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Riesengoldmulle Die Chrysospalax sind eine Säugetiergattung aus der Familie der Goldmulle Chrysochloridae Die Gattung um

Riesengoldmulle

Die Riesengoldmulle (Chrysospalax) sind eine Säugetiergattung aus der Familie der Goldmulle (Chrysochloridae). Die Gattung umfasst zwei Arten, die die größten Vertreter der Familie stellen. Die Tiere leben im südlichen und im östlichen Südafrika, wo sie Waldlandschaften der Berg- und Küstengebiete und offene Grasländer bewohnen. Sie sind an weiche, teils sandige Böden gebunden. Entsprechend den anderen Goldmullen besitzen auch die Riesengoldmulle einen spindelförmig gestalteten Körper, dem äußerlich sichtbare Ohren und ein Schwanz fehlen. Die Vorderfüße verfügen über kräftige Grabklauen, die aber verhältnismäßig schlank erscheinen. Das Fell der Tiere ist rau. Die Riesengoldmulle sind aufgrund dieser Körpermerkmale an eine unterirdische Lebensweise angepasst, allerdings graben sie nur kurze Tunnel und verbringen im Vergleich zu anderen Mitgliedern der Familie mehr Zeit an der Erdoberfläche. Dort gehen sie auf Suche nach Nahrung, die hauptsächlich aus Wirbellosen besteht. Über die Lebensweise insgesamt liegen aber nur wenige Informationen vor. Die Gattung wurde 1883 aufgestellt. Beide Arten der Riesengoldmulle sind in ihrem Bestand gefährdet.

Riesengoldmulle

Riesengoldmull (Chrysospalax trevelyani), Präparat im Natural History Museum in London

Systematik
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Afrotheria
ohne Rang: Afroinsectiphilia
Ordnung: Tenrekartige (Afrosoricida)
Familie: Goldmulle (Chrysochloridae)
Gattung: Riesengoldmulle
Wissenschaftlicher Name
Chrysospalax
Gill, 1883

Merkmale Bearbeiten

Habitus Bearbeiten

Rauhaar-Goldmull (Chrysospalax villosus)

Die Riesengoldmulle stellen die größten und schwersten Vertreter der Goldmulle dar. Sie erreichen eine Kopf-Rumpf-Länge von 12,7 bis 23,5 cm. Das Gewicht beträgt zwischen 127 und 500 g. Von den beiden bekannten Arten ist der Riesengoldmull (Chrysospalax trevelyani) die größere, der Rauhaar-Goldmull (Chrysospalax villosus) die kleinere. Sie ähneln wie alle Goldmulle im Körperbau den Maulwürfen, mit denen sie jedoch nicht verwandt sind. Wie diese zeigen sie besondere Anpassungen an eine grabende Lebensweise, was sich unter anderem in dem spindelförmigen Körper mit äußerlich nicht sichtbaren Ohren und Schwanz ausdrückt. Zudem liegen die Augen unter dem Fell verborgen und an der Nase besteht ein lederartiges Polster, das zum Graben eingesetzt wird. Charakteristisch erscheinen auch die kräftigen Gliedmaßen, die vorn in vier, hinten in fünf Strahlen enden. Besonders am Vorderfuß sind die Krallen zu großen Grabklauen umgestaltet, am längsten wird die des Mittelstrahls. Insgesamt zeigen die Krallen aber eine schlanke Gestalt. Das Fell ist rauer als das der übrigen Arten, es ist meist rötlichbraun, gelblichbraun oder dunkelbraun gefärbt.

Schädel- und Gebissmerkmale Bearbeiten

Entsprechend ihrer Körpergröße verfügen die Goldmulle auch über die größten Schädel innerhalb der Familie. Die größte Länge liegt zwischen 33,4 und 43,2 mm, die größte Breite, die im Bereich des Hirnschädels erreicht wird, zwischen 19,6 und 27,4 mm. Insgesamt wirkt der Schädel relativ lang und schmal mit einer größten Breite, die zwischen 60 und 65 % der größten Länge erreicht. Das Rostrum dagegen ist eher breit, die Gaumenbreite entspricht 30 bis 35 % der größten Schädellänge. Die Jochbögen sind vollständig ausgebildet. Ein auffälliges Merkmal stellen die von den hinteren Jochbögenansätzen nach oben und hinten weisenden großen Knochenplatten dar. Sie bedecken den Schädel seitlich wie eine Mütze und reichen oben bis zur Lambdanaht. Auf dem Scheitel ist als Muskelansatzstelle ein kräftiger Scheitelkamm ausgebildet. Beide Strukturen, die knöchernen Platten und der Scheitelkamm sind beim Riesengoldmull deutlicher ausgebildet als beim Rauhaar-Goldmull. Im Mittelohr ist der Kopf des Hammers stark aufgebläht. Der Malleus besitzt dadurch ein Gewicht von 146 bis 151 mg, was den größten Wert innerhalb der Goldmulle darstellt. Aufgrund dieser enormen Vergrößerung des Malleuskopfes zeigt sich an der Außenseite der Schläfengrube eine knöcherne Blase von bis zu 7 mm Durchmesser, in welcher der Hammer lagert. Das Gebiss besteht aus 40 Zähnen, die Zahnformel lautet folgendermaßen: . Die Molaren zeichnen sich durch drei Höckerchen auf der Kauoberfläche (tricuspid) aus, der hinterste Mahlzahn ist deutlich kleiner als die vorderen, ähnelt diesen aber prinzipiell. An den unteren Molaren ist ein deutliches Trigonid ausgebildet (ein tiefliegender Vorsprung der Kaufläche, in den einer der Haupthöcker der oberen Molaren bei Gebissschluss greift), ein solches Trigonid kommt auch an den unteren Prämolaren vor, was die Riesengoldmulle beispielsweise von den Kapgoldmullen (Chrysochloris) unterscheidet. Der vorderste Prämolar ist sectorial gestaltet und besitzt somit nur zwei Höckerchen auf der Kauoberfläche. Die gesamte obere Zahnreihe vom Eckzahn bis zum letzten Mahlzahn misst zwischen 6,4 und 10,2 mm.

