Marseilleviridae

Marseilleviridae
TEM-Aufnahme von Marseillevirus aus dem Bom-Jesus-Abwasserbach, Belo Horizonte
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Varidnaviria Reich: Bamfordvirae Phylum: Nucleocytoviricota Klasse: Megaviricetes Ordnung: Pimascovirales Familie: Marseilleviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA zirkulär Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: komplex, ikosaedrisch Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Marseilleviridae
Links
NCBI Taxonomy: 944644 ViralZone (Expasy, SIB): 4740 ICTV Taxon History: 201903799

Die Marseilleviridae sind eine Familie von Viren, die 2012 erstmals beschrieben wurde. Das Genom dieser Viren ist eine doppelsträngige DNA. Die Wirte sind oft Amöben, aber es gibt Hinweise darauf, dass sie auch beim Menschen gefunden werden. Die Typusart wurde ursprünglich zum Mimivirus gruppiert (Familie Mimiviridae), spätere Studien zeigten jedoch, dass nur eine entfernte Verwandtschaft besteht. Mit Stand 2016 erkannte das Internationale Komitee für Taxonomie von Viren (International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV) vier Spezies in dieser Familie an, die auf zwei Gattungen aufgeteilt sind. Die Marseilleviridae gehören zum im März 2020 vom ICTV neu geschaffenen Phylum der Nucleocytoviricota (frühere inoffizielle Bezeichnung Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV; andere frühere Vorschläge hatten auf „Nucleocytoplasmaviricota“ bzw. – im Rang einer Ordnung – „Megavirales“ gelautet). Aufgrund der entfernten Verwandtschaft hat das ICTV in diesem Zug die Familien der Mimiviridae (mit ihrer Ordnung Imitervirales) und der Marseilleviridae (mit ihrer Ordnung Pimascovirales) in eine gemeinsame neu geschaffene Klasse Megaviricetes gestellt (auch für diese Gruppe war früher gelegentlich der Rang einer Ordnung „Megavirales“ – in einem engeren Sinn als oben – vorgeschlagen worden).

Links und Mitte: Bilder von kryo-gefrorenen Virionen des „Melbournevirus“ (Familie Marseilleviridae)
Rechts: Vergrößerte Darstellung der Struktur in der Nähe des Vertex. Schwarze Pfeile kennzeichnen Large Dense Bodies. Weiße Pfeile zeigen die Lipid-Doppelschicht an.

Schemazeichnung eines Virions der Gattung Marseillevirus.

Systematik

Ultradünnschnitt-TEM-Aufnahme von Noumeavirus-infizierten Acanthamoeba-Zellen.
(a) 10 min nach Infektion: die Virionen wurden aufgenommen und befinden sich jetzt in Vakuolen.
(b) 20 min n. I.: die Virionen dort zeigen Löcher (schwarze Pfeile) und erscheinen kugeliger.
(c) 30 min n. I.: die Virionen haben ihre äußere Hülle vollständig verloren und erscheinen als kugelförmige, elektronendichte Nukleoide. Maßstab: 100 nm.
(d) 1 h n. I.: Im Zytoplasma erscheinen elektronendichte röhrenförmige Strukturen (schwarze Pfeilspitzen).
(e) 4 h n. I.: Virusfabriken (VF) siedeln sich im Zytoplasma neben dem Zellkern an, die Zellorganellen werden an die Peripherie geschoben (Maßstab: 2 μm). Die neuen Virionen werden assembliert. Reife (weiße Pfeile) und unreife (weiße Pfeilspitzen) Virionen sind in der gleichen VF verstreut. Inset: unreife und reife Virionen innerhalb der VF zusammen mit röhrenförmigen Strukturen (schwarze Pfeilspitzen). Maßstab: 200 nm.
(f) 7 h n. I.: die neugebildeten Virionen werden in Vakuolen innerhalb des Zytoplasmas gesammelt, bevor sie nach außen freigesetzt werden. Maßstab: 500 nm.

