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Elpistostegalia Die Panderichthyida sind eine Gruppe der Fleischflosser Sarcopterygii Der Begriff ist traditionell für f

Elpistostegalia

Die Elpistostegalia (= Panderichthyida) sind eine Gruppe der Fleischflosser (Sarcopterygii). Der Begriff ist traditionell für fischartige Vertreter des späten Devons in Gebrauch, schließt aber, nach neuerer Auffassung, auch die Landwirbeltiere (Tetrapoda) mit ein.

Elpistostegalia

Lebensbild von Panderichthys

Zeitliches Auftreten
Mittel- bis Oberdevon
(einschl. Tetrapoden bis heute)
385 (nach palichnologischem Befund möglicherweise auch 395) bis 359 (einschl. Tetrapoden bis 0) Mio. Jahre
Fundorte
Systematik
Überstamm: Neumünder (Deuterostomia)
Stamm: Chordatiere (Chordata)
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Klasse: Fleischflosser (Sarcopterygii)
Unterklasse: Elpistostegalia
Wissenschaftlicher Name
Elpistostegalia
Camp & Allison, 1961

Merkmale Bearbeiten

Schädelfragment von Elpistostege watsoni

Schädel und Bezahnung der fischartigen Elpistostegalier ähneln denen der frühesten Landwirbeltiere (z. B. Acanthostega, Ichthyostega). Der Schädel ist flach, in Draufsicht parabelförmig und relativ groß. Er macht fast ein Viertel der gesamten Körperlänge aus. Die Augenöffnungen (Orbita) liegen weit oben auf dem Schädel nahe an der Mittelnaht. Der Hinterrand des Schädeldaches weist den für viele frühe Landwirbeltiere typischen Ohrschlitz auf. Dieser dürfte zwar eine Funktion für den Gehörapparat gehabt haben, jedoch spannte er, angesichts der massiv ausgebildeten Columella (Stapes), sehr wahrscheinlich bei keinem der Vertreter, die den Übergang vom Fisch zu Landwirbeltier repräsentieren, jemals ein Trommelfell auf. Die Zahnkronen zeichnen sich im Querschnitt durch komplex gefaltete Dentinstrukturen aus, was in aber ähnlicher Weise auch bei vielen fischartigen Muskelflossern sowie frühen Landwirbeltieren (Labyrinthodontier) auftritt.

Das dorsale Schädeldach der fischartigen Elpistostegalier weist drei große paarige Knochen auf: Frontale, Parietale und Postparietale. Bei allen anderen Knochenfischen tritt kein paariges Frontale auf. Die vorderste Partie des dorsalen Schädeldachs ist hingegen, wie bei ursprünglicheren Vertretern (z. B. den Tristichopteriden), aus einer Vielzahl kleinerer Knochenelemente (Postrostralia, Nasalia) zusammengesetzt. Ein großes paariges Nasale tritt erst bei den frühesten Landwirbeltieren auf.

Eine weitere Besonderheit der frühen Elpistostegalier und einer der wichtigsten Hinweise auf eine sehr enge Verwandtschaft mit den Landwirbeltieren ist das Fehlen der unpaaren Flossen (Rücken- und Afterflosse), sowie das offenbar unverknöcherte Kiemendeckelskelett, durch das keine knöcherne Verbindung mehr zwischen dem übrigen Schädel und dem Schultergürtel besteht. Die Elemente des Flossenbasisskeletts der Brustflossen, Humerus, Ulna und Radius (homolog dem Oberarmknochen bzw. den Unterarmknochen Elle und Speiche des Menschen), sind weitgehend verknöchert. Die Brustflossen sind länger als die Bauchflossen, und der Humerus ist länger als bei allen anderen fischartigen Fleischflossern. Die Schwanzflosse ist diphyzerk. Der Körper ist von rhombischen Knochenschuppen ohne Cosminschicht bedeckt.

Die devonischen Wirbeltiere mit einer Kombination aus typischen Merkmalen früher Landwirbeltiere und typischen Fischmerkmalen werden im Englischen informell auch als „fishapods“ (zusammengesetzt aus fish = „Fisch“ und tetrapod = „Landwirbeltier“) bezeichnet.

Systematik Bearbeiten

In der klassischen Systematik sind die Elpistostegalia bzw. Panderichthyidae eine kleine, rein fossile Gruppe tetrapodenähnlicher Fleischflosser. Carroll (1988) ordnete ihnen drei Gattungen zu: Panderichthys, Elpistostege und Obruchevichthys. Letztgenannte wurde jedoch später (1995) den Elginerpetontiden, einer kleinen Gruppe früher „echter“ Tetrapoden, zugewiesen.

