mit ihren Nachkommen beeinflusst wird. Es besteht also das Potenzial für Konflikte um PI. Es wurde auch bei Rhesusaffen beobachtet, dass die Anzahl der Kontakte von Nachkommen signifikant höher ist als die Anzahl der Kontakte, die von der Mutter während einer Paarungssaison gemacht wurden, während das Gegenteil für die Anzahl der gebrochenen Kontakte gilt. Diese Tatsache deutet darauf hin, dass sich die Mutter den Kontaktforderungen der Nachkommen widersetzt, während die Nachkommen anscheinend mehr daran interessiert sind, Zeit im Kontakt zu verbringen. Im Alter von drei Monaten des Säuglings findet eine Verlagerung von der Mutter zum Säugling statt, die für die Aufrechterhaltung des Kontakts verantwortlich ist. Wenn das Kind also unabhängiger wird, erhöht sich sein Bemühen, die Nähe zu seiner Mutter aufrechtzuerhalten. Dies mag paradox klingen, wird aber deutlich, wenn man bedenkt, dass POC während der Periode der PI steigt. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass alle diese Ergebnisse mit der POC-Theorie übereinstimmen.

Man könnte beanstanden, dass die Zeit im Kontakt kein vernünftiges Maß für PI ist und dass zum Beispiel die Zeit für den Milchtransfer (Laktation) eine bessere wäre. Hier kann man argumentieren, dass Mutter und Kind unterschiedliche thermoregulatorische Bedürfnisse haben, da sie unterschiedliche Oberflächen-Volumen-Verhältnisse haben, was zu einem schnelleren Wärmeverlust bei Säuglingen im Vergleich zu Erwachsenen führt. Daher können Säuglinge empfindlicher auf niedrige Temperaturen reagieren als ihre Mütter. Ein Kind könnte versuchen, dies durch eine längere Kontaktzeit mit seiner Mutter zu kompensieren, was im Laufe der Zeit einen Verhaltenskonflikt auslösen könnte. Die Konsistenz dieser Hypothese wurde bei Japanmakaken gezeigt, bei denen sinkende Temperaturen zu höheren mütterlichen Abstoßungen und einer erhöhten Anzahl von Kontakten von Säuglingen führen.

Bei sozialen Insekten

Bei eusozialen Arten spielt der Eltern-Kind-Konflikt aufgrund der Haplodiploidie und der Prävalenz steriler Arbeiter eine einzigartige Rolle. Schwestern sind mehr miteinander verwandt (0,75) als mit ihren Müttern (0,5) oder Brüdern (0,25). In den meisten Fällen treibt dies weibliche Arbeiter dazu, zu versuchen, ein Geschlechterverhältnis von 3:1 (Frauen zu Männern) in der Kolonie zu erhalten. Königinnen sind jedoch gleichermaßen mit Söhnen und Töchtern verwandt, daher bevorzugen sie ein Geschlechterverhältnis von 1:1. Beim Konflikt bei sozialen Insekten geht es um die Investitionen, die die Königin für jedes Geschlecht für aktuelle und zukünftige Nachkommen bereitstellen sollte. Es wird allgemein angenommen, dass die Arbeiter diesen Konflikt gewinnen werden und das Geschlechterverhältnis näher an 3:1 liegen wird, aber es gibt Beispiele, wie in Bombus terrestris, wo die Königin eine beträchtliche Kontrolle hat, um ein Verhältnis von 1:1 zu erzwingen.

Beim Menschen

Ein wichtiges Beispiel für POC beim Menschen ist David Haigs Arbeit (1993) über genetische Konflikte in der Schwangerschaft. Haig argumentierte, dass fetale Gene ausgewählt würden, um mehr Ressourcen von der Mutter zu beziehen, als für die Mutter optimal wäre. Die Plazenta zum Beispiel sezerniert allokrine Hormone, die die Empfindlichkeit der Mutter gegenüber Insulin verringern und so dem Fötus eine größere Versorgung mit Blutzucker zur Verfügung stellen. Die Mutter reagiert, indem sie den Insulinspiegel in ihrem Blutkreislauf erhöht, und um diesem Effekt entgegenzuwirken, hat die Plazenta Insulinrezeptoren, die die Produktion von insulinabbauenden Enzymen stimulieren.