Das erste bekannte Mitglied dieser Familie wurde als Acanthamoeba polyphaga marseillevirus bezeichnet und wurde vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) offiziell als Spezies Marseillevirus marseillevirus der Gattung Marseillevirus bestätigt. Ein zweites Mitglied ist Acanthamoeba castellanii lausannevirus (ICTV: Spezies Lausannevirus, Gattung nicht zugewiesen). In der Gattung Marseillevirus hat das ICTV als zweite Spezies das Senegalvirus marseillevirus aufgenommen. Ein anderes Mitglied dieser Familie wurde bei Blutspendern isoliert: „Giant Blood Marseillevirus“ („GBM-Virus“, wäre aufgrund phylogenetischer Analysen ebenfalls in die Gattung Marseillevirus zu stellen). Auch über ein Isolat von Insekten – das „Insectomime Virus“ – wurde berichtet. Als weiteres Mitglied der Familie wurde „Kurlavirus“ (KUV) BKC-1 vorgeschlagen.

Die Systematik der vom ICTV mit Stand März 2019 anerkannten Taxa ist folgende:

• Familie Marseilleviridae
  • Gattung Marseillevirus
    • Spezies Marseillevirus marseillevirus (MarV, MSRV/MsV, MRSV, alias Acanthamoeba polyphaga marseillevirus, APMaV)
      • Maseillevirus marseillevirus T19
    • Spezies Senegalvirus marseillevirus
  • ohne zugewiesene Gattung
    • Spezies Lausannevirus (LauV oder LausV, LASV, alias Acanthamoeba castellanii lausannevirus, ACLaV)
    • Spezies Tunisvirus

Insgesamt wird die Familie Marseilleviridae heute per Vorschlag in die Kladen (bzw. Linien) A bis E unterteilt. Hier und beim CNRS (2018) sowie bei Andreani et al. (2018), / (2019) finden sich Vorschläge für eine innere Systematik dieser Familie, zusammengefasst etwa:

Marseilleviridae

Klade A  Marseillevirus, (Typus für Klade A, mit den beiden offiziellen Spezies (s. o.) sowie „Marseillevirus Shanghai“ und „GBM-Virus“)     „Cannes8-Virus“ (englisch Cannes8 virus, Ca8V), „Kyotovirus 1, 2, 3, 5“     „Melbournevirus“ (MelV), „Kyotovirus 4, 6, 7“     „Tokyovirus“ mit Tokyovirus A1      Klade B  Lausannevirus (Typus für Klade B)     „Port-Miou-Virus“ (englisch Port-Miou virus)     „Kurlavirus BKC-1“     „Noumeavirus“     „Hokutovirus 1, 2“     „Kashiwazakivirus 1, 2, 3, 4, 5, 6“      Klade C  „Insectomime Virus“ (Typus für Klade C)     Tunisvirus  Klade D  „Brasilianisches Marseillevirus“ (englisch Brazilian (marseille)virus) (Typus für Klade D)  Klade E  „Golden mussels virus“ (alias „Golden Marseillevirus“, befällt Limnoperna fortunei, englisch golden mussel) (Typus für Klade E)

Vorlage:Klade/Wartung/Style

Die Neuzugänge nach Aoki et al. (2019) gegenüber CNRS (2018) sind dabei die mit „Kyotovirus“ (Fundort Uji (Kyōto), Japan), „Hokutovirus“ (Fundort Hokuto, Japan) und „Kashiwazakivirus“ (Fundort Kashiwazaki, Japan) bezeichneten Kandidaten, sowie „Marseillevirus Shanghai“. Das obige Kladogramm wird auch durch die Arbeit von Rolland et al. (2019) unterstützt.

Aus Metagenomanalysen vom Schwarzen Raucher Lokis Schloss stammen zwei weitere Kladen, nämlich LCMAC101, LCMAC102, LCMAC103 einerseits und LCMAC202, LCMAC202 andrerseits. Die zweite dieser Kladen scheint aber basaler zu stehen als die erste, die genaue Stellung im Kladogramm im Verhältnis zur obigen Klade E ist jedoch nicht geklärt.

