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Die Ceratopsia auch Ceratopia eingedeutscht Ceratop s ier sind eine artenreiche Gruppe pflanzenfressender Vogelbeckensaurier Ornithischia Sie lebten vorwiegend in der Kreidezeit und waren durch einen Nackenschild und haufig auch Horner charakterisiert Fossilfunde stammen fast ausschliesslich aus Ostasien und Nordamerika Zu den bekanntesten Vertretern gehoren die Psittacosauridae die Protoceratopsidae und die Ceratopsidae zu denen Triceratops und andere gehornte Dinosaurier gerechnet werden CeratopsiaLebendrekonstruktion von PentaceratopsZeitliches AuftretenOberjura bis Oberkreide Oxfordium bis Maastrichtium 1 163 5 bis 66 Mio JahreFundorteNordamerika Ostasien Europa 2 SystematikOrnithodiraDinosaurier Dinosauria Vogelbeckensaurier Ornithischia CerapodaMarginocephaliaCeratopsiaWissenschaftlicher NameCeratopsiaMarsh 1890 Inhaltsverzeichnis 1 Merkmale 2 Palaobiologie 3 Entwicklungsgeschichte und Verbreitung 4 Systematik 4 1 Aussere Systematik 4 2 Innere Systematik 5 Benennung 6 Literatur 7 Einzelnachweise 8 WeblinksMerkmale Bearbeiten nbsp Schadel von Triceratops Der Rostralknochen an der Spitze des Oberkiefers ist ein Exklusivmerkmal der Ceratopsia Die Ceratopsia entwickelten einen grossen Formenreichtum und unterschieden sich betrachtlich in ihrem Korperbau Die kleinsten Vertreter waren nur 1 bis 2 Meter lang wahrend die grossten wie Triceratops bis 8 Meter Lange und ein Gewicht von mehreren Tonnen erreichten Die Vorderbeine waren stets kurzer als die Hinterbeine urtumlichere Vertreter bewegten sich haufig biped auf zwei Beinen wahrend andere wie die Ceratopsidae quadruped vierbeinig waren Exklusivmerkmal der Ceratopsia ist der Rostralknochen der an der Spitze des Oberkiefers lag und dabei das Gegenstuck zu dem bei allen Vogelbeckensauriern vorhandenen vor dem Dentale im Unterkiefer gelegenen Praedentale bildete Diese beiden Knochen sorgten fur die zugespitzte haufig als papageienschnabelahnlich beschriebene Schnauze der Tiere Weitere Autapomorphien sind das stark vergrosserte Zwischenkieferbein und die hoch oben gelegenen Nasenlocher Die Wangenregion war breit und ausladend Das Nasenbein trug bei etlichen Vertretern ein Horn oder einen knochernen Hocker auch uber den Augen konnten insbesondere bei den Ceratopsidae Horner vorhanden sein Die Zahne waren fur eine pflanzliche Ernahrung ausgerichtet Urtumlichere Neoceratopsia trugen noch Zahne im Zwischenkieferbein bei den Psittacosauridae und den Ceratopsidae fehlten diese Besonders spezialisiert waren die Zahnbatterien reihenformig angeordnete Zahne die bei Abnutzung durch den nachfolgenden Zahn ersetzt wurden der Ceratopsidae Im Zuge der Entwicklung der Ceratopsia ist es zur Herausbildung eines Nackenschilds gekommen das aus dem Scheitel und dem Schuppenbein gebildet wurde Bei den Psittacosauridae fehlte er noch wahrend er bei manchen Ceratopsidae genauso lang wie der eigentliche Schadel sein konnte Einschliesslich des Schildes mass der Schadel mancher Ceratopsidae uber 2 Meter was den langsten Schadel aller landbewohnenden Tiere darstellt Palaobiologie Bearbeiten nbsp Lebendrekonstruktion von 18 Arten basaler CeratopsierCeratopsia sind von einer Vielzahl von Fundorten bekannt und haben verschiedene Lebensraume bewohnt Von einigen Vertretern Prenoceratops und mehrere Ceratopsidae sind bone beds bekannt Dies sind Massenablagerungen bei denen die fossilen Uberreste von dutzenden manchmal sogar hunderten Tieren erhalten sind Auch wenn Ruckschlusse schwierig sind so durften zumindest einige Vertreter einen gewissen Teil des Jahres in Verbanden mit Artgenossen gelebt haben Viele Ceratopsia wiesen Horner oder Knochenhocker am Kopf sowie einen Nackenschild auf Der Sinn dieses Kopfschmucks wird heute weniger in der Abwehr gegenuber Fressfeinden als in der Interaktion mit Artgenossen gesehen Demzufolge dienten Horner Hocker oder Schilde der Identifikation der Zurschaustellung oder Auseinandersetzungen die sich um Reviergrenzen oder Paarungsvorrechte