Verbreitung Bearbeiten

Die Riesengoldmulle kommen endemisch im südlichen und südöstlichen Afrika vor. Dabei bewohnt der Riesengoldmull einen Streifen entlang der Südküste der südafrikanischen Provinz Ostkap, der Rauhaar-Goldmull ist mit mehreren Unterarten über ein relativ großes Gebiet im östlichen Südafrika verbreitet, das sich über mehrere Provinzen erstreckt. Beide Arten sind aber nur von insgesamt sehr wenigen Lokalitäten belegt, so dass das tatsächliche Auftreten lokal deutlich beschränkt bleibt. Die Tiere bevorzugen weiche, zum Teil auch sandige Böden. Der Riesengoldmull ist überwiegend in ursprünglichen Wäldern der Küsten- und Bergländer, der Rauhaar-Goldmull in dicht bewachsenen, mittelfeuchten Graslandschaften der Hochlagen anzutreffen. Letzterer dringt im Gegensatz zu seinem größeren Verwandten auch in von Menschen überprägte Landschaften vor.

Lebensweise Bearbeiten

Die Lebensweise der Riesengoldmulle ist insgesamt nur wenig erforscht. Die Tiere sind überwiegend nachtaktiv und leben möglicherweise weniger deutlich einzelgängerisch als andere Vertreter der Familie. Die langen und schmalen Grabkrallen ermöglichen keine ausgiebigen Grabetätigkeiten. Die Tiere legen daher nur kurze Tunnel an, deren Eingänge oberirdisch durch ein Wegenetz verbunden sind. Sie verbringen insgesamt mehr Zeit an der Erdoberfläche als andere Angehörige der Goldmulle. Auch die Nahrung, die überwiegend aus Wirbellosen wie Regenwürmer und Insekten besteht, wird weitgehend oberirdisch gesucht. Bei der Suche nach Nahrung halten die Tiere ihren Kopf dicht am Boden und wühlen mit dem lederigen Nasenpolster im Erdreich. Möglicherweise unterstützt sie bei der Nahrungssuche der enorm vergrößerte Hammer im Mittelohr, mit dem sie seismische Schwingungen wahrnehmen können, die von den Beutetieren ausgehen. Außerdem ermöglicht der große Malleus auch eine bessere Wahrnehmung im niedrigen Frequenzbereich von wenigen hundert Hertz. Über die Fortpflanzung liegen kaum Daten vor. Möglicherweise besteht ein Wurf aus zwei Jungen, bei der bisher einzigen beobachteten Geburt eines Riesengoldmulls kam nur ein Neugeborgenes zur Welt. Die postnatale Entwicklung lief relative langsam ab.

Systematik Bearbeiten

Innere Systematik der Goldmulle nach Bronner et al. 2023
 Chrysochloridae  




 Amblysomus


   


   

  Chrysospalax  

   

 Calcochloris



   

 Chlorotalpa




   


   

 Huetia


   

 Eremitalpa




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Die Riesengoldmulle bilden eine Gattung innerhalb der Familie der Goldmulle (Chrysochloridae) und der Überordnung der Afrotheria. Die Familie setzt sich aus kleineren, bodengrabenden Säugetieren zusammen, deren Verbreitung endemischen auf Afrika beschränkt ist. Die meisten Arten kommen im südlichen Teil des Kontinentes vor, nur wenige sind dagegen im östlichen oder zentralen Teil anzutreffen. Als nächste Verwandte der Goldmulle gelten die ebenfalls afrikanisch verbreiteten Tenreks (Tenrecidae); beide zusammen formen die Ordnung der Afrosoricida. Molekulargenetischen Untersuchen zufolge trennten sich die Goldmulle und Tenreks im Übergang von der Oberkreide zum Paläozän vor rund 65 Millionen Jahren, während des Oligozäns vor etwa 28,5 Millionen Jahren begannen die Goldmulle sich stärker zu diversifizieren.

Theodore Nicholas Gill (1837–1914)