Üner halophile Vertreter der Marseilleviridae berichteten zur Jahreswende 2012/2013 Mondher Boughalmi, Didier Raoult, Bernard La Scola und Kollegen. Die Viren mit den Bezeichnungen Seb1sol, Seb2 (alias Seb2sol) und Seb6 (alias Seb6sol) aus dem Boden und Seb1eau aus dem Wasser der Sebkha Séjoumi (Tunesien) konnten im Labor mit dem Wirt Acanthamoeba polyphaga kultiviert werden, und sind damit rare Beispiele für eujaryotische Haloviren.

Tunisvirus Fountaine2 ist ein weiterer Vertreter der Marseilleviridae, über den in dieser Arbeit berichtet wurde. Sein Habitat ist jedoch keine hypersaline, sonden eine Süßwasser-Umgebung. Fountaine2 wurde aus einem Zierbrunnen (englisch decorative fountain) in Tunis (möglicherweise an der Cité des Sciences/Science City, arabisch مدينة العلوم بتونس)

Genom

• Das Genom von Marseillevirus hat eine Länge von 369.360 bp und kodiert vermutlich 425 Proteine.

Eine Promotorsequenz – AAATATTT – wurde in Verbindung mit 55 % der in Marseillevirus identifizierten Gene gefunden.
Die meisten dieser Sequenzen kommen in mehreren Kopien vor.

• Das Genom von Marseillevirus marseillevirus Strain T19 hat eine Länge von 368.454 bp und kodiert vorhergesagt 428 Proteine bei einem GC-Gehalt von 45 %.
• Das Genom von Tunisvirus fontaine2 hat eine Länge von 380.011 bp und kodiert vorhergesagt 484 Proteine bei einem GC-Gehalt von 43 %.
• Das Genom von Melbournevirus hat eine Länge von 369.360 bp und kodiert vorhergesagt 403 Proteine bei einem GC-Gehalt von 45 %.
• Das Genom von Lausannevirus hat eine Länge von 346.754 bp und kodiert vorhergesagt 444 Proteine bei einem GC-Gehalt von 43 %.

Anmerkungen

1. Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist.

Weblinks

• Grégoire Macqueron: Marseillevirus: un nouveau virus géant, auf: Futura Santé (futura-sciences.com), 14. Dezember 2009 (mit bildlichen Darstellungen von Didier Raoult, französisch)
• Jean-Luc Goudet: Nouméavirus, un étonnant virus géant qui agit à distance. Futura Santé (futura-sciences.com), 1. Mai 2017 (französisch).