gedreht haben konnten Mit dieser Hypothese stimmt uberein dass sich bei einigen Gattungen etwa Protoceratops auch ein Geschlechtsdimorphismus erkennen lasst und dass bei Jungtieren Horner und Nackenschilde weitaus weniger deutlich ausgepragt waren Die Ceratopsia waren Pflanzenfresser Gemeinsam ist ihnen der zugespitzte Schnabel der zu einer selektiven Nahrungsaufnahme geeignet war Der Bau der Zahne variierte bei Psittacosaurus beispielsweise waren sie noch recht einfach bei den Ceratopsidae waren die Zahne zu Zahnbatterien mit senkrechter Okklusionsflache die ein Zerschneiden der Nahrung ermoglichten umgebildet Die Nahrung konnte aus Palmfarnen Farnen Koniferen und Palmen bestanden haben Ceratopsia haben wie alle Dinosaurier Eier gelegt Bei manchen Gattungen Psittacosaurus oder Protoceratops sind alle Entwicklungsstufen vom Schlupfling bis zum ausgewachsenen Tier bekannt Ein Fund von Psittacosaurus von einem erwachsenen und 34 Jungtieren lasst eventuell auf elterliche Fursorge schliessen Entwicklungsgeschichte und Verbreitung BearbeitenDie altesten Funde von Ceratopsia stammen aus dem Oberen Jura Der alteste bislang bekannte Vertreter ist Yinlong der vor etwa 161 bis 155 Millionen Jahre lebte Abgesehen von den schlecht erhaltenen Chaoyangsaurus und Xuanhuaceratops stammen alle anderen Ceratopsia aus der Kreidezeit Gegen Ende der Kreidezeit entwickelten insbesondere die Ceratopsidae einen grossen Formenreichtum Beim Massenaussterben am Ende der Kreidezeit vor 65 Millionen Jahren sind sie wie alle Nichtvogel Dinosaurier ausgestorben Nahezu alle Funde von Ceratopsia stammen aus Ostasien und dem westlichen Nordamerika Aus Ostasien stammen die altesten Funde von diesem Erdteil sind unter anderem Yinlong die Psittacosauridae und die Protoceratopsidae bekannt Im westlichen Nordamerika das durch ein Meer vom Rest des Kontinents getrennt war lebten beispielsweise die Mehrheit der Leptoceratopsidae und die Ceratopsidae Es gibt drei schlecht erhaltene Fossilien die eventuell auf ein grosseres Verbreitungsgebiet dieser Dinosauriergruppe hindeuten konnten Serendipaceratops aus Australien Notoceratops aus Sudamerika und ein bisher nicht mit einem wissenschaftlichen Namen versehenes Fossil aus dem ostlichen Nordamerika 3 Klarheit uber das genaue Verbreitungsgebiet konnen nur aussagekraftigere Funde bringen Systematik BearbeitenAussere Systematik Bearbeiten nbsp Die durch ein verdicktes Schadeldach charakterisierten Pachycephalosauria sind die Schwestergruppe der Ceratopsia Lebendrekonstruktion Die Ceratopsia werden innerhalb der Dinosaurier in die Vogelbeckensaurier Ornithischia gerechnet Ihre Schwestergruppe bilden die durch das verdickte Schadeldach charakterisierten Pachycephalosauria gemeinsam bilden sie die Marginocephalia Durch die Entdeckung von Yinlong dem urtumlichsten Vertreter der Ceratopsia im Jahr 2006 konnte die enge Verwandtschaft von Ceratopsia und Pachycephalosauria bestatigt werden da Yinlong Merkmale beider Dinosauriergruppen in sich vereint Die Stellung der Ceratopsia innerhalb der Dinosaurier kommt in folgendem vereinfachten Kladogramm zum Ausdruck Dinosaurier Echsenbeckensaurier Saurischia Vogelbeckensaurier Ornithischia Cerapoda Ornithopoda Marginocephalia Pachycephalosauria Ceratopsia Thyreophora u a Stego und Ankylosauria Innere Systematik Bearbeiten Die nachfolgende Gattungsliste folgt weitgehend You et al 2004 sowie Dodson et al 2004 schliesst aber seither beschriebene Taxa mit ein Ceratopsia nbsp Yinlong nbsp Psittacosaurus nbsp Protoceratops nbsp Leptoceratops nbsp Zuniceratops nbsp Centrosaurus nbsp Einiosaurus nbsp Chasmosaurus nbsp TriceratopsYinlong Chaoyangsauridae eventuell in Neoceratopsia Chaoyangsaurus Hualianceratops 4 Xuanhuaceratops Psittacosauridae Psittacosaurus Hongshanosaurus Stellung unsicher Neoceratopsia Ajkaceratops 2 Aquilops 5 Archaeoceratops Auroraceratops Beg 6 Liaoceratops Yamaceratops Cerasinops Coronosauria Protoceratopsidae Bagaceratops Bainoceratops Stellung unsicher Breviceratops Stellung unsicher