Aufgrund ihrer unterirdischen Lebensweise können die Goldmulle als Habitatspezialisten angesehen werden, das Vorkommen zahlreicher Arten ist dadurch lokal deutlich begrenzt. Es lassen sich innerhalb der Familie zwei ökologische Gruppen unterscheiden. Eine wird aus Arten mit einer Anpassung an trockene bis teils halbwüstenartige Regionen gebildet, etwa der Wüstengoldmull (Eremitalpa) oder die Kapgoldmulle (Chrysochloris). Die zweite besteht aus Bewohnern von offenen Gras- und Savannenlandschaften sowie von Wäldern, beispielsweise die Kupfergoldmulle (Amblysomus), Arends’ Goldmull (Carpitalpa), die Vertreter von Neamblysomus oder die Riesengoldmulle. Über die innere Gliederung der Familie herrscht noch keine Einigkeit. Aus anatomischer Sicht befürwortet die Gestaltung des Hammers im Mittelohr eine Aufteilung in zwei oder drei Unterfamilien: die Amblysominae mit einem normal gebauten Malleus, die Chrysochlorinae mit einem stark verlängerten Kopf des Malleus und die Eremitalpinae mit einem kugelig aufgeblähten Kopf des Malleus. Einige Wissenschaftler vereinigen die beiden letztgenannten aber auch zu einer Unterfamilie, den Chrysochlorinae. Molekulargenetische Untersuchungen aus dem Beginn der 2010er Jahre können diese auf skelettanatomische Unterschiede beruhende Untergliederung der Goldmulle nicht vollständig bestätigen. Diesen zufolge stehen die Riesengoldmulle relativ basal in einer Gruppe, die sich aus den Gattungen Calcochloris, Eremitalpa, Chrysochloris, Cryptochloris und weiteren zusammensetzt, was mit Ausnahme von Calcochloris allgemein den „Chrysochlorinae“ entspräche. Der stark aufgeblähte Kopf des Hammers befürwortet aus anatomischer Sicht eine nähere Verwandtschaft von Chrysospalax mit Eremitalpa (mit dem es dann die Eremitalpinae bildet). Nach genetischen Analysen aus dem Jahr 2023 formen die Riesengoldmulle gemeinsam mit Calcochloris eine Einheit, die sich als Unterfamilie der Chrysospalacinae zusammenfassen lässt.

Es werden zwei Arten unterschieden:

Der heute gültige Gattungsnamen Chrysospalax wurde im Jahr 1883 von Theodore Gill wissenschaftlich eingeführt. Er ordnete seiner neuen Gattung die beiden heute bekannten Vertreter zu. Zur Unterscheidung von den zu diesem Zeitpunkt bereits definierten Gattungen der Goldmulle (Chrysochloris und Amblysomus) verwies Gill auf die 40 Zähne, die im Gebiss ausgebildet sind, und auf die kräftigen Platten hinter den Jochbögen. Unabhängig von Gill kreierte Edward Drinker Cope neun Jahre später die Gattung Bematiscus, in die er ebenfalls den Riesen- und den Rauhaar-Goldmull stellte. Auch er begründete seine neue Gattung mit der Ausbildung von 40 Zähnen und, abweichend von Gill, mit dem markanten Talonid an den Unterkieferbackenzähnen. In der nachfolgenden Zeit galt der Riesengoldmull zumeist als zu Chrysospalax gehörig, während der Rauhaar-Goldmull von der überwiegenden Anzahl der Forscher in Bematiscus eingegliedert wurde. Zwischen beiden Gattungen bestehen aber keine definierenden Unterschiede, so dass seit den 1950er Jahren Bematiscus als synonym zu Chrysospalax angesehen wird. Die Unterscheidung der beiden Arten erfolgt in der Regel über die Größe, über morphologische Merkmale, etwa die Fellfärbung und über die unterschiedlichen Habitatpräferenzen.

Stammesgeschichte Bearbeiten

Fossilreste von Goldmullen sind sehr selten überliefert. Aus der bedeutenden südafrikanischen Höhlenfundstelle Swartkrans bei Johannesburg liegen mehrere Unterkieferfragmente vor. Die Funde, die aus verschiedenen Schichten stammen, besitzen ein Alter von 1,5 bis 2,8 Millionen Jahren und gehören damit ins Altpleistozän. Aufgrund der Größe der Unterkiefer und der heutigen Verbreitung werden sie in der Regel mit dem Rauhaar-Goldmull in Verbindung gebracht. Weitere Funde sind aus der nahe gelegenen Fundstelle Kromdraai bekannt, die ein ähnliches Alter aufweisen. Aus der Wonderwerk-Höhle südlich von Kuruman in der südafrikanischen Provinz Nordkap wurde ebenfalls von Resten von Riesengoldmullen berichtet, ohne diese einer bestimmten Art zuzuweisen. Die Ablagerungen können aber momentan nur allgemein ins Pleistozän datiert werden, zudem liegt die Fundstelle weitab des heutigen Verbreitungsgebietes der Gattung.

Bedrohung und Schutz Bearbeiten

Der Bestand des Riesengoldmulles wird von der IUCN aufgrund von Wald- und damit Habitatzerstörung infolge der Ausdehnung menschlicher Siedlungen und der touristischen Erschließung der Region als „stark gefährdet“ (endangered) eingestuft. Die Art toleriert auch keine mäßigen anthropogenen Beeinflussungen der Landschaften. Die einzelnen Populationen des Rauhaar-Goldmulls leiden ebenfalls unter der Vernichtung des Lebensraumes. Ursächlich verantwortlich sind hier extensiver Bergbau sowie Land- und Weidewirtschaft. Die IUCN führt die Art in der Kategorie „gefährdet“ (vulnerable), sie ist extrem selten. Sowohl der Riesen- als auch der Rauhaar-Goldmull sind in Naturschutzgebieten präsent.