Einzelnachweise

1. ICTV: ICTV Taxonomy history: Marseillevirus marseillevirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
2. Ana Cláudia dos S. P. Andrade, Thalita S. Arantes, Rodrigo A. L. Rodrigues, Talita B. Machado, Fábio P. Dornas, Melissa F. Landell, Cinthia Furst, Luiz G.. A. Borges, Lara A.. L. Dutra, Gabriel Almeida, Giliane de S. Trindade, Ivan Bergier, Walter Abrahão, Iara A. Borges, Juliana R. Cortines, Danilo B. de Oliveira, Erna G. Kroon, Jônatas S. Abrahão: Ubiquitous giants: a plethora of giant viruses found in Brazil and Antarctica. In: Virology Journal, Band 15, Nr. 22, 24. Januar 2018; doi:10.1186/s12985-018-0930-x.
3. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus Research, Band 103, AP 21. Januar 2019; doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202.
4. Philippe Colson, Isabelle Pagnier, Niyaz Yoosuf, Ghislain Fournous, Bernard La Scola, Didier Raoult: 'Marseilleviridae', a new family of giant viruses infecting amoebae. In: Archives of Virology. 158. Jahrgang, Nr. 4, 2012, S. 915–20, doi:10.1007/s00705-012-1537-y, PMID 23188494 (englisch). 
5. Bernard La Scola: Looking at protists as a source of pathogenic viruses. In: Microbial Pathogenesis. 77. Jahrgang, 2014, S. 131–5, doi:10.1016/j.micpath.2014.09.005, PMID 25218687 (englisch). 
6. Philippe Colson, Laura Fancello, Gregory Gimenez, Fabrice Armougom, Christelle Desnues, Ghislain Fournous, Niyaz Yoosuf, Matthieu Million, Bernard La Scola, Didier Raoult: Evidence of the megavirome in humans. In: Journal of Clinical Virology. 57. Jahrgang, Nr. 3, 2013, S. 191–200, doi:10.1016/j.jcv.2013.03.018, PMID 23664726 (englisch). 
7. Nikolay Popgeorgiev, Mickaël Boyer, Laura Fancello, Sonia Monteil, Catherine Robert, Romain Rivet, Claude Nappez, Said Azza, Jacques Chiaroni, Didier Raoult, Christelle Desnues: Marseillevirus-Like Virus Recovered from Blood Donated by Asymptomatic Humans. In: The Journal of Infectious Diseases. 208. Jahrgang, Nr. 7, 2013, S. 1042–50, doi:10.1093/infdis/jit292, PMID 23821720 (englisch). 
8. Sarah Aherfi, Philippe Colson, Gilles Audoly, Claude Nappez, Luc Xerri, Audrey Valensi, Matthieu Million, Hubert Lepidi, Regis Costello, Didier Raoult: Marseillevirus in lymphoma: A giant in the lymph node. In: The Lancet Infectious Diseases. 16. Jahrgang, Nr. 10, 2016, S. e225–e234, doi:10.1016/S1473-3099(16)30051-2, PMID 27502174 (englisch). 
9. SIB: Viral Zone. ExPASy: Marseilleviridae, abgerufen am 5. Februar 2021 (englisch). 
10. Virus Taxonomy: 2016 Release. ICTV, abgerufen am 25. November 2018 (englisch). 
11. ICTV: ICTV Taxonomy history: Acanthamoeba polyphaga mimivirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
12. Kenta Okamoto, Naoyuki Miyazaki, Hemanth K. N. Reddy, Max F. Hantke, Filipe R. N. C. Maia, Daniel S. D. Larsson, Chantal Abergel, Jean-Michel Claverie, Janos Hajdu, Kazuyoshi Murata, Martin Svenda: Cryo-EM of a Marseilleviridae virus particle reveals a large internal microassembly (PDF) CSH Lab. bioRxix, Mai 2017.
13. SIB: Viral Zone. ExPASy: Marseillevirus, abgerufen am 8. März 2021 (englisch). 
14. Elisabeth Fabre, Sandra Jeudy, Sébastien Santini, Matthieu Legendre, Mathieu Trauchessec, Yohann Couté, Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Noumeavirus replication relies on a transient remote control of the host nucleus, in: Nature Communications. 8, Article number: 15087 (April 2017), doi:10.1038/ncomms15087. – Insectomimevirus teilweise als Insectominevirus (mit n) verschrieben.