Etwa 30 Prozent der menschlichen Vorstellungen kommen nicht zur vollen Amtszeit über (22 Prozent, bevor sie zu klinischen Schwangerschaften werden) und schaffen eine zweite Arena für Konflikte zwischen der Mutter und dem Fötus. Der Fötus wird einen minderwertigen Cut-off-Punkt für Fehlgeburten haben als die Mutter. Der Qualitäts-Cut-off-Punkt der Mutter nimmt ebenfalls ab, da sie sich dem Ende ihres Fortpflanzungslebens nähert, was bei älteren Müttern deutlich zu sehen ist. Ältere Mütter haben eine höhere Inzidenz von Nachkommen mit genetischen Defekten. Zunächst wird die Aufrechterhaltung der Schwangerschaft durch das mütterliche Hormon Progesteron kontrolliert, aber in späteren Stadien wird es durch das fetale menschliche Choriongonadotropin kontrolliert, das in den mütterlichen Blutkreislauf freigesetzt wird. Die Freisetzung von fetalem humanem Choriongonadotropin verursacht die Freisetzung von mütterlichem Progesteron. Es gibt auch Konflikte um die Blutversorgung der Plazenta, wobei der Fötus bereit ist, eine größere Blutversorgung zu verlangen, als für die Mutter optimal ist (oder sogar für sich selbst, da ein hohes Geburtsgewicht ein Risikofaktor ist). Dies führt zu Bluthochdruck und signifikant korreliert signifikant ein hohes Geburtsgewicht positiv mit dem mütterlichen Blutdruck.

Dreigliedriger (Fötus-Mutter-Vater) Immunkonflikt bei Menschen und anderen Plazenta

Siehe auch: Mikrochimärismus

Während der Schwangerschaft gibt es einen Zwei-Wege-Verkehr immunologisch aktiver Zelllinien durch die Plazenta. Fetale Lymphozytenlinien können bei Frauen auch Jahrzehnte nach der Geburt überleben.

Einzelnachweise

1. Trivers, R.L.: Parent-offspring conflict. 1974, S. 249–264, doi:10.1093/icb/14.1.249. 
2. Gabriel L. Schlomer, Bruce J. Ellis, Judy Garber: Mother-Child Conflict and Sibling Relatedness: A Test of Hypotheses From Parent-Offspring Conflict Theory. In: Journal of Research on Adolescence. Band 20, Nr. 2, 12. März 2010, ISSN 1050-8392, S. 287–306, doi:10.1111/j.1532-7795.2010.00641.x. 
3. Victor O. Sadras, R. Ford Denison: Do plant parts compete for resources? An evolutionary viewpoint. In: The New Phytologist. Band 183, Nr. 3, August 2009, ISSN 1469-8137, S. 565–574, doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02848.x, PMID 19413690. 
4. Christopher C. Smith, Stephen D. Fretwell: The Optimal Balance between Size and Number of Offspring. In: The American Naturalist. Band 108, Nr. 962, 1. Juli 1974, ISSN 0003-0147, S. 499–506, doi:10.1086/282929. 
5. R. Uma Shaanker, K. N. Ganeshaiah, Kamaljit S. Bawa: Parent-offspring conflict, sibling rivalry, and brood size patterns in plants. In: Annual Review of Ecology and Systematics. Band 19, Nr. 1, 1. November 1988, ISSN 0066-4162, S. 177–205, doi:10.1146/annurev.es.19.110188.001141. 
6. Douglas W. Mock, Hugh Drummond, Christopher H. Stinson: Avian Siblicide. In: American Scientist. Band 78, 1. September 1990, ISSN 0003-0996, S. 438–449, bibcode:1990AmSci..78..438M. 
7. David J. Anderson: The Role of Parents in Sibilicidal Brood Reduction of Two Booby Species. In: The Auk. Band 112, Nr. 4, 1995, ISSN 0004-8038, S. 860–869, doi:10.2307/4089018. 
8. D'Alba, Liliana; Roxana Torres; G.R. Bortolotti: Seasonal Egg-Mass Variation and Laying Sequence in a Bird with Facultative Brood Reductions. 2007, S. 643–652, doi:10.1642/0004-8038(2007)124[643:sevals]2.0.co;2. 
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10. A. F. Bourke, F. L. Ratnieks: Kin-selected conflict in the bumble-bee Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae). In: Proceedings. Biological Sciences. Band 268, Nr. 1465, 22. Februar 2001, ISSN 0962-8452, S. 347–355, doi:10.1098/rspb.2000.1381, PMID 11270430, PMC 1088613 (freier Volltext). 
11. D. Haig: Genetic conflicts in human pregnancy. In: The Quarterly Review of Biology. Band 68, Nr. 4, Dezember 1993, ISSN 0033-5770, S. 495–532, doi:10.1086/418300, PMID 8115596. 
12. A. J. Wilcox, C. R. Weinberg, J. F. O’Connor, D. D. Baird, J. P. Schlatterer: Incidence of early loss of pregnancy. In: The New England Journal of Medicine. Band 319, Nr. 4, 28. Juli 1988, ISSN 0028-4793, S. 189–194, doi:10.1056/NEJM198807283190401, PMID 3393170.