Literatur Bearbeiten

  • Gary N. Bronner und Nigel C. Bennett: Genus Chrysospalax Gill, 1883 . In: John D. Skinner und Christian T. Chimimba (Hrsg.): The Mammals of the Southern African Subregion. Cambridge University Press, 2005, S. 3–5
  • Gary N. Bronner: Genus Chrysospalax Golden-moles. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 246–250
  • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9
  • William A. Taylor, Samantha Mynhardt und Sarita Maree: Chrysochloridae (Golden moles). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 180–203 ISBN 978-84-16728-08-4
  • Don E. Wilson und DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. ↑ Gary N. Bronner und Nigel C. Bennett: Genus Chrysospalax Gill, 1883 . In: John D. Skinner und Christian T. Chimimba (Hrsg.): The Mammals of the Southern African Subregion. Cambridge University Press, 2005, S. 3–5
  2. ↑ Gary N. Bronner: Genus Chrysospalax Golden-moles. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 246–250
  3. ↑ Matthew J. Mason, Sarah J. Lucas, Erica R. Wise, Robin S. Stein und Melinda J. Duer: Ossicular density in golden moles (Chrysochloridae). Journal of Comparative Physiology A 192, 2006, S. 1349–1357
  4. ↑ Robert J Asher, Sarita Maree, Gary Bronner, Nigel C Bennett, Paulette Bloomer, Paul Czechowski, Matthias Meyer und Michael Hofreiter: A phylogenetic estimate for golden moles (Mammalia, Afrotheria, Chrysochloridae). MC Evolutionary Biology 10, 2010, S. 69 doi:10.1186/1471-2148-10-69
  5. Matthew J. Mason: Bone conduction and seismic sensitivity in golden moles (Chrysochloridae). Journal of Zoology 260, 2003, S. 405–413
  6. Gary N. Bronner: Notes on the early post-natal development of a giant golden mole (Günther, 1875) born in captivity (Mammalia: Insectivora; Chrysochloridae). Koedoe 35 (2), 1992, S. 57–58
  7. ↑ Gary N. Bronner, Samantha Mynhardt, Nigel C. Bennett, Lientjie Cohen, Nick Crumpton, Michael Hofreiter, Patrick Arnold und Robert J. Asher: Phylogenetic history of golden moles and tenrecs (Mammalia: Afrotheria). Zoological Journal of the Linnean Society, 2023, doi:10.1093/zoolinnean/zlad121
  8. Robert W. Meredith, Jan E. Janečka, John Gatesy, Oliver A. Ryder, Colleen A. Fisher, Emma C. Teeling, Alisha Goodbla, Eduardo Eizirik, Taiz L. L. Simão, Tanja Stadler, Daniel L. Rabosky, Rodney L. Honeycutt, John J. Flynn, Colleen M. Ingram, Cynthia Steiner, Tiffani L. Williams, Terence J. Robinson, Angela Burk-Herrick, Michael Westerman, Nadia A. Ayoub, Mark S. Springer und William J. Murphy: Impacts of the Cretaceous Terrestrial Revolution and KPg Extinction on Mammal Diversification. Science 334, 2011, S. 521–524
  9. C. Gilbert, P. C. O’Brien, G. Bronner, F. Yang, A. Hassanin, M. A. Ferguson-Smith und T. J. Robinson: Chromosome painting and molecular dating indicate a low rate of chromosomal evolution in golden moles (Mammalia, Chrysochloridae). Chromosome Research 14, 2006, S. 793–803
  10. Gary N. Bronner: Order Afrosoricida Tenrecs, Otter-Shrews, Golden-moles. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 214–215
  11. ↑ Alberto M. Simonetta: A new golden mole from Somalia with an appendix on the taxonomy of the family Chrysochloridae (Mammalia, Insectivora). Monitore Zoologico Italiano NS Supplement 2, 1968, S. 27–55
  12. Gary N. Bronner: Family Chrysochloridae Golden-moles. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 223–225
  13. William A. Taylor, Samantha Mynhardt und Sarita Maree: Chrysochloridae (Golden moles). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 180–203 ISBN 978-84-16728-08-4
  14. Theodore Gill: Insectivora. In: John Sterling Kingsley (Hrsg.): The standard natural history. Volume 5: Natural history of mammals. Boston, 1883, S. 134–158 (S. 137) ([1])
  15. E. D. Cope: On the Habits and Affinities of the New Australian Mammal, Notoryctes typhlops. The American Naturalist 26 (302), 1892, S. 121–128
  16. Diana M. Avery: An assessment of the Lower Pleistocene micromammalian fauna from Swartkrans Members 1-3, Gauteng, South Africa. Geobios 31 (3), 1998, S. 393–414
  17. Diana M. Avery: The Plio-Pleistocene vegetation and climate of Sterkfontein and Swartkrans, South Africa, based on micromammals. Journal of Human Evolution 41, 2001, S. 113–132
  18. Diana M. Avery, Dominic J. Stratford und Frank Sénégas: Micromammals and the formation of the Name Chamber at Sterkfontein, South Africa. Geobios 43, 2010, S. 379–387
  19. T. N. Pocock: Plio-Pleistocene fossil mammalian microfauna of Southern Africa - a preliminary report including description of two new fossil muroid genera (Mammalia: Rodentia). Palaeontologia Africana 26, 1987, S. 69–91
  20. D. M. Avery: Pleistocene micromammals from Wonderwerk Cave, South Africa: practical issues. Journal of Archaeological Science 34, 2007, S. 613–625
  21. Robert J Asher: Tenrecoidea. In: Lars Werdelin und William Joseph Sanders (Hrsg.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, S. 99–106
  22. Gary N. Bronner: Chrysospalax trevelyani. The IUCN Red List of Threatened Species 2015. e.T4828A21289898 ([2]); zuletzt abgerufen am 20. Februar 2016
  23. Gary N. Bronner: Chrysospalax villosus. The IUCN Red List of Threatened Species 2015. e.T4829A21290416 ([3]); zuletzt abgerufen am 20. Februar 2016