15. Mondher Boughalmi, Isabelle Pagnier, Sarah Aherfi, Philippe Colson, Didier Raoult, Bernard La Scola: First Isolation of a Marseillevirus in the Diptera Syrphidae Eristalis tenax. In: Intervirology. 56. Jahrgang, Nr. 6, 2013, S. 386–94, doi:10.1159/000354560, PMID 24157885 (englisch). 
16. Albert J. Erives: Phylogenetic analysis of the core histone doublet and DNA topo II genes of Marseilleviridae: evidence of proto-eukaryotic provenance. In: Epigenetics & Chromatin, 2017, 10, S. 55 doi:10.1186/s13072-017-0162-0
17. Anirvan Chatterjee, Kiran Kondabagil: Complete genome sequence of Kurlavirus, a novel member of the family Marseilleviridae isolated in Mumbai, India. In: Archives of Virology. 162. Jahrgang, Nr. 10, 2017, S. 3243, doi:10.1007/s00705-017-3469-z, PMID 28685284 (englisch). 
18. Uniprot: Kurlavirus BKC-1: Histone H2A domain-containing protein, Stand: 28. März 2018, NCBI Taxon Id 1958810
19. Hansika Chhabra: Giant viruses found in water samples from Mumbai, in: BusinessLine: Science, Bangalore, 9. Mai 2019
20. ICTV: Master Species List 2018b.v2 MSL #34v
21. Fumito Maruyama, Shoko Ueki: Evolution and Phylogeny of Large DNA Viruses, Mimiviridae and Phycodnaviridae Including Newly Characterized Heterosigma akashiwo Virus. In: Frontiers in Microbiology. 7. Jahrgang, 2016, S. 1942, doi:10.3389/fmicb.2016.01942, PMID 27965659, PMC 5127864 (freier Volltext) – (englisch, researchgate.net). 
22. Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: Viruses, 11(4), März/April 2019, pii: E312, doi:10.3390/v11040312, PMC 6520786 (freier Volltext), PMID 30935049, u. a. Fig. 2a
23. William H Wilson, Ilana C Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K Field, Sergey Koren, Gary R LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J Poulton, Brandon K Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: ISME Journal, 11(8), August 2017, S. 1736–1745, doi:10.1038/ismej.2017.61, PMC 5520044 (freier Volltext), PMID 28498373
24. Graziele Oliveira, Bernard La Scola, Jônatas Abrahão: Giant virus vs amoeba: fight for supremacy. In: Virol J, 16, 126, 4. November 2019; doi:10.1186/s12985-019-1244-3, researchgate.net (PDF)
25. Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. In: Front. Microbiol., 22. Januar 2018, doi:10.3389/fmicb.2017.02643
26. Sarah Aherfi, Mondher Boughalmi, Isabelle Pagnier, Ghislain Fournous, Bernard La Scola, Didier Raoult, Philippe Colson: Complete genome sequence of Tunisvirus, a new member of the proposed family Marseilleviridae​. In: Archives of Virology, Band 159, 26. April 2014, S. 2349​–2358; doi:10.1007/s00705-014-2023-5.
27. Mondher Boughalmi, Hanene Saadi, Isabelle Pagnier, Philippe Colson, Ghislain Fournous, Didier Raoult, Bernard La Scola: High-throughput isolation of giant viruses of the Mimiviridae and Marseilleviridae families in the Tunisian environment. In: Environmental Microbiology, Band 15, 2013, S. 2000​-2007; doi:10.1111/1462-2920.12068, PMID 23298151, Epub 12. Dezember 2012. Siehe insbes. Tbl. 1 und Fig. 2 (PowerPointX). Der Pfeil zum Fundort von Fountaine2 zeigt in die Nähe der Cité des Sciences, englisch Science City, Tunis.
28. NCBI Taxonomy Browser: Tunisvirus (species), und Tunisvirus fontaine2 (no rank).
29. Keita Aoki, Reika Hagiwara, Motohiro Akashi, Kenta Sasaki, Kazuyoshi Murata, Hiroyuki Ogata, Masaharu Takemura: Fifteen Marseilleviruses Newly Isolated From Three Water Samples in Japan Reveal Local Diversity of Marseilleviridae. In: Front. Microbiol., 24. Mai 2019, doi:10.3389/fmicb.2019.01152
30. List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF; 334 kB) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, 18. April 2018