Kladistische Analysen, in die beide „verbliebenen“ Elpistostegalier-Gattungen einbezogen waren, ließen zudem Zweifel an der Monophylie der Gruppe aufkommen. Während einmal Panderichthys und Elpistostege als Schwestertaxa erschienen, und ihre gemeinsame Klade wiederum die Schwestergruppe der Tetrapoden bildete, war in einer anderen Analyse Elpistostege enger mit den Tetrapoden verwandt als Panderichthys.

Nach der Entdeckung von Tiktaalik, einem durch seine Merkmalskombination klar als Elpisostegalier in traditionellem Sinn ausgewiesenen Vertreter, bestätigte sich die Hypothese von den paraphyletischen Elpistostegaliern. Zwar sind Elpistostege und Tiktaalik Schwestertaxa, ihre gemeinsame Klade ist aber näher mit den Tetrapoden verwandt, als mit Panderichthys. Daher hat sich ein neues Konzept der Gruppe entwickelt, demzufolge die Elpistostegalia als monophyletische, hochdiverse Gruppe definiert sind, die sowohl Panderichthys, Elpistostege und Tiktaalik als auch alle Landwirbeltiere umfasst.

Als nächster Verwandter von Tiktaalik gilt Qikiqtania mit Erstbeschreibung im Juli 2022. Q. wakei war kleiner als T. roseae und zeigt Anzeichen dafür, dass diese Spezies den Gang ans Land nur halb vollzog hatte, dann aber wieder ins Wasser zurückgekehrt war. Auch Qikiqtania gehört damit zu den Elpistostegalia. Diese Übergangsformen zwischen Fischen und Tetrapoden werden in der englischsprachigen Literatur auch gern salopp als fishapods („Fische mit vier Beinen“) bezeichnet.

Literatur Bearbeiten

  • Jennifer A. Clack: Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. Indiana University Press, Bloomington 2002, ISBN 0-253-34054-3.
  • John A. Long: The Rise of Fishes. Johns Hopkins University Press, 1995, ISBN 0-8018-4992-6.
  • Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.
  • Hans-Peter Schultze: Elpistostegalia. In: Wilfried Westheide, Gunde Rieger: Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-8274-2039-8, S. 321.