Weblinks Bearbeiten

Commons: Riesengoldmulle (Chrysospalax) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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Veröffentlichungsdatum:
Die Riesengoldmulle Chrysospalax sind eine Saugetiergattung aus der Familie der Goldmulle Chrysochloridae Die Gattung umfasst zwei Arten die die grossten Vertreter der Familie stellen Die Tiere leben im sudlichen und im ostlichen Sudafrika wo sie Waldlandschaften der Berg und Kustengebiete und offene Graslander bewohnen Sie sind an weiche teils sandige Boden gebunden Entsprechend den anderen Goldmullen besitzen auch die Riesengoldmulle einen spindelformig gestalteten Korper dem ausserlich sichtbare Ohren und ein Schwanz fehlen Die Vorderfusse verfugen uber kraftige Grabklauen die aber verhaltnismassig schlank erscheinen Das Fell der Tiere ist rau Die Riesengoldmulle sind aufgrund dieser Korpermerkmale an eine unterirdische Lebensweise angepasst allerdings graben sie nur kurze Tunnel und verbringen im Vergleich zu anderen Mitgliedern der Familie mehr Zeit an der Erdoberflache Dort gehen sie auf Suche nach Nahrung die hauptsachlich aus Wirbellosen besteht Uber die Lebensweise insgesamt liegen aber nur wenige Informationen vor Die Gattung wurde 1883 aufgestellt Beide Arten der Riesengoldmulle sind in ihrem Bestand gefahrdet RiesengoldmulleRiesengoldmull Chrysospalax trevelyani Praparat im Natural History Museum in LondonSystematikUnterklasse Hohere Saugetiere Eutheria Uberordnung Afrotheriaohne Rang AfroinsectiphiliaOrdnung Tenrekartige Afrosoricida Familie Goldmulle Chrysochloridae Gattung RiesengoldmulleWissenschaftlicher NameChrysospalaxGill 1883 Inhaltsverzeichnis 1 Merkmale 1 1 Habitus 1 2 Schadel und Gebissmerkmale 2 Verbreitung 3 Lebensweise 4 Systematik 5 Stammesgeschichte 6 Bedrohung und Schutz 7 Literatur 8 Einzelnachweise 9 WeblinksMerkmale BearbeitenHabitus Bearbeiten nbsp Rauhaar Goldmull Chrysospalax villosus Die Riesengoldmulle stellen die grossten und schwersten Vertreter der Goldmulle dar Sie erreichen eine Kopf Rumpf Lange von 12 7 bis 23 5 cm Das Gewicht betragt zwischen 127 und 500 g Von den beiden bekannten Arten ist der Riesengoldmull Chrysospalax trevelyani die grossere der Rauhaar Goldmull Chrysospalax villosus die kleinere Sie ahneln wie alle Goldmulle im Korperbau den Maulwurfen mit denen sie jedoch nicht verwandt sind Wie diese zeigen sie besondere Anpassungen an eine grabende Lebensweise was sich unter anderem in dem spindelformigen Korper mit ausserlich nicht sichtbaren Ohren und Schwanz ausdruckt Zudem liegen die Augen unter dem Fell verborgen und an der Nase besteht ein lederartiges Polster das zum Graben eingesetzt wird Charakteristisch erscheinen auch die kraftigen Gliedmassen die vorn in vier hinten in funf Strahlen enden Besonders am Vorderfuss sind die Krallen zu grossen Grabklauen umgestaltet am langsten wird die des Mittelstrahls Insgesamt zeigen die Krallen aber eine schlanke Gestalt Das Fell ist rauer als das der ubrigen Arten es ist meist rotlichbraun gelblichbraun oder dunkelbraun gefarbt 1 2 Schadel und Gebissmerkmale Bearbeiten Entsprechend ihrer Korpergrosse verfugen die Goldmulle auch uber die grossten Schadel innerhalb der Familie Die grosste Lange liegt zwischen 33 4 und 43 2 mm die grosste Breite die im Bereich des Hirnschadels erreicht wird zwischen 19 6 und 27 4 mm Insgesamt wirkt der Schadel relativ lang und schmal mit einer grossten Breite die zwischen 60 und 65 der grossten Lange erreicht Das Rostrum dagegen ist eher breit die Gaumenbreite entspricht 30 bis 35 der grossten Schadellange Die Jochbogen sind vollstandig ausgebildet Ein auffalliges Merkmal stellen die von den hinteren Jochbogenansatzen nach oben und hinten weisenden grossen Knochenplatten dar Sie bedecken den Schadel seitlich wie eine Mutze und reichen oben bis zur Lambdanaht Auf dem Scheitel ist als Muskelansatzstelle ein kraftiger Scheitelkamm ausgebildet Beide Strukturen die knochernen Platten und der Scheitelkamm sind beim Riesengoldmull deutlicher ausgebildet als beim Rauhaar Goldmull Im Mittelohr ist der Kopf des Hammers stark aufgeblaht Der Malleus besitzt dadurch ein Gewicht von 146 bis 151 mg was den grossten Wert innerhalb der Goldmulle darstellt 3 Aufgrund dieser enormen Vergrosserung des Malleuskopfes zeigt sich an der Aussenseite der Schlafengrube eine knocherne Blase von bis zu 7 mm Durchmesser in welcher der Hammer lagert Das Gebiss besteht aus 40 Zahnen die Zahnformel lautet folgendermassen 3 1 3 3 3 1 3 3 displaystyle frac 3 1 3 3 3 1 3 3 nbsp Die Molaren zeichnen sich durch drei Hockerchen auf der Kauoberflache tricuspid aus der hinterste Mahlzahn ist deutlich kleiner als die vorderen ahnelt diesen aber prinzipiell An den unteren Molaren ist ein deutliches Trigonid ausgebildet