31. List of the main “giant” viruses known as of today (March 2019). (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université Aix Marseille, März 2019.
32. G. Doutre, N. Philippe, C. Abergel, J.-M. Claverie: Genome Analysis of the First Marseilleviridae Representative from Australia Indicates that Most of Its Genes Contribute to Virus Fitness. In: Journal of Virology. 88. Jahrgang, Nr. 24, 2014, S. 14340–9, doi:10.1128/JVI.02414-14, PMID 25275139, PMC 4249118 (freier Volltext) – (englisch). 
33. Masaharu Takemura: Draft Genome Sequence of Tokyovirus, a Member of the Family Marseilleviridae Isolated from the Arakawa River of Tokyo, Japan. In: Genome Announcements. 4. Jahrgang, Nr. 3, 2016, S. e00429–16, doi:10.1128/genomeA.00429-16, PMID 27284144, PMC 4901213 (freier Volltext) – (englisch). 
34. Masaharu Takemura: Morphological and Taxonomic Properties of Tokyovirus, the First Marseilleviridae Member Isolated from Japan. In: Microbes Environ, Band 31, Nr. 4, S. 442–448, 2016; doi:10.1264/jsme2.ME16107.
35. Sarah Aherfi, Bernard La Scola, Isabelle Pagnier, Didier Raoult, Philippe Colson: The expanding family Marseilleviridae In: Genome Announcements, Band 3, Nr. 5, Nov-Dec 2015, S. e01148-15. doi:10.1128/genomeA.01148-15, Epub 25. November 2015.
36. Anirvan Chatterjee, Thomas Sicheritz-Pontén, Rajesh Yadav, Kiran Kondabagil: Genomic and metagenomic signatures of giant viruses are ubiquitous in water samples from sewage, inland lake, waste water treatment plant, and municipal water supply in Mumbai, India, in: Scientific Reports, Band 9, Nr. 3690, 6. März 2019; doi:10.1038/s41598-019-40171-y, PMID 30842490, PMC 6403294 (freier Volltext).
37. Fábio Dornas, Felipe Assis, Sarah Aherfi, Thalita Arantes, Jônatas Abrahão, Philippe Colson, Bernard La Scola: A Brazilian Marseillevirus is the Founding Member of a Lineage in Family Marseilleviridae. In: Viruses. 8. Jahrgang, Nr. 3, 2016, S. 76, doi:10.3390/v8030076, PMID 26978387, PMC 4810266 (freier Volltext) – (englisch). 
38. Raíssa Nunes dos Santos, Fabrício Souza Campos, Nathalia Rammé Medeiros de Albuquerque, Fernando Finoketti, Rayra Almeida Côrrea, Lucia Cano-Ortiz, Felipe Lopes Assis, Thalita Souza Arantes, Paulo Michel Roehe, Ana Cláudia Franco: A new marseillevirus isolated in Southern Brazil from Limnoperna fortunei. In: Nature Scientific Reports, volume 6, Article number: 35237, 14. Oktober 2016; doi:10.1038/srep35237
39. Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema: Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism. In: mBio, Band 10, Nr. 2, 5. März 2019; doi:10.1128/mBio.02497-18, PMID 30837339.
40. Nina S. Atanasova, Hanna M. Oksanen, Dennis H. Bamford: Haloviruses of archaea, bacteria, and eukaryotes. In: Current Opinion in Microbiology. 25. Juni 2015, S. 40–48; doi:10.1016/j.mib.2015.04.001, PMID 25932531. Siehe insbes. Fig. 1.
41. Graziele Pereira Oliveira, Maurício Teixeira Lima, Thalita Souza Arantes, Felipe Lopes Assis, Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Flávio Guimarães Da Fonseca, Cláudio Antônio Bonjardim, Erna Geessien Kroon, Philippe Colson, Bernard La Scola, Jônatas Santos Abrahão: The Investigation of Promoter Sequences of Marseilleviruses Highlights a Remarkable Abundance of the AAATATTT Motif in Intergenic Regions. In: Journal of Virology. 91. Jahrgang, Nr. 21, 2017, S. e01088–17, doi:10.1128/JVI.01088-17, PMID 28794030, PMC 5640848 (freier Volltext) – (englisch). 
42. David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al.: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, doi:10.1073/pnas.1907517116, hier: Supplement 1 (xlsx)