Weblinks Bearbeiten

Commons: Elpistostegalia – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz, Per Erik Ahlberg. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. In: Nature. Band 463, 2010, S. 43–48. doi:10.1038/nature08623
  2. Robert Lynn Carroll: Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. Freeman and Co., New York 1988, S. 611.
  3. Per Erik Ahlberg: Elginerpeton pancheni and the earliest tetrapod clade. In: Nature. Band 373, 1995, S. 420–425. doi:10.1038/373420a0
  4. Richard Cloutier, Per Erik Ahlberg: Morphology, Characters, and the Interrelationships of Basal Sarcopterygians. In: Melanie L. J. Stiassny, Lynne R. Parenti, G. David Johnson (Hrsg.): Interrelationships of Fishes. Academic Press, 1996, ISBN 0-12-670950-5, S. 445–479.
  5. Per Erik Ahlberg, Ervīns Lukševičs, Elga Mark-Kurik: A Near-Tetrapod from the Baltic Middle Devonian. In: Palaeontology. Band 43, Nr. 3, 2000, S. 533–548. doi:10.1111/j.0031-0239.2000.00138.x
  6. Edward B. Daeschler, Neil H. Shubin, Farish A. Jenkins Jr.: A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. In: Nature. Band 440, 2006, S. 757–763. doi:10.1038/nature04639
  7. ↑ Brian Swartz: A Marine Stem-Tetrapod from the Devonian of Western North America. In: PLoS ONE. Band 7, Nr. 3, 2012, S. e33683. doi:10.1371/journal.pone.0033683
  8. Thomas A. Stewart, Justin B. Lemberg, Ailis Daly, Edward B. Daeschler, Neil H. Shubin: A new elpistostegalian from the Late Devonian of the Canadian Arctic. In: Nature, 20. Juli 2022; doi:10.1038/s41586-022-04990-w. Dazu:
wikipedia, wiki, deutsches, deutschland, buch, bücher, bibliothek artikel lesen, herunterladen kostenlos kostenloser herunterladen, MP3, Video, MP4, 3GP, JPG, JPEG, GIF, PNG, Bild, Musik, Lied, Film, Buch, Spiel, Spiele
Veröffentlichungsdatum:
Die Elpistostegalia Panderichthyida sind eine Gruppe der Fleischflosser Sarcopterygii Der Begriff ist traditionell fur fischartige Vertreter des spaten Devons in Gebrauch schliesst aber nach neuerer Auffassung auch die Landwirbeltiere Tetrapoda mit ein ElpistostegaliaLebensbild von PanderichthysZeitliches AuftretenMittel bis Oberdevon einschl Tetrapoden bis heute 385 nach palichnologischem Befund moglicherweise auch 395 1 bis 359 einschl Tetrapoden bis 0 Mio JahreFundortebasalste Vertreter Osteuropa Kanada einschl Tetrapoden weltweitSystematikUberstamm Neumunder Deuterostomia Stamm Chordatiere Chordata Unterstamm Wirbeltiere Vertebrata Uberklasse Kiefermauler Gnathostomata Klasse Fleischflosser Sarcopterygii Unterklasse ElpistostegaliaWissenschaftlicher NameElpistostegaliaCamp amp Allison 1961 Inhaltsverzeichnis 1 Merkmale 2 Systematik 3 Literatur 4 Weblinks 5 EinzelnachweiseMerkmale Bearbeiten nbsp Schadelfragment von Elpistostege watsoniSchadel und Bezahnung der fischartigen Elpistostegalier ahneln denen der fruhesten Landwirbeltiere z B Acanthostega Ichthyostega Der Schadel ist flach in Draufsicht parabelformig und relativ gross Er macht fast ein Viertel der gesamten Korperlange aus Die Augenoffnungen Orbita liegen weit oben auf dem Schadel nahe an der Mittelnaht Der Hinterrand des Schadeldaches weist den fur viele fruhe Landwirbeltiere typischen Ohrschlitz auf Dieser durfte zwar eine Funktion fur den Gehorapparat gehabt haben jedoch spannte er angesichts der massiv ausgebildeten Columella Stapes sehr wahrscheinlich bei keinem der Vertreter die den Ubergang vom Fisch zu Landwirbeltier reprasentieren jemals ein Trommelfell auf Die Zahnkronen zeichnen sich im Querschnitt durch komplex gefaltete Dentinstrukturen aus was in aber ahnlicher Weise auch bei vielen fischartigen Muskelflossern sowie fruhen Landwirbeltieren Labyrinthodontier auftritt Das dorsale Schadeldach der fischartigen Elpistostegalier weist drei grosse paarige Knochen auf Frontale Parietale und Postparietale Bei allen anderen Knochenfischen tritt kein paariges Frontale auf Die vorderste Partie des dorsalen Schadeldachs ist hingegen wie bei ursprunglicheren Vertretern z B den Tristichopteriden aus einer Vielzahl kleinerer Knochenelemente Postrostralia Nasalia zusammengesetzt Ein grosses paariges Nasale tritt erst bei den fruhesten Landwirbeltieren auf Eine weitere Besonderheit der fruhen Elpistostegalier und einer der wichtigsten Hinweise auf eine sehr enge Verwandtschaft mit den Landwirbeltieren ist das Fehlen der unpaaren Flossen Rucken und Afterflosse sowie das offenbar unverknocherte Kiemendeckelskelett durch das keine knocherne Verbindung mehr zwischen dem ubrigen Schadel und dem Schultergurtel besteht Die Elemente des Flossenbasisskeletts der Brustflossen Humerus Ulna und Radius homolog dem Oberarmknochen bzw den Unterarmknochen Elle und Speiche des Menschen sind weitgehend verknochert Die Brustflossen sind langer als die Bauchflossen und der Humerus ist langer als bei allen anderen fischartigen Fleischflossern Die Schwanzflosse ist diphyzerk Der Korper ist von rhombischen Knochenschuppen ohne Cosminschicht bedeckt Die devonischen Wirbeltiere