ein tiefliegender Vorsprung der Kauflache in den einer der Haupthocker der oberen Molaren bei Gebissschluss greift ein solches Trigonid kommt auch an den unteren Pramolaren vor was die Riesengoldmulle beispielsweise von den Kapgoldmullen Chrysochloris unterscheidet 4 Der vorderste Pramolar ist sectorial gestaltet und besitzt somit nur zwei Hockerchen auf der Kauoberflache Die gesamte obere Zahnreihe vom Eckzahn bis zum letzten Mahlzahn misst zwischen 6 4 und 10 2 mm 2 1 Verbreitung BearbeitenDie Riesengoldmulle kommen endemisch im sudlichen und sudostlichen Afrika vor Dabei bewohnt der Riesengoldmull einen Streifen entlang der Sudkuste der sudafrikanischen Provinz Ostkap der Rauhaar Goldmull ist mit mehreren Unterarten uber ein relativ grosses Gebiet im ostlichen Sudafrika verbreitet das sich uber mehrere Provinzen erstreckt Beide Arten sind aber nur von insgesamt sehr wenigen Lokalitaten belegt so dass das tatsachliche Auftreten lokal deutlich beschrankt bleibt Die Tiere bevorzugen weiche zum Teil auch sandige Boden Der Riesengoldmull ist uberwiegend in ursprunglichen Waldern der Kusten und Berglander der Rauhaar Goldmull in dicht bewachsenen mittelfeuchten Graslandschaften der Hochlagen anzutreffen Letzterer dringt im Gegensatz zu seinem grosseren Verwandten auch in von Menschen uberpragte Landschaften vor 2 1 Lebensweise BearbeitenDie Lebensweise der Riesengoldmulle ist insgesamt nur wenig erforscht Die Tiere sind uberwiegend nachtaktiv und leben moglicherweise weniger deutlich einzelgangerisch als andere Vertreter der Familie Die langen und schmalen Grabkrallen ermoglichen keine ausgiebigen Grabetatigkeiten Die Tiere legen daher nur kurze Tunnel an deren Eingange oberirdisch durch ein Wegenetz verbunden sind Sie verbringen insgesamt mehr Zeit an der Erdoberflache als andere Angehorige der Goldmulle Auch die Nahrung die uberwiegend aus Wirbellosen wie Regenwurmer und Insekten besteht wird weitgehend oberirdisch gesucht Bei der Suche nach Nahrung halten die Tiere ihren Kopf dicht am Boden und wuhlen mit dem lederigen Nasenpolster im Erdreich Moglicherweise unterstutzt sie bei der Nahrungssuche der enorm vergrosserte Hammer im Mittelohr mit dem sie seismische Schwingungen wahrnehmen konnen die von den Beutetieren ausgehen Ausserdem ermoglicht der grosse Malleus auch eine bessere Wahrnehmung im niedrigen Frequenzbereich von wenigen hundert Hertz 5 3 Uber die Fortpflanzung liegen kaum Daten vor Moglicherweise besteht ein Wurf aus zwei Jungen bei der bisher einzigen beobachteten Geburt eines Riesengoldmulls kam nur ein Neugeborgenes zur Welt Die postnatale Entwicklung lief relative langsam ab 6 2 1 Systematik BearbeitenInnere Systematik der Goldmulle nach Bronner et al 2023 7 Chrysochloridae Amblysomus Neamblysomus Carpitalpa Chrysospalax Chrysospalax trevelyani Chrysospalax villosus Calcochloris Chlorotalpa Cryptochloris Chrysochloris Kilimatalpa Huetia EremitalpaVorlage Klade Wartung StyleDie Riesengoldmulle bilden eine Gattung innerhalb der Familie der Goldmulle Chrysochloridae und der Uberordnung der Afrotheria Die Familie setzt sich aus kleineren bodengrabenden Saugetieren zusammen deren Verbreitung endemischen auf Afrika beschrankt ist Die meisten Arten kommen im sudlichen Teil des Kontinentes vor nur wenige sind dagegen im ostlichen oder zentralen Teil anzutreffen Als nachste Verwandte der Goldmulle gelten die ebenfalls afrikanisch verbreiteten Tenreks Tenrecidae beide zusammen formen die Ordnung der Afrosoricida Molekulargenetischen Untersuchen zufolge trennten sich die Goldmulle und Tenreks im Ubergang von der Oberkreide zum Palaozan vor rund 65 Millionen Jahren 8 wahrend des Oligozans vor etwa 28 5 Millionen Jahren begannen die Goldmulle sich starker zu diversifizieren 9 10 7 nbsp Theodore Nicholas Gill 1837 1914 Aufgrund ihrer unterirdischen Lebensweise konnen die Goldmulle als Habitatspezialisten angesehen werden das Vorkommen zahlreicher Arten ist dadurch lokal deutlich begrenzt Es lassen sich innerhalb der Familie zwei okologische Gruppen unterscheiden Eine wird aus Arten mit einer Anpassung an trockene bis teils halbwustenartige Regionen gebildet etwa der Wustengoldmull Eremitalpa oder die Kapgoldmulle Chrysochloris Die zweite besteht aus Bewohnern von offenen Gras und Savannenlandschaften sowie von Waldern beispielsweise die Kupfergoldmulle Amblysomus Arends Goldmull Carpitalpa die Vertreter von Neamblysomus oder die Riesengoldmulle Uber die innere Gliederung der Familie herrscht noch keine Einigkeit Aus anatomischer Sicht befurwortet die Gestaltung des Hammers im Mittelohr eine Aufteilung in zwei oder drei Unterfamilien die Amblysominae mit einem normal gebauten Malleus die Chrysochlorinae mit einem stark verlangerten Kopf des Malleus und die Eremitalpinae mit einem kugelig aufgeblahten