Graciliceratops Lamaceratops Stellung unsicher Magnirostris Stellung unsicher Platyceratops Stellung unsicher Protoceratops Udanoceratops Leptoceratopsidae Leptoceratops Montanoceratops Prenoceratops Zuniceratops Ceratopsidae Centrosaurinae Achelousaurus Albertaceratops Avaceratops Brachyceratops Stellung unsicher Centrosaurus Diabloceratops 7 Einiosaurus Monoclonius Stellung unsicher Nasutoceratops Pachyrhinosaurus Rubeosaurus 8 Sinoceratops 9 Spinops 10 Styracosaurus Wendiceratops 11 Xenoceratops Chasmosaurinae Agujaceratops Anchiceratops Arrhinoceratops Chasmosaurus Coahuilaceratops Eotriceratops Kosmoceratops 12 Medusaceratops 13 Mojoceratops 14 Nedoceratops Ojoceratops 15 Pentaceratops Tatankaceratops 16 Titanoceratops 17 Torosaurus Triceratops Utahceratops 12 Vagaceratops 12 Nomina dubia und Ceratopsia incertae sedis Agathaumas Asiaceratops Ceratops Dysganus Kulceratops Microceratus Notoceratops Polyonax Serendipaceratops Turanoceratops UgrosaurusEin vereinfachtes Kladogramm der Ceratopsia sieht folgendermassen aus Ceratopsia N N Psittacosauridae Neoceratopsia basale Neoceratopsia Coronosauria Protoceratopsidae N N Leptoceratopsidae Ceratopsoidea Zuniceratops Ceratopsidae YinlongUmstritten ist die Stellung der Chaoyangsauridae Chaoyangsaurus und Xuanhuaceratops die entweder die Schwestergruppe der Neoceratopsia oder deren basalste Vertreter sind Auch ist nicht restlos geklart ob die Protoceratopsidae oder die Leptoceratopsidae naher mit den Ceratopsidae verwandt sind Benennung BearbeitenDer Name Ceratopsia wurde von Marsh 1890 gepragt Namensgebend war Ceratops Latinisierung von altgriechisch keras keras Horn und ὤps ōps Antlitz wortlich also Horngesicht 18 ein schlecht erhaltener Fund aus dem Jahr 1888 Eigentlich waren die Formen Ceratopia und Ceratopidae jeweils ohne s grammatikalisch richtig viele Fachwerke verwenden dennoch weiterhin die inkorrekten von Marsh gepragten Bezeichnungen Literatur BearbeitenPeter Dodson Catherine A Forster Scott D Sampson Ceratopsidae In David B Weishampel Peter Dodson Halszka Osmolska Hrsg The Dinosauria 2 Ausgabe University of California Press Berkeley CA u a 2004 ISBN 0 520 24209 2 S 494 513 You Hailu Peter Dodson Basal Ceratopsia In David B Weishampel Peter Dodson Halszka Osmolska Hrsg The Dinosauria 2 Ausgabe University of California Press Berkeley CA u a 2004 ISBN 0 520 24209 2 S 478 493 Digitalisat PDF 807 25 kB Memento vom 24 September 2014 im Internet Archive David B Weishampel Peter Dodson Halszka Osmolska Hrsg The Dinosauria 2 Ausgabe University of California Press Berkeley CA u a 2004 ISBN 0 520 24209 2 Wilfried Westheide Reinhard Rieger Hrsg Spezielle Zoologie Teil 2 Wirbel oder Schadeltiere Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg u a 2004 ISBN 3 8274 0900 4 S 402 Einzelnachweise Bearbeiten Gregory S Paul The Princeton Field Guide To Dinosaurs Princeton University Press Princeton NJ u a 2010 ISBN 978 0 691 13720 9 Online a b A Osi R J Butler amp D B Weishampel A Late Cretaceous ceratopsian dinosaur from Europe with Asian affinities In Nature Bd 465 Nr 7297 2010 S 466 468 doi 10 1038 nature09019 alternativer PDF Link Memento vom 25 September 2017 im Internet Archive Supplementum Nicholas R Longrich A ceratopsian dinosaur from the Late Cretaceous of eastern North America and implications for dinosaur biogeography Cretaceous Research 2016 57 199 doi 10 1016 j cretres 2015 08 004 Fenglu Han Catherine A Forster James M Clark and Xing Xu 2015 A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia PLoS ONE doi 10 1371 journal pone 0143369 Andrew A Farke W Desmond Maxwell Richard L Cifelli and Mathew J Wedel 2014 A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America and the Biogeography of Neoceratopsia PLoS ONE doi 10 1371 journal pone 0112055 Yu Congyu Albert Prieto Marquez Chinzorig Tsogtbaatar Badamkhatan Zorigt Mark Norell A neoceratopsian dinosaur from the early Cretaceous of Mongolia and the early evolution of ceratopsia In 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