mit einer Kombination aus typischen Merkmalen fruher Landwirbeltiere und typischen Fischmerkmalen werden im Englischen informell auch als fishapods zusammengesetzt aus fish Fisch und tetrapod Landwirbeltier bezeichnet Systematik BearbeitenIn der klassischen Systematik sind die Elpistostegalia bzw Panderichthyidae eine kleine rein fossile Gruppe tetrapodenahnlicher Fleischflosser Carroll 1988 2 ordnete ihnen drei Gattungen zu Panderichthys Elpistostege und Obruchevichthys Letztgenannte wurde jedoch spater 1995 den Elginerpetontiden einer kleinen Gruppe fruher echter Tetrapoden zugewiesen 3 Kladistische Analysen in die beide verbliebenen Elpistostegalier Gattungen einbezogen waren liessen zudem Zweifel an der Monophylie der Gruppe aufkommen Wahrend einmal Panderichthys und Elpistostege als Schwestertaxa erschienen und ihre gemeinsame Klade wiederum die Schwestergruppe der Tetrapoden bildete 4 war in einer anderen Analyse Elpistostege enger mit den Tetrapoden verwandt als Panderichthys 5 Nach der Entdeckung von Tiktaalik einem durch seine Merkmalskombination klar als Elpisostegalier in traditionellem Sinn ausgewiesenen Vertreter bestatigte sich die Hypothese von den paraphyletischen Elpistostegaliern Zwar sind Elpistostege und Tiktaalik Schwestertaxa ihre gemeinsame Klade ist aber naher mit den Tetrapoden verwandt als mit Panderichthys 6 7 Daher hat sich ein neues Konzept der Gruppe entwickelt demzufolge die Elpistostegalia als monophyletische hochdiverse Gruppe definiert sind die sowohl Panderichthys Elpistostege und Tiktaalik als auch alle Landwirbeltiere umfasst 7 Als nachster Verwandter von Tiktaalik gilt Qikiqtania mit Erstbeschreibung im Juli 2022 Q wakei war kleiner als T roseae und zeigt Anzeichen dafur dass diese Spezies den Gang ans Land nur halb vollzog hatte dann aber wieder ins Wasser zuruckgekehrt war Auch Qikiqtania gehort damit zu den Elpistostegalia Diese Ubergangsformen zwischen Fischen und Tetrapoden werden in der englischsprachigen Literatur auch gern salopp als fishapods Fische mit vier Beinen bezeichnet 8 Literatur BearbeitenJennifer A Clack Gaining ground the origin and evolution of tetrapods Indiana University Press Bloomington 2002 ISBN 0 253 34054 3 John A Long The Rise of Fishes Johns Hopkins University Press 1995 ISBN 0 8018 4992 6 Joseph S Nelson Fishes of the World John Wiley amp Sons 2006 ISBN 0 471 25031 7 Hans Peter Schultze Elpistostegalia In Wilfried Westheide Gunde Rieger Spezielle Zoologie Teil 2 Wirbel und Schadeltiere 2 Auflage Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2010 ISBN 978 3 8274 2039 8 S 321 Weblinks Bearbeiten nbsp Commons Elpistostegalia Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Palaeos Elpistostegalia Dieser Kreatur verdanken wir unsere Hande und FingerEinzelnachweise Bearbeiten Grzegorz Niedzwiedzki Piotr Szrek Katarzyna Narkiewicz Marek Narkiewicz Per Erik Ahlberg Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland In Nature Band 463 2010 S 43 48 doi 10 1038 nature08623 Robert Lynn Carroll Vertebrate Paleontology and Evolution W H Freeman and Co New York 1988 S 611 Per Erik Ahlberg Elginerpeton pancheni and the earliest tetrapod clade In Nature Band 373 1995 S 420 425 doi 10 1038 373420a0 Richard Cloutier Per Erik Ahlberg Morphology Characters and the Interrelationships of Basal Sarcopterygians In Melanie L J Stiassny Lynne R Parenti G David Johnson Hrsg Interrelationships of Fishes Academic Press 1996 ISBN 0 12 670950 5 S 445 479 Per Erik Ahlberg Ervins Luksevics Elga Mark Kurik A Near Tetrapod from the Baltic Middle Devonian In Palaeontology Band 43 Nr 3 2000 S 533 548 doi 10 1111 j 0031 0239 2000 00138 x Edward B Daeschler Neil H Shubin Farish A Jenkins Jr A Devonian tetrapod like fish and the evolution of the tetrapod body plan In Nature Band 440 2006 S 757 763 doi 10 1038 nature04639 a b Brian Swartz A Marine Stem Tetrapod from the Devonian of Western North America In PLoS ONE Band 7 Nr 3 2012 S e33683 doi 10 1371 journal pone 0033683 Thomas A Stewart Justin B Lemberg Ailis Daly Edward B Daeschler Neil H Shubin A new elpistostegalian from the Late Devonian of the Canadian Arctic In Nature 20 Juli 2022 doi 10 1038 s41586 022 04990 w Dazu Matt Wood amp Alex Boersma Illustration New fossil shows four legged fishapod that returned to the water while Tiktaalik ventured onto land University of Chicago 20 Juli 2022 Brandon Specktor Ancient homesick fishapod abandoned the land and returned to the sea fossils show Auf LiveScience 20 Juli 2022 Christa Leste Lasserre A fish that evolved to stand up on land went back to living in water Auf NewScientist 20 Juli 2022 Carl Zimmer These Fins Were Made for Walking and Then Swimming Auf New York Times 20 Juli 2022 Devonian Four Legged Fishapod Unearthed in Canada Auf sci news vom 20 Juli 2022 Frank Schubert Evolution Gescheiterter Landgang Auf spektrum de vom 20 Juli 2022 Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Elpistostegalia amp oldid 239243989