Kopf des Malleus 11 Einige Wissenschaftler vereinigen die beiden letztgenannten aber auch zu einer Unterfamilie den Chrysochlorinae 1 Molekulargenetische Untersuchungen aus dem Beginn der 2010er Jahre konnen diese auf skelettanatomische Unterschiede beruhende Untergliederung der Goldmulle nicht vollstandig bestatigen Diesen zufolge stehen die Riesengoldmulle relativ basal in einer Gruppe die sich aus den Gattungen Calcochloris Eremitalpa Chrysochloris Cryptochloris und weiteren zusammensetzt was mit Ausnahme von Calcochloris allgemein den Chrysochlorinae entsprache Der stark aufgeblahte Kopf des Hammers befurwortet aus anatomischer Sicht eine nahere Verwandtschaft von Chrysospalax mit Eremitalpa mit dem es dann die Eremitalpinae bildet 4 12 Nach genetischen Analysen aus dem Jahr 2023 formen die Riesengoldmulle gemeinsam mit Calcochloris eine Einheit die sich als Unterfamilie der Chrysospalacinae zusammenfassen lasst 7 Es werden zwei Arten unterschieden 1 2 13 Riesengoldmull Chrysospalax trevelyani Gunther 1875 in einem kleinen Gebiet in der sudafrikanischen Provinz Ostkap Rauhaar Goldmull Chrysospalax villosus A Smith 1833 in den ostlichen Landesteilen von Sudafrika hauptsachlich die Provinzen KwaZulu Natal Gauteng Ostkap und Mpumalanga Der heute gultige Gattungsnamen Chrysospalax wurde im Jahr 1883 von Theodore Gill wissenschaftlich eingefuhrt Er ordnete seiner neuen Gattung die beiden heute bekannten Vertreter zu Zur Unterscheidung von den zu diesem Zeitpunkt bereits definierten Gattungen der Goldmulle Chrysochloris und Amblysomus verwies Gill auf die 40 Zahne die im Gebiss ausgebildet sind und auf die kraftigen Platten hinter den Jochbogen 14 Unabhangig von Gill kreierte Edward Drinker Cope neun Jahre spater die Gattung Bematiscus in die er ebenfalls den Riesen und den Rauhaar Goldmull stellte Auch er begrundete seine neue Gattung mit der Ausbildung von 40 Zahnen und abweichend von Gill mit dem markanten Talonid an den Unterkieferbackenzahnen 15 In der nachfolgenden Zeit galt der Riesengoldmull zumeist als zu Chrysospalax gehorig wahrend der Rauhaar Goldmull von der uberwiegenden Anzahl der Forscher in Bematiscus eingegliedert wurde Zwischen beiden Gattungen bestehen aber keine definierenden Unterschiede so dass seit den 1950er Jahren Bematiscus als synonym zu Chrysospalax angesehen wird Die Unterscheidung der beiden Arten erfolgt in der Regel uber die Grosse uber morphologische Merkmale etwa die Fellfarbung und uber die unterschiedlichen Habitatpraferenzen 11 2 Stammesgeschichte BearbeitenFossilreste von Goldmullen sind sehr selten uberliefert Aus der bedeutenden sudafrikanischen Hohlenfundstelle Swartkrans bei Johannesburg liegen mehrere Unterkieferfragmente vor Die Funde die aus verschiedenen Schichten stammen besitzen ein Alter von 1 5 bis 2 8 Millionen Jahren und gehoren damit ins Altpleistozan Aufgrund der Grosse der Unterkiefer und der heutigen Verbreitung werden sie in der Regel mit dem Rauhaar Goldmull in Verbindung gebracht 16 17 18 Weitere Funde sind aus der nahe gelegenen Fundstelle Kromdraai bekannt die ein ahnliches Alter aufweisen 19 Aus der Wonderwerk Hohle sudlich von Kuruman in der sudafrikanischen Provinz Nordkap wurde ebenfalls von Resten von Riesengoldmullen berichtet ohne diese einer bestimmten Art zuzuweisen Die Ablagerungen konnen aber momentan nur allgemein ins Pleistozan datiert werden zudem liegt die Fundstelle weitab des heutigen Verbreitungsgebietes der Gattung 20 21 Bedrohung und Schutz BearbeitenDer Bestand des Riesengoldmulles wird von der IUCN aufgrund von Wald und damit Habitatzerstorung infolge der Ausdehnung menschlicher Siedlungen und der touristischen Erschliessung der Region als stark gefahrdet endangered eingestuft Die Art toleriert auch keine massigen anthropogenen Beeinflussungen der Landschaften Die einzelnen Populationen des Rauhaar Goldmulls leiden ebenfalls unter der Vernichtung des Lebensraumes Ursachlich verantwortlich sind hier extensiver Bergbau sowie Land und Weidewirtschaft Die IUCN fuhrt die Art in der Kategorie gefahrdet vulnerable sie ist extrem selten Sowohl der Riesen als auch der Rauhaar Goldmull sind in Naturschutzgebieten prasent 22 23 Literatur BearbeitenGary N Bronner und Nigel C Bennett Genus Chrysospalax Gill 1883 In John D Skinner und Christian T Chimimba Hrsg The Mammals of the Southern African Subregion Cambridge University Press 2005 S 3 5 Gary N Bronner Genus Chrysospalax Golden moles In Jonathan Kingdon David Happold Michael Hoffmann Thomas Butynski Meredith Happold und Jan Kalina Hrsg Mammals of Africa Volume I Introductory Chapters 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Introductory Chapters and Afrotheria Bloomsbury London 2013 S 246 250 a b Matthew J Mason Sarah J Lucas Erica R Wise Robin S Stein und Melinda J Duer Ossicular density in golden moles Chrysochloridae Journal of Comparative Physiology A 192 2006 S 1349 1357 a b Robert J Asher Sarita Maree Gary Bronner Nigel C Bennett Paulette Bloomer Paul Czechowski Matthias Meyer und Michael Hofreiter A phylogenetic estimate for golden moles Mammalia Afrotheria Chrysochloridae MC Evolutionary Biology 10 2010 S 69 doi 10 1186 1471 2148 10 69 Matthew J Mason Bone conduction and seismic sensitivity in golden moles Chrysochloridae Journal of Zoology 260 2003 S 405 413 Gary N Bronner Notes on the early post natal development of a giant golden mole Gunther 1875 born in captivity Mammalia Insectivora Chrysochloridae Koedoe 35 2 1992 S 57 58 a b c Gary N Bronner Samantha Mynhardt Nigel C Bennett Lientjie Cohen Nick Crumpton Michael Hofreiter Patrick Arnold und Robert J Asher Phylogenetic history of golden moles and tenrecs Mammalia Afrotheria Zoological Journal of the Linnean Society 2023 doi 10 1093 zoolinnean zlad121 Robert W Meredith Jan E Janecka John Gatesy Oliver A Ryder Colleen A Fisher Emma C Teeling Alisha Goodbla Eduardo Eizirik Taiz L L Simao Tanja Stadler Daniel L Rabosky Rodney L Honeycutt John J Flynn Colleen M Ingram Cynthia Steiner Tiffani L Williams Terence J Robinson Angela Burk Herrick Michael Westerman Nadia A Ayoub Mark S Springer und William J Murphy Impacts of the Cretaceous Terrestrial Revolution and KPg Extinction on Mammal Diversification Science 334 2011 S 521 524 C Gilbert P C O Brien G Bronner F Yang A Hassanin M A Ferguson Smith und T J Robinson Chromosome painting and molecular dating indicate a low rate of chromosomal evolution in golden moles Mammalia Chrysochloridae Chromosome Research 14 2006 S 793 803 Gary N Bronner Order Afrosoricida Tenrecs Otter Shrews Golden moles In Jonathan Kingdon David Happold Michael Hoffmann Thomas Butynski Meredith Happold und Jan Kalina Hrsg Mammals of Africa Volume I Introductory Chapters and Afrotheria Bloomsbury London 2013 S 214 215 a b Alberto M Simonetta A new golden mole from Somalia with an appendix on the taxonomy of the family Chrysochloridae Mammalia Insectivora Monitore Zoologico Italiano NS Supplement 2 1968 S 27 55 Gary N Bronner Family Chrysochloridae Golden moles In Jonathan Kingdon David Happold Michael Hoffmann Thomas Butynski Meredith Happold und Jan Kalina Hrsg Mammals of Africa Volume I Introductory Chapters and Afrotheria Bloomsbury London 2013 S 223 225 William A Taylor Samantha Mynhardt und Sarita Maree Chrysochloridae Golden moles In Don E Wilson und Russell A Mittermeier Hrsg Handbook of the Mammals of the World Volume 8 Insectivores Sloths and Colugos Lynx Edicions Barcelona 2018 S 180 203 ISBN 978 84 16728 08 4 Theodore Gill Insectivora In John Sterling Kingsley Hrsg The standard natural history Volume 5 Natural history of mammals Boston 1883 S 134 158 S 137 1 E D Cope On the Habits and Affinities of the New Australian Mammal Notoryctes typhlops The American Naturalist 26 302 1892 S 121 128 Diana M Avery An assessment of the Lower Pleistocene micromammalian fauna from Swartkrans Members 1 3 Gauteng South Africa Geobios 31 3 1998 S 393 414 Diana M Avery The Plio Pleistocene vegetation and climate of Sterkfontein and Swartkrans South Africa based on micromammals Journal of Human Evolution 41 2001 S 113 132 Diana M Avery Dominic J Stratford und Frank Senegas Micromammals and the formation of the Name Chamber at Sterkfontein South Africa Geobios 43 2010 S 379 387 T N Pocock Plio Pleistocene fossil mammalian microfauna of Southern Africa a preliminary report including description of two new fossil muroid genera Mammalia Rodentia Palaeontologia Africana 26 1987 S 69 91 D M Avery Pleistocene micromammals from Wonderwerk Cave South Africa practical issues Journal of Archaeological Science 34 2007 S 613 625 Robert J Asher Tenrecoidea In Lars Werdelin und William Joseph Sanders Hrsg Cenozoic Mammals of Africa University of California Press Berkeley London New York 2010 S 99 106 Gary N Bronner Chrysospalax trevelyani The IUCN Red List of Threatened Species 2015 e T4828A21289898 2 zuletzt abgerufen am 20 Februar 2016 Gary N Bronner Chrysospalax villosus The IUCN Red List of Threatened Species 2015 e T4829A21290416 3 zuletzt abgerufen am 20 Februar 2016Weblinks Bearbeiten nbsp Commons Riesengoldmulle Chrysospalax Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Chrysospalax trevelyani in der Roten Liste gefahrdeter Arten der IUCN 2014 Eingestellt von S Maree 2014 Abgerufen am 20 02 2016 Chrysospalax villosus in der Roten Liste gefahrdeter Arten der IUCN 2014 Eingestellt von S Maree 2014 Abgerufen am 20 02 2016 Abbildung des Riesengoldmulls Goldmulle bei der Afrotheria Specialist Group Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Riesengoldmulle